Grundzüge der Zoologie, 2. Teil Physiologie, Neurobiologie, Verhalten Programmübersicht

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1 Vorlesung: Grundzüge der Zoologie, 2. Teil Physiologie, Neurobiologie, Verhalten Wintersemester 2007/ Lehrveranstalter: Menzel Programmübersicht Metabolismus heterotropher Organismen: Energiegewinnung (aerob, anaerob, freie Energie, Aktivierungsenergie, Rolle der Enzyme, Allosterischer Effekt, kompetitive Hemmung, Multienzymkomplexe, ATP) Nahrungsaufnahme und Verdauung: Ziel: Gewinnung von Material und Energie; Kohlenhydrate, Fette, Proteine (Art der Bausteine, der Bindungen); Prinzipien enzymatischer Verdauung (Beispiel Trypsin aus Trypsinogen; Substrate und Reaktionen von Proteasen, Karbohydrasen, Esterasen, Nukleasen); Essentielle Aminosäuren, Mineralien, Vitamine (Beriberi, Skorbut, Pellagra, Kropf); Ernährungstypen mit Beispielen (Allesfresser, Fleischfresser, Pflanzenfresser, Abfallfresser, Filtrierer); Aufbau des Verdauungstraktes des Menschen mit den Verdauungsenzymen; Widerkäuermagen. Mi Exkretion, Exkretionsorgane (Protonephridien, Malphigische Gefäße, Metanephridien, Nephron); Exkretionsprodukte (Ammonium, Harnstoff, Harnsäure, Guanin); Bau und Funktion der Wirbeltierniere, Wasserhaushalt (ökologische Extremsituation und Anpassungs-strategien) Fr Gasaustausch:O2-Bedarf, Grundumsatz, O2-Angebot in verschiedenen Lebensräumen; Körpergröße; Atmungsorgane: Kieme (Gegenstromprinzip), Lunge (Amphibien, Vögel, Säuger)Transportsysteme:Offene und geschlossene Blutkreislaufsysteme (Beispiele); Lage und Bau des Herzens: Blut-kreislauf der Säuger; Funktion und Bau des Herzens (Kontraktionsrhythmus, Druck-verlauf, Erregungsverlauf); Blutbestandteile.O2-Transport: Hämoglobin, Bindungskurve, ph-abhängigkeit, foetales Hämoglobin, Myo-globin.

2 Metabolismus, Ernährung Beispielfragen: - Was sagen der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik aus? - Welche Aufgabe und welche Eigenschaften haben Enzyme? - Aus welchen Molekülen sind Enzyme aufgebaut? - Wie kann die katalytische Wirkung von Enzymen gesteuert werden? - Welches Moleküle ist der universelle Energiespender im Stoffwechsel? - Was versteht man unter Homöostase?

3 Exkretion * Ausscheidung hauptsächlich von Stickstoffverbindungen - ammoniotelische Tiere (Ammoniak) NH 3 + H 2 0 NH 4+ + OH - - urotelische Tiere (Harnstoff), Harnstoff in Leber gebildet (pro Mol Harnstoff werden 3 Mol ATP benötigt Proteine Aminosäuren Nukleinsäuren verschied. N-Verbindgen -uricotelische Tiere (Harnsäure), Harnsäure in Leber und Niere gebildet (Spinnen: Bildung von Guanin) die meisten Wassertiere incl. Fische Säuger, meiste Amphibien Haie, einig. Knochenfische Vögel, Insekten, Reptilien Landschnecken / NH 4 + Ammonium Harnstoff Harnsäure

