Exkretion, Osmoregulation und Wasserhaushalt - Regulation des inneren Milieus -

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1 Exkretion, Osmoregulation und Wasserhaushalt - Regulation des inneren Milieus - -Wasserhaushalt -Regulation des Ionen Milieus (Osmoregulation) -Ausscheidung giftiger Substanzen Homöostase: Konstant halten des inneren Milieus trotz wechselnder Umweltbedingungen, Umsatz von Stoffen, Energiebedarf, Verhalten

2 HOMÖOSTASE: Stabilisierung des inneren Milieus Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Außenmilieu keinen Zugang mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit, oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten werden soll (gelingt am besten den Vögeln und Säugern) Konstant gehalten wird: O 2 - und CO 2 - Gehalt, ph-wert, Nährstoffgehalt (Blutglucose) Körpertemperatur, Ionenverteilung, u.a. Endprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger Ausscheidungsorgane), Voraussetzungen: Transportsysteme passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine semipermeable Membran), Ionenkanäle aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (CoTransport or Countertransport), Carrier, Pumpen Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.b. bei Ultrafiltration Hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck) Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte Regelkreise, im Gegensatz zur direkten Steuerung)

3 Homöostase von Ionen * Konstanthaltung des Milieus innerhalb und außerhalb der Zellen wichtige Voraussetzung für das Funktionieren eines Organismus - hauptsächlich Konzentration gelöster Stoffe (z.b. Ionen, auch Glucose usw.) * Trennung der intra- und extrazellulären Flüssigkeitsräume durch Membranen - extrazellulärer Flüssigkeitsraum erinnert entfernt an Meerwasser ([Na + ] hoch, [K + ] niedrig) - intrazelluläre Flüssigkeit (immer hoch an [K + ], niedrig an [Na + ], [Ca 2+ ] und mit negativ geladenen organischen Anionen, welche die Zelle nicht verlassen können) * Entwicklung eines stabilen inneren Milieus wichtige Voraussetzung für Entwicklung der Tiere, sichert Überleben bei osmotisch ungünstigen Umweltbedingungen Osmose: Bewegung von Wasser in Kompartimente mit höherer Konzentration von osmotisch wirksamen Substanzen

4 Osmoregulation

5 Osmoregulation Regulation der osmotisch wirksamen Substanzen (Ionen, Glukose). Osmokonforme Tiere, Osmoregulierer. Osmokonformer * Strikte oder begrenzte Osmokonformer schwanken mit der Osmolarität ihrer extrazellulären Flüssigkeit (Hämolymphe, Blut) mit der Umgebung (kann teilweise zwischen 1000 mosm und 500 mosm schwanken) (z.b. Brackwasser, Flußdeltas, Gezeitentümpel) vor allem im Bereich Meer-/Süßwasser lebende Invertebraten (z.b. Eriocheir sinensis, Wollhandkrabbe), aber auch Haie oder Neunaugen Problemlösung: Bildung organischer osmotisch wirksamer Substanzen (Osmolyte), die je nach Bedarf ins Blut abgegeben werden: z. B. bei Haien, Neunaugen: Freie Aminosäuren, Harnstoff oder Trimethylaminoxid Die meisten marinen Organismen sind in der Osmolarität ihres Blutes mit dem umgebenden Meerwasser im Gleichgewicht, obwohl manche ganz beachtliche Verdünnungen ertragen (Korallen, oder auch Crustaceen können ca. 20% Reduktion in der Salinität des Salzwassers ertragen: euryhalin: tolerant gegenüber größeren Schwankungen)

6 Beispiele für osmokonforme Tiere: * Echinodermen (Stachelhäuter) Population der Seesterne in der Ostsee (15 o / oo Salinität) wandern aus der Nordsee (35 o / oo ) ein und pflanzen sich nicht fort (Überschußpopulation) - weiche Haut, geringe Wärmeresistenz, größeres Körpergewicht - * Einige Anneliden ertragen Schwankungen im Salzgehalt bis zu 25 o / oo * Wollhandkrabbe wandert von der Elbmündung/Nordsee bis zur Havel

