Inhaltsverzeichnis. 1 Entwicklungsgeschichte des Menschen Binde- und Stützgewebe Knochen Gelenke Muskeln...

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2 Inhaltsverzeichnis 1 Entwicklungsgeschichte des Menschen Keimblattentwicklung Abkömmlinge der Keimblätter Binde- und Stützgewebe Herkunft und Vorkommen Bauelemente Aufgaben Spezifische Bindegewebszellen Spezifische Stützgewebezellen Interzellularsubstanzen Bindegewebe des Bewegungssystems Stützgewebe Knochen Knöchernes Skelett Knochenentwicklung (Osteogenese) Bau eines Röhrenknochens Gelenke Gelenkverbindungen Entwicklung echter Gelenke Bauprinzip echter Gelenke Allgemeine Gelenkmechanik Gelenkformen Beweglichkeitsprüfung Muskeln Muskelgewebe Bauprinzip eines Skelettmuskels Muskelsehnen Muskel-Sehnen-Übergang Sehnenansatzzonen Hilfseinrichtungen von Muskeln und Sehnen Allgemeine Muskelmechanik Funktionelle Anpassungsvorgänge Funktionelle Anpassung von Knochen Funktionelle Anpassung von Sehnengewebe Funktionelle Anpassung der Skelettmuskulatur Bauplan des menschlichen Körpers; Achsen, Ebenen und Orientierungsbezeichnungen Bauplan des menschlichen Körpers Körperproportionen Anatomische Normalstellung, Körperebenen und -achsen Lage- und Richtungs bezeichnungen

3 Inhaltsverzeichnis 8 Rumpf Überblick Rumpfmuskulatur Rumpfskelett Obere Extremität, Schultergürtel und freie Gliedmaße Überblick Knochen der oberen Extremität Schultergürtelgelenke und Schultergelenk Muskulatur von Schulter gürtel und Schultergelenk Oberarm, Ellenbogen und Ellenbogengelenk Muskulatur von Oberarm und Ellenbeuge Unterarm, Hand- und Fingergelenke Muskulatur von Unterarm und Hand Untere Extremität, Beckengürtel und freie Gliedmaße Knochen Gelenke, Bänder und Membranen des Beckenrings Hüftgelenk Achsen des Beines Muskulatur von Hüfte, Gesäß und Oberschenkel Kniegelenk Unterschenkel und Fuß Muskulatur von Unterschenkel und Fuß Der menschliche Gang Kopf Knöcherner Schädel Kiefergelenk (Art. temporomandibularis) Kaumuskeln Mimische Muskeln Hals Überblick Topografische Begrenzung des Halses Halsfaszien Muskeln des Halses Oberflächenrelief Sachverzeichnis