4 Bau der Niere Alle Wirbeltieren besitzen Nieren: funktionelle Einheit: NEPHRON ( niedere Vertebraten: einige 100 Nephrone kleine Säugetiere: mehrere Nephrone Mensch: > 1 Million Nephrone) Niere mit Nierenrinde und mit äußerem und innerem Nierenmark intensiv durchblutet (20-25% des Herzausstoßvolumens gelangen zur Niere!) Bau des Nephrons: Bowman sche Kapsel, proximaler Tubulus, Henle sche Schleife, distaler Tubulus, Sammelrohr Glomeruläre Filtration Ultrafiltration (Na, K, Cl, Glucose, Harnstoff, Wasser), zurück bleiben Proteine und Rote und weiße Blutkörperchen Unselektiv (hängt nur von Partikelgröße ab!) 125 ml/min, also ca. 200 l / Tag aus Munk, Zoologie

5 Tubuläre Reabsorption 99% des Wassers und die meisten Salze werden reabsorbiert;dadurch Konzentrierung von Abfallstoffen (Harnstoff!) Tubuläre Sekretion: Regulation von Kalium, Protonen, Bikarbonaten, Sekretion von Drogen (Pharmaka) durch bestimmte Transporter Proximales Tubuluskonvolut: 75% der Na-Ionen und 100% Glucose reabsorbiert Diagnostik: Glucose im Urin: Diabetes-Erkrankung Henle sche Schleife: Nur bei Vögeln und Säugern, die einem zum Blut hyperosmotischen Harn bilden (dafür notwendig), Wüstentiere besitzen die längsten Henle schen Schleifen proximaler Tubulus: starke Resorption, angetrieben durch aktiven Na+ Transport (Kotransport), für Wasser sehr permeabel (folgt passiv) dünner Teil des aufsteigenden Schenkels: kein aktiver Ionentransport, für Natrium und Chlorid sehr permeabel, für Wasser und Harnstoff kaum permeabel) dicker Teil des aufsteigenden Schenkels: aktiver Transport von Natrium und Kalium in den Interstitiellen Raum, für Wasser nur wenig permeabel. Distaler Tubulus: Transport von Kalium, Protonen, Ammonium in das Lumen; aus dem Lumen wird Natrium, Chlorid und Hydrogenkarbonat in die interstitielle Flüssigkeit aktiv und Wasser passiv transportiert

6 Sammelrohr Für Wasser permeabel, aktive Reabsorption von NaCl, hohe Permeabilität für Harnstoff (in das Sammelrohr), sonst undurchlässig Entgiftung Giftstoffe werden in der Leber mit bekannten Stoffen konjugiert (z.b. Glukuronsäure), für die es in der Niere Transporter gibt. Auf diese Weise können die Giftstoffe in den proximalen Tubulus gelangen. Harnkonzentration nach dem Gegenstrom Prinzip aktiver Transport (Na+) passive Diffusion

7 Osmoregulation und Exkretion Beispielfragen: -Nennen Sie Beispiele für osmokonforme und osmoregulierende Tiere -Wie regeln Süßwasser- und Meerwasser Fische den osmolaren Zustand ihrer Körper? -Wie werden Ionen gegen ihren Diffusionsgradienten aktiv transportiert? -Welche Stickstoffhaltigen Ausscheidungsprodukte treten bei welchen Tiergruppen auf? -Erläutern Sie die Arbeitsweise des Nephrons in der Säugerniere

8 Gasaustausch Transportsysteme Blut Sauerstoff wird als Elektronen Akzeptor benötigt (Atmungskette)

9 Gasaustausch Probleme für Tiere: Sauerstoffgehalt in den Lebensräumen der Erde sehr unterschiedlich (beeinflußt von O 2 -Partialdruck (Höhe), Temperatur, Salinität) Meerwasser: schwankt zwischen 0 und 8,5 ml O 2 /L Meerwasser (Sauerstoffreich Oberflächenwasser der Pole, Sauerstoffärmer Oberfächenwasser am Äquator) oft Jahres- oder Tagesschwankungen Süßwasser maximaler Gehalt bis zu 10 ml O 2 /l Süßwasser Festland O 2 -Partialdruck nimmt mit der Höhe über dem Meeresspiegel ab (See in Meereshöhe, 6,3 ml O 2, See in den Anden 3,5 ml O 2 Luft (auf Meereshöhe) mit 209 ml O 2 /l Luft (das heißt, Landtiere haben normalerweise keine Probleme mit der O 2 -Konz., es sei denn in großen Höhen, Mensch nach Training und Höhenakklimatisation maximal bis 8000 m Höhe ohne zusätzliche O 2 -Versorgung, Mount Everest, Himalaja, Sir Edmund Hilary, Reinhold Messner, Sherpas)