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8 Osmoregulierer * Tiere mit Ionenhomöostase, halten stets internes Milieu stabil gegen äußere Schwankungen z.b. Blut der Wirbeltiere (hypoosmotisch gegenüber Meerwasser, aber hyperosmotisch gegenüber Süßwasser) * Alle Wirbeltiere (mit Ausnahme der Haie und Neunaugen) und viele terrestrische Invertebraten sind Osmoregulierer Bei der Bildung eines gegenüber der Umgebung hyperosmotischen Urins (Verlust an Ionen, Glukose etc) gibt es zwei Strategien: * Vermeidung: Reduktion von Wasser- und Ionenflüssen * Kompensation: Erzeugung entgegengesetzter Ionen- und Wasserflüsse Nur Säugetiere, Vögel (und einige Insekten!) können einen Urin bilden, der konzentrierter (hyperosmotisch) ist als das Blut

9 Probleme der Osmoregulation im Süßwasser * dauernd dringt Wasser in den Organismus ein (Anschwellen der Zellen) und der Organismus erleidet einen Salzverlust an die Umgebung (NaCl, KCl, CaCl 2, MgCl 2 ) Problemlösung: * Bildung eines wässrigen Harns * Reabsorption der Ionen in der Niere (Salze) * Salze werden mit Nahrung aufgenommen Aktive Aufnahme von Ionen aus dem wässrigen Milieu über spezielle Transportepithelien (Ionen über interstitielle Flüssigkeit ins Blut transportiert) z. B. Fischkieme, Amphibienhaut Fischkieme: Süßwasser enthält 1 mmol/l NaCl, Fischblut enthält 100 mmol/l NaCl Gegen dieses enorme Gefälle werden die Na + -Ionen bewegt * Chloridzellen der Kiemen bewegen Cl - und damit Na + über die Kiemen mittels einer Na-K-Pumpe (Na-K-ATPase) nach innen, und H 3 O +, Protonen, werden nach außen abgegeben (aktiver Transport) * Mit Ouabain vergiftbar (dann kein aktiver Transport und damit Osmoregulation mehr möglich) Froschhaut: transportiert Salze von außen nach innen

10 Probleme der Osmoregulation im Salzwasser * Wegen der hohen Osmolarität des Salzwassers verliert Organismus Wasser (Blut ist hypoosmotisch zum Meerwasser) Lösung: Salzwasser trinken Problem: Aufnahme von zuviel Salzen, d. h. Salze müssen ausgeschieden werden * über die Nieren (Fische, Reptilien, Vögel und Säuger * über das Kiemenepithel (aktiver Transport!) bei Fischen * über besondere craniale Organe (Salzdrüsen) bei marinen Reptilien und marinen Vögeln (z.b. die Röhrennasen, Albatrosse, Sturmtaucher, Wellenläufer) Bei Tieren, welche wie die Lachse oder Aale Wanderungsbewegungen zwischen Süßwasser und Salzwasser vornehmen, kehrt sich die Pumprichtung des Kiemenepithels um (beim Lachs geht das innerhalb eines Tages). * Hormone und endokrine Prozesse spielen dabei eine Rolle z.b. beim Lachs Steroidhormone und Cortisol beim Übergang Süßwasser/Salzwasser oder Prolactin beim Übergang Salzwasser/Süßwasser

11 Salzdrüsen bei Meeresvögeln aktiver Transport Fig Copyright 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

12 Probleme terrestrisch lebender Organismen * Ständiger Wasser/Salzverlust über Körperoberfläche, über Tracheen oder Lungen (Atemluft ist feucht!), über Exkretion (Niere) Lösung: Reabsorption von Wasser (und Salzen) aus der Niere (auch Darm!) Spezielle Anpassungen bei Wüstentieren Viele mit raffinierten Mechanismen zur Rückgewinnung von Wasser und zur Minimierung von Wasserverlusten * Abendliche oder nächtliche Lebensweise (unter Tags in Höhlen oder Schattenplätzen), Nutzung von Kondenswasser, Tau am Morgen * Absorption von Wasser aus der Luft (Luftfeuchtigkeit), einige Arthropoden (Insekten sind die besten Wassersparer ) * Känguruhratte, Kamele: Luft beim Ausatmen wird abgekühlt (KONDENSWASSER) und beim Einatmen wieder befeuchtet, (Gegenstromaustauscher in der Nase) * Wassergewinnung aus dem Stoffwechsel (Känguruhratte, Kamele) Das durch metabolische Prozesse entstehende Wasser (besonders viel beim Abbau der Fette) kann genutzt werden