4 Binde- und Stützgewebe 2 Binde- und Stützgewebe 2.1 Herkunft und Vorkommen Das Binde- und Stützgewebe ist neben Epithel-, Muskel- und Nervengewebe eines der 4 Hauptgewebe des menschlichen Körpers. Trotz z. T. sehr unterschiedlicher Erscheinungsformen (z. B. lockeres Bindegewebe, Sehnen, Bänder, Fettgewebe, Knochen und Knorpel) und vielfältiger Aufgaben (z. B. Halte- und Bindefunktion, Wasserhaushalt, Stoffaustausch und Abwehr) gehören die verschiedenen Formen der Binde- und Stützgewebe eng zusammen ( Tab. 2.1). Mit Ausnahme des Chordagewebes (s. S. 31) stammen sie entwicklungsgeschichtlich aus dem Mesenchym (mesenchymales Bindegewebe), einem noch nicht differenzierten embryonalen Gewebe des mittleren Keimblattes (Mesoderm). Die aufgeführten Binde- und Stützgewebeformen ( Tab. 2.2) unterscheiden sich in Menge, Anordnung und Art der Fasern, Zusammensetzung der Grundsubstanz und Vorkommen von Bindegewebszellen (S. 17). Das gallertige Bindegewebe der Nabelschnur ähnelt dem unreifen mesenchymalen und wird zusammen mit dem Mesenchym auch als embryonales Bindegewebe bezeichnet. Wie das retikuläre und das spinozelluläre Bindegewebe ist es faserarm und nicht am Aufbau des Bewegungsapparates beteiligt. Beim ausdifferenzierten, reifen Bindegewebe dominieren faserarme und faserreiche, wobei es sich bei den Fasern v. a. um Kollagenfasern handelt. Stehen die elastischen Fasern im Vordergrund, handelt es sich um faserreiches elastisches Bindegewebe (z. B. elastische Bänder). Eine spezielle Form des faserarmen Bindegewebes, das als Grundgewebe in lymphatischen Organen und im roten Knochenmark vorkommt, ist das retikuläre Bindegewebe, dessen retikuläre Fasern eine besondere Form von Kollagenfasern darstellen. Das spinozelluläre Bindegewebe, ein zellreiches Gewebe aus spezifischen Bindegewebszellen und wenig extrazellulärer Matrix, kommt nur an wenigen Stellen im menschlichen Körper vor ( Tab. 2.1) Als typische Stützgewebe gelten das Knorpel- und Knochengewebe sowie als hoch spezialisiertes und extrem hartes Knochengewebe das Zahngewebe mit den Zahnhartsubstanzen Schmelz, Dentin und Zement. Sie enthalten vorwiegend kollagene Fasern und besitzen damit die Zugfestigkeit von Bindegewebsstrukturen. Durch besondere Ausbildung der extrazellulären Matrix beim Knorpel und durch Einlagerung von Kalksalzen beim Knochen wird zusätzlich die Druck- und Formfestigkeit erhöht. Chordagewebe ist ähnlich gebaut wie das Fettgewebe, der Zellinhalt besteht jedoch nicht aus Fett, sondern aus Flüssigkeit. Bei Wirbeltieren und damit auch beim Menschen kommt es in der Chorda dorsalis, dem embryonalen Achsenorgan vor. Die prall gefüllten Chordazellen geben der Chorda eine elastische Festigkeit, ähnlich einem straff aufgeblasenen Schlauch. 2.2 Bauelemente Während Epithel-, Muskel- und Nervengewebe hauptsächlich aus zelligen Strukturen bestehen, kommen im Bindeund Stützgewebe Zellen und zwischenzellige Substanzen (Interzellularsubstanz oder extrazelluläre Matrix) vor: Tab. 2.1 Formen der Binde- und Stützgewebe Bindegewebe Am Aufbau des Bewegungsapparates beteiligtes Bindegewebe faserarmes bzw. lockeres (wenige, v. a. kollagene Fasern und viel Grundsubstanz) Bindegewebe: z. B. Stroma von Organen, Umgebung von Gefäßen und Nerven faserreiches bzw. straffes (hoher Anteil an Kollagenfasern und wenig Grundsubstanz) Bindegewebe: geflechtartig (z. B. Sklera des Auges, Organkapseln) Nicht am Aufbau des Bewegungsapparates beteiligtes Bindegewebe embryonales bzw. mesenchymales und gallertiges (wasserreich mit feinen Kollagenfasern und einem hohen Anteil an Hyaluronsäure) Bindegewebe: z. B. Nabelschnur, Zahnpulpa retikuläres (weitmaschiges Netzwerk retikulärer Fasern) Bindegewebe: z. B. lymphatische Organe, Leber, Knochenmark spinozelluläres Bindegewebe (sehr zellreich): z. B. Eierstock, Gebärmutter Stützgewebe Knorpelgewebe: hyaliner Knorpel, Faserknorpel und elastischer Knorpel Knochengewebe: Geflecht- und Lamellen knochen sowie Zahnhartsubstanzen (Schmelz, Dentin und Zement) Chordagewebe (primär epithelialer Aufbau, Zellen mit flüssigkeitshaltigen großen Vakuolen): embryonales Achsenorgan (Chorda dorsalis) parallelfaserig (z. B. Sehnen, Bänder) Fettgewebe: weißes und braunes Fett elastische Bänder (mehr elastische als kollagene Fasern): z. B. Ligg. flava, Lig. nuchae 16