10 Übertragungsgeschwindigkeit eines Gases der Masse M, das durch ein Epithel befördert wird hängt ab von: A: Oberfläche, die zur Diffusion verfügbar ist X: Diffusionsstrecke D: Diffusionskoeffizient (a 1 - a 2 ): Konzentrationsunterschied des Gases über der Atmungsfläche M = D A (a 1 - a 2 ) / X Daraus sieht man, dass für M am besten ist: Oberfläche A (respiratorisches Epithel) so groß wie möglich und Diffusionsstrecke so klein wie möglich und der Konzentrationsunterschied so groß wie möglich ist O 2 -Bedarf und CO 2 -Erzeugung nehmen proportional mit dem Volumen (Masse) des Tieres zu: kleine Tiere: Oberfläche groß im Verhältnis zum Volumen große Tiere: Oberfläche klein im Verhältnis zum Volumen

11 Hautatmung * Bei Anneliden, bei Coelenteraten, auch bei Echinodermaten Gasaustausch über die Haut (Blutkapillarnetze unter der Haut) * Akzessorische Hautatmung: bei Mollusken, Fischen (z.b. der Aal deckt darüber 60% seines O 2 -Bedarfs) bei Amphibien: hier Anteil der Lungenatmung bereits größer (im Winterschlaf Hautatmung alleinige Atmung)

12 Gasaustausch * Aquatischer Organismus kleiner als 1 Miillimeter hat keine Probleme mit dem Gasaustausch (großes Oberflächen-Volumen-Verhältnis für Diffusion günstig) * außerdem kurze Transportwege von außen nach innen * Diffusion innen kein Problem (kurze Strecken) Problem: Wie kann Oberfläche (bei gleich bleibendem Volumen des Tieres) vergrößert werden? * bei zunehmender Größe reicht Diffusion nicht aus * Spezielle Organe müssen entwickelt werden: - besondere respiratorische Epithelien (Oberflächenvergrößerung, Kiemen, Lungen) - blutgefülltes Herz/Kreislaufsystem (Gastransport) - luftgefülltes Tracheensystem (Arthropoden) Wasserlebende Organismen: * Leben in der Strömung (Fließgewässer), Gase werden passiv herangeführt * Ruhende Gewässer: Entwicklung aktiver Atembewegungen, Ventilation

13 Sauerstoff Bedarf: Schlange: 6.2 µl/g Körpergewicht pro Std Muschel: 22 µl/g.std Mensch (Ruhe): 200 µl/g.std Huhn: 500 µl/g.std Schmetterling (Ruhe): 600 µl/g.std Mensch (aktiv): 4000 µl/g.std Schmetterling im Flug: µl/g.std Abhängigkeit des O 2 Verbrauchs vieler verschiedener Tiere in Abhängigkeit vom Körpergewicht Stoffwechselaktivität µl/g.std Rubner Regel: Körpermasse kg größere Tiere haben relativ geringeren Energieumsatz; wenn auf Oberfläche bezogen, dann eine Konstante: ca 1000 Kcal/m 2 Oberfläche