13 Wüstentier From Eckert, Tierphysiologie

14 Exkretion * Ausscheidung hauptsächlich von Stickstoffverbindungen - ammoniotelische Tiere (Ammoniak) NH 3 + H 2 0 NH 4+ + OH - - urotelische Tiere (Harnstoff), Harnstoff in Leber gebildet (pro Mol Harnstoff werden 3 Mol ATP benötigt Proteine Aminosäuren Nukleinsäuren verschied. N-Verbindgen -uricotelische Tiere (Harnsäure), Harnsäure in Leber und Niere gebildet (Spinnen: Bildung von Guanin) die meisten Wassertiere incl. Fische Säuger, meiste Amphibien Haie, einig. Knochenfische Vögel, Insekten, Reptilien Landschnecken / NH 4 + Ammonium Harnstoff Harnsäure

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16 Harnsäure Harnstoff Ammoniak

17 Exkretionsorgane * Kontraktile Vakuolen: Einzeller (Einzeller im Süßwasser), ammoniotelisch (Ciliaten: Harnstoff) * Protonephridien: Plattwürmer und viele Larven der Spiralia (wirbellose Tiere mit Spiralfurchung) blind endende, ektodemale, schlauchartige Einstülpungen in das Parenchym mit Reußengeiselzelle und Wimperflamme am Ende (Terminalzelle) bereits Filtration und Reabsorption von Wasser, Salzen, Glucose, Aminosäuren Reußengeiselzelle sorgt für den notwendigen Druckunterschied * Protonephridien bei Plathelminthen

18 Protonephridien bei Plattwürmern

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20 Metanephridien Regenwurm (Anneliden)

21 Metanephridien (bei Vorhandensein eines Cölom, Sekundäre Leibes- Höhle) Offener Wimpertrichter (Nephrostom) Porus (Öffnung) site:cas.bellarmine.edu annelids

22 Metanephridien (oder Nephridien): Anneliden, alle Tiere mit Cölom mit offenem Wimpertrichter im Cölom, durchbrechen Dissipiment und beginnen im nächst posterioren Segment lange, mehrfach gefaltete Schläuche mit Abschnitten unterschiedlicher Funktion (Funktionsteilung) Herstellung eines Ultrafiltrates durch Cölomwand, Produktion eines Harns unterschiedlicher Osmolarität zum Blut und umfangreiche Reabsorption Bei Mollusken: Metanephridium mit offenem Wimpertrichter im Pericard (Herzbeute), Ultrafiltration durch Herzwand in den Perikardialraum Lungenschnecken: Niere Ultrafiltration im Nierensackepithel Cephalopoden: Kiemenherzen mit Anhängen (Perikardialdrüse), dort Ultrafiltrat aus Munk, Zoologie

23 Bei Arthropoden: - Antennendrüsen (dekapode Krebse) - Coxaldrüsen (Spinnen)

24 Insekten: Malpighi-Gefäße Ausstülpungen des Enddarms, die den gesamten Körper durchziehen, vorwiegend Sekretion von K-Ionen (Harnkonzentration von Kalium übertrifft die Hämolymphkonzentration um das 4-20 fache) Wasser-reabsorption im Enddarm aus Munk, Zoologie

25 Malphigi Gefäße der Insekten

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27 Archinephros (embryo of hagfish, ancestral condition of Vertebrate kidneys) Pronephros (adult hagfish, embryo of fish and Amphibians, very shortly in embryos of reptiles, birds and mammals)

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30 Bau der Niere Alle Wirbeltieren besitzen Nieren: funktionelle Einheit: NEPHRON ( niedere Vertebraten: einige 100 Nephrone kleine Säugetiere: mehrere Nephrone Mensch: > 1 Million Nephrone) Niere mit Nierenrinde und mit äußerem und innerem Nierenmark intensiv durchblutet (20-25% des Herzausstoßvolumens gelangen zur Niere!) Bau des Nephrons: Bowman sche Kapsel, proximaler Tubulus, Henle sche Schleife, distaler Tubulus, Sammelrohr Glomeruläre Filtration Ultrafiltration (Na, K, Cl, Glucose, Harnstoff, Wasser), zurück bleiben Proteine und Rote und weiße Blutkörperchen Unselektiv (hängt nur von Partikelgröße ab!) 125 ml/min, also 200 l / Tag aus Munk, Zoologie