5 2.4 Spezifische Bindegewebszellen Tab. 2.2 Bauelemente der Binde- und Stützgewebe Spezifische Binde- und Stützgewebszellen Ortsständige (fixe) Zellen Mesenchymzellen (=Stammzelle) Fibroblasten Fibrozyten Myofibroblasten Retikulumzellen Chondroblasten Chondrozyten Osteoblasten Osteozyten Fettzellen (Adipozyten) Aus dem Blut eingewanderte (freie oder mobile) Zellen Gewebsmakrophagen Mastzellen Lymphozyten Plasmazellen Granulozyten Osteoklasten Chondroklasten Interzellularsubstanz (extrazelluläre Matrix) Binde- und Stützgewebsfasern kollagene Fasern elastische Fasern Grundsubstanz Glykosaminoglykane Proteoglykane Glykoproteine anorganisches Material (z. B. Kalziumsalze) Zellen: Sie lassen sich in zwei Gruppen zusammenfassen: spezifische Binde- und Stützgewebszellen (ortsständige oder fixe Zellen), die extrazelluläre Matrix produzieren, und aus dem Blut eingewanderte (freie oder mobile) Zellen, die der spezifischen und unspezifischen Abwehr dienen ( Tab. 2.2). Die von den ortsständigen Zellen gebildete extrazelluläre Matrix hat in den verschiedenen Gewebsarten eine für jedes Gewebe charakteristische Zusammensetzung und Struktur. Extrazelluläre Matrix: Sie besteht im Wesentlichen aus zwei Komponenten: Fasern (kollagene und elastische) und Grundsubstanz. 2.3 Aufgaben Binde- und Stützgewebe haben innerhalb des Bewegungsapparates in erster Linie mechanische Funktionen. Sie dienen der Aufnahme und Übertragung von Kräften. Ihre mechanische Qualität hängt ab von Zusammensetzung, Menge und Anordnung der in der Extrazellulärmatrix enthaltenen Bestandteile sowie von Art und Größe der mechanischen Beanspruchung. Die Zusammensetzung der extrazellulären Matrix entspricht somit den mechanischen Erfordernissen des Bewegungsapparates. So weisen beispielsweise Sehnen und Bänder eine hohe Zugfestigkeit, Gelenkknorpelzellen eine große Druckfestigkeit und Knochen eine hohe Formfestigkeit auf. Außer an mechanischen Funktionen beteiligen sich die Binde- und Stützgewebe an folgenden Aufgaben: Aufbau von Organen und Leitungsbahnen sowie deren Einbau in die Umgebung, Beteiligung am Stoffwechselgeschehen durch Speicherung von Wasser, energiereichen Substanzen und Mineralien, Stofftransport zwischen Blutgefäßen und Organen ( Transitstrecke für die Verteilung von Nährstoffen und den Abtransport von Ausscheidungsstoffen), Bildung von Granulationsgewebe im Rahmen der Wundheilung. Die freien Bindegewebszellen (z. B. Makrophagen, Granulozyten und Lymphozyten) spielen eine wichtige Rolle bei der körpereigenen Abwehr. 2.4 Spezifische Bindegewebszellen Im Binde- und Stützgewebe kommen ortsständige (fixe) und freie (mobile) Zellen vor. Während die ortsansässigen Binde- und Stützgewebszellen zwischenzellige Substanzen (Bindegewebsfasern und Grundsubstanz) produzieren, gelangen die freien Zellen aus dem Blut in das Binde- und Stützgewebe. Im Bindegewebe werden sie auch als mobile Zellen bezeichnet, da sie ihren Aufenthaltsort dort ändern können. Die mobilen Zellen übernehmen Aufgaben innerhalb des unspezifischen und spezifischen Abwehrsystems. Die spezifische Zelle des embryonalen Bindegewebes ist die Mesenchymzelle, eine pluripotente Stamm- oder Vorläuferzelle, aus der sich im Weiteren die spezifischen Zellen des erwachsenen Binde- und Stützgewebes (z. B. Fibroblast, Chondroblast, Osteoblast, Fettzelle) sowie andere Zellarten (z. B. glatte Muskelzellen) entwickeln. 17

6 Binde- und Stützgewebe Mesenchymzellen Mesenchymzellen sind Stammzellen, aus denen durch Differenzierung zahlreiche Gewebe und Organe hervorgehen. Auch ausdifferenzierte Gewebe enthalten häufig Zellen mit einer mesenchymalen Potenz, aus denen sich bei Bedarf (Umbau- und Reparationsvorgänge in Bindeund Stützgeweben) differenzierte Bindegewebszellen entwickeln. Mesenchymzellen sind kleine, sternförmige Zellen mit mehreren unterschiedlich langen Fortsätzen. Sie verbinden benachbarte Zellen untereinander durch Zellkontakte ( Abb. 2.1a u. b). Auf diese Weise bilden sie ein dreidimensionales Maschenwerk, dessen Interzellularräume mit einer flüssigen extrazellulären Matrix ausgefüllt sind. Charakteristisch sind ein großer, euchromatischer Zellkern