14 Kiemen * Wirbellose Tiere: - Polychaeten (viele müssen einen Wasserstrom aktiv erzeugen, z.b. Arenicola, Wattwurm) - Crustaceen (spezielle Pumpmechanismen, Scaphognathiten als Paddel bewegen Wasser durch Eintritts- und Austrittsöffnung) - Mollusken * Wirbeltiere: - Kiemen der Kaulquappen - Fischkieme Bei Crustaceen und Fischen arbeiten die Kiemen als Gegenstromaustauscher Einströmendes Wasser mit höchstem Sauerstoffpartialdruck und niedrigstem Kohlendioxidpartialdruck trifft auf Kapillarblut, das bereits stark Sauerstoff gesättigt bzw. von Kohlendioxid entleert ist. Der Gegenstromaustauscher ist ein höchst effizienter Mechanismus, um Gase (Stoffe) vom einen Medium ins andere zu transferieren.

15 Lungenatmung * Lungen entwickeln sich aus dem Darmdach (Abfaltung, homolog zur Schwimmblase der Fische) * Die Entwicklung ist gekennzeichnet durch eine zunehmende Vergrößerung der Oberfläche des Lungenepithels aus Eckert, Tierphysiologie

16 * Lungen ermöglichen erst das Landleben * Diffusionslungen: keine respiratorischen Bewegungen (z.b. Landschnecken) (Amphibien, Molch; 1 mal/stunde wird 50% des Lungenvolumens erneuert) * Ventilationslungen: Alternierend Inspiration und Expiration (Mensch: etwa 12 mal/min) Atemzugvolumen: etwa 1/10 der Lungenkapazität * Lunge der Säuger und Vögel am höchsten entwickelt und mit der größten respiratorischen Oberfläche Amphibien * Schnappatmung, Mischluft in der Lunge Reptilien Einatmen durch Rippenbewegung, kein Zwerchfell, passives Ausatmen

17 Aufbau der Säugerlunge *Trachea (Luftröhre), Bronchien, Terminalbronchien, Atmungsbranchiolen, Alveola (Alveoli, beim erwachsenen Menschen ca. 300 Millionen) Lunge: glatte Muskulatur, Bronchien: Knorpel, Flimmerepithel zum Transport von Partikeln zur Mundhöhle) Sehr kurze Diffusionsstrecke zwischen Epithelzellen der Alveolen, interstitielle Schicht, Endothelzellen der Blutkapillaren, Plasma, Wand des Erythrocyten, Hämoglobin Normales Ein- und Ausatmen (Atemzugsvolumen): Rest bleibt (Residualvolumen) Vitalkapazität: maximales Luftvolumen Einatmen: Intercostalmuskulatur (zwischen den Rippen) kontrahiert, Rippen nach außen bewegt und Kontraktion des Zwerchfells (Abflachung), dadurch Vergrößerung des Thoraxvolumens Ausatmen: Erschlaffen des Zwerchfells und der Intercostalmuskulatur (passiv) aus Munk, Zoologie

18 Vogellunge: * Leistungsfähigste Lunge * Keine Volumenänderung des Brustraums während der Atmung, keine Änderung des Lungenvolumens * Luft strömt durch Lunge während des Ein- und Ausatmens * verantwortlich: Luftsäcke im Vogelkörper (Prinzip des Dudelsack ) Luft ein, Sternum preßt Luftsäcke, Luft in Parabronchien, dorsale und ventrale Bronchien, Luft aus Lunge (klein): Parabronchien dorsale und ventrale Bronchien, Röhren statt Alveolen Gegenstrom des Blutes

19 Tracheensysteme * Luftgefüllte Schläuche, in den CO 2 und O mal schneller diffundiert als in Wasser, Blut oder Geweben * Tracheen reichen bis an einzelne Zellen (z.b. Muskelzellen, Nervenzellen) und enden blind Verschließbare Eingänge zu den Tracheen (Stigmen) Ventilationsbewegungen durch Bewegungen des Abdomens