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32 Tubuläre Reabsorption 99% des Wassers und die meisten Salze, Konzentrierung von Abfallstoffen (Harnstoff!) Tubuläre Sekretion: Regulation von Kalium, Protonen, Bikarbonaten, Sekretion von Drogen (Pharmaka) durch bestimmte Transporter Proximales Tubuluskonvolut: 75% der Na-Ionen und 100% Glucose reabsorbiert Diagnostik: Glucose im Urin: Diabetes-Erkrankung Henle sche Schleife: Nur bei Vögeln und Säugern, die einem zum Blut hyperosmotischen Harn bilden (dafür notwendig), Wüstentiere besitzen die längsten Henle schen Schleifen proximaler Tubulus: starke Resorption, angetrieben durch aktiven Na+ Transport (Kotransport), für Wasser sehr permeabel (folgt passiv) dünner Teil des aufsteigenden Schenkels: kein aktiver Ionentransport, für Natrium und Chlorid sehr permeabel, für Wasser und Harnstoff kaum permeabel) dicker Teil des aufsteigenden Schenkels: aktiver Transport von Natrium und Kalium in den Interstitiellen Raum, für Wasser nur wenig permeabel. Distaler Tubulus: Transport von Kalium, Protonen, Ammonium in das Lumen; aus dem Lumen wird Natrium, Chlorid und Hydrogenkarbonat in die interstitielle Flüssigkeit aktiv und Wasser passiv transportiert

33 Sammelrohr Für Wasser permeabel, aktive Reabsorption von NaCl, hohe Permeabilität für Harnstoff (in das Sammelrohr), sonst undurchlässig Entgiftung Giftstoffe werden in der Leber mit bekannten Stoffen konjugiert (z.b. Glukuronsäure), für die es in der Niere Transporter gibt. Auf diese Weise können die Giftstoffe in den proximalen Tubulus gelangen. Harnkonzentration nach dem Gegenstrom Prinzip aktiver Transport (Na+) passive Diffusion

34 Regulation der Harnausscheidung: Bei Abnahme des Blutvolumens, bei Abfall des Blutdrucks oder bei Na + -Mangel im Blutplasma kommt es zur Aktivierung des SYMPATHIKUS. Bewirkt Vasokonstriktion (Gefäßverengung) und Freisetzung von RENIN, welches ein im Blutplasma vorhandenes, aus der Leber stammendes α-globulin, ANGIOTENSINOGEN, zu ANGIOTENSIN I spaltet. * ANGIOTENSIN I wird durch ein Enzym in ANGIOTENSIN II (Octapeptid) umgewandelt, welches in der NEBENNIERENRINDE die Produktion von ALDOSTERON anregt. * ALDOSTERON wirkt auf distalen Tubulus und erhöht Na + -Rückresorption (und zweitrangig von Wasser) * ANGIOTENSIN II verursacht Durstgefühl, Trinken Bei Abnahme der Osmolarität des Blutes ADH (Anti-Diuretisches Hormon, aus der Neurohypophyse) reguliert die Permeabilität des Sammelrohres für Wasser (steigender ADH-Spiegel im Blut, Harn wird konzentrierter, da mehr Wasser zurückgewonnen) Alkohol verhindert Ausschüttung von ADH, Ausscheidung eines dünnen, wässrigen Harns (Osmolarität des Blutes nimmt zu, Dehydration)

35 Durstgefühl Alkohol - Sympathikus Anti-diuretisches Hormon Keine Wasser-reabsorption und dadurch Ausscheidung eines sehr wässrigen Harns Ausscheidung eines konzentrierten Harns

36 Bei Vasokonstriktion (Druckabfall in Arteriole, oder niedere Ionenkonzentration im distalen Tubulus): * Freisetzung von Renin aus dem juxtaglomerulären Apparat * Dadurch Zunahme von Angiotensin II und Aldosteron * Dadurch erhöhte Na-reabsorption aus dem distalen Tubulus