20 * Aquatische Larven haben Kiemenausstülpungen * Wasserinsekten: mit Syphonen (kommen an die Oberfläche zum Gasaustausch (Mückenlarven) * Wasserspinne, manche Wasserkäfer: holen an der Oberfläche Luftblase (Luftglocke), die an den Körperhaaren kleben bleibt (O 2 aus Wasser in Blase, po 2 in Blase abnehmend, pn 2 nimmt in Blase zu (physikalische Lunge) Mit zunehmender Tiefe steigt pn 2 an (0,1 bar/ Meter), Diffusion von N 2 aus der Blase, Blase wird immer kleiner * Lebensdauer der Luftblase hängt ab von: Stoffwechselrate des Insekts oder der Spinne, der ursprüngliche Größe der Blase, der Tauchtiefe

21 Atmung/Ventilation steht unter nervöser Kontrolle * Scaphognathitenbewegung bei Crustaceen, Zentraler Rhythmus-Generator * Bei Insekten, neuronales Netzwerk im Bauchmark * Bei Säugetieren: Pneumotaktisches Zentrum: Neurone im Hirnstamm, in der Pons (Brücke) und in der Medulla oblongata (verlängertes Mark) (Bötzinger Komplex) * Respirationszentrum: Zentraler Rhythmus Generator, der inspiratorische und expiratorische Neurone ansteuert beinflußt durch: periphere und zentrale Chemorezeptoren (z.b. Ansäuerung Blut), Dehnungsrezeptoren der Lunge die sensorischen Rückkopplungen verursachen bestimmte Atemweisen (normale Atmung, tiefe Atmung (Luftholen wie beim Gähnen), Schnappatmung

22 Gastransport: * O 2 und CO 2 werden im Blut in den Erythrocyten transportiert, wo sie an HÄMOGLOBIN binden * Hämoglobin gehört zu den Atmungspigmenten (Proteine + metallische Ionen im Zentrum), MG , vier Eisenporphyrine als prostetische Gruppe (Häm) Häm verbindet sich mit dem Protein Globin (α,β, γ und ε - Kette) Bindung von 4 Molekülen O 2, 100% Sättigung Durch Hämoglobin kommt es zu einer ca. 70 fachen Steigerung der Sauerstofflöslichkeit im Blut (bei 37 o C 20%) (physikalische Löslichkeit im Blutplasma wäre nur 0,3 ml O 2 /100 ml Blutplasma, entspricht 0,3%)

23 Problem: hohe Affinität des Hämoglobins zu Sauerstoff erschwert seine Abgabe: * Hoher po 2 : viel Sauerstoff gebunden (Lunge) Niedriger po 2 : wenig Sauerstoff gebunden (Gewebe) * Verminderung der Affinität (und dadurch erleichterte Abgabe) - Erhöhung durch pco 2, dadurch - Verminderung des ph-werts (Ansäuerung des Blutes, Bohr-Effekt) - Erhöhung der Temperatur (Gewebe) - organische Phosphatverbindungen, ATP, DPG (Diphosphoglycerat) Bohr Effekt

24 Unterschiedliche Atmungspigmente Atmungspigment Vorkommen Metall Hämerythrin Chlorocruorin Hämocyanin Hämoglobin Priapuliden, Brachiopoden, Anneliden Anneliden (Polaychaeten) Mollusken, Arthropoden Anneliden (z.b. Regenwurm), Wirbeltiere Fe Fe Cu Fe

25 Unterschiedliche Atmungspigmente bei Wirbellosen: * Hämerythrin: Priapuliden, Brachiopoden, Anneliden * Chlorocruorin: Anneliden * Hämocyanin: Mollusken, Arthropoden * Hämoglobin: Anneliden (z.b. Regenwurm) Bohreffekt von Hämocyanin der Krabbe

26 Schwimmblase der Fische * Problem beim Tauchen: Hydrostatischer Druck nimmt pro 10 m Tiefe um 1 bar zu, was beim plötzlichen Tauchen in 10 m Tiefe eine Verdoppelung des Drucks in der Schwimmblase bedeutet (jetzt 2 bar), und ihr Volumen um die Hälfte vermindert wird. Dadurch Dichteänderung des Fisches: Dichte > Wasser, Fisch sinkt ab * Problem beim Hochsteigen: Schwimmblase dehnt sich aus, da hydrostatischer Druck abnimmt, und Dichte nimmt ab: Dicht < Wasser, Fisch steigt auf * Regulation der Schwimmblase Möglichkeit der Gasabgabe oder Gasentnahme (O 2, auch CO 2, N 2 ): Fisch taucht auf: Gasaufnahme durch Wundernetz (Rete mirabile,z.b. beim Aal: venöse und arterielle Kapillaren im Gegenstromprinzip. Fisch taucht tiefer: Im Gasdrüsenepithel wird O 2 aus Hämoglobin über Glykolyse abgegeben dadurch Energiegewinnung und Ansäuerung des Blutes, beide Effekte bewirken, dass po 2 im sekretorischen Epithel höher ist als in der Schwimmblase. Die Schwimmblase als Atmungsorgan für Luftsauerstoff

27 Besondere Anpassungen: Tauchgänge von Robben und Walen: * Besitzen große Menge von MYOGLOBIN im Muskel (sehr hohe Affinität zu O 2, Sauerstoffdepot) * Gehen Sauerstoffschuld ein (z.b. enorme Ansäuerung des Bluts), die dann nach dem Auftauchen wieder beglichen werden muß -der relative hohe Myoglobinanteil erlaubt der Robbe 25% des Sauerstoff im Myoglobin zu speichern (bei uns 13%) -doppelt so viel O 2 wird im Muskel und im Gewebe gespeichert als beim Menschen -bei uns enthält die Lunge 36% und das Blut 51% des Sauerstoffe, bei der Robbe werden nur 5% in der kleinen Lunge gespeichert, aber 70% im Blut. -die Robbe hat etwa doppelt so viel Blut pro kg Körpergewicht als der Mensch, -ein großer Anteil des Bluts wird in speziellen Speichergewebe gehalten und langsam der Zirkulation zugeführt.

28 CO 2 Problem: Wie wird der Körper das CO 2 wieder los, das durch die Endoxidation entsteht? Antwort 1: CO 2 -Partialdruck im Gewebe (6kPa) > in Venen (5kPa): Gewebe gibt CO 2 an Blut (Erythrozyten) ab. CO 2 -Partialdruck in Alveolen (5kPa) > in Atemluft (0,03kPa): Blut gibt CO 2 an Atemluft ab. Antwort 2: CO 2 reagiert mit Wasser zu Hydrogencarbonat: CO 2 + H 2 O HCO H + (Carboanhydrase in Erythrozyten): 90% des CO 2 -Transportes, 5% physikalisch gelöst, 5% als Carbamino-Hb. Antwort 3: Bei hohem PO 2 nimmt die CO2-Bindungsfähigkeit des Hb ab (Haldane-Effekt): in der Lunge kommt es leicht zur Abgabe von CO 2.

29 CO 2 -Transport: Problem: Wie wird der Körper das CO 2 wieder los, das durch die Endoxidation entsteht? Bei hohem pco 2 im Gewebe bleibt die im Blutplasma gelöste Menge gering langsamer Verlauf der Reaktion CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 95% des CO 2 diffundieren in die Erythrocyten, dort schnelle Kohlensäurebildung (wegen des Enzyms CARBOANHYDRASE) Desoxygenierung des Hämoglobins im Gewebe erhöht die CO 2 -Bindungsfähigkeit des Blutes (CARBAMINOGLOBIN) Haldane-Effekt: Bei hohem PO 2 nimmt die CO 2 -Bindungsfähigkeit des Hämoglobins ab (Haldane-Effekt): in der Lunge kommt es leicht zur Abgabe von CO 2.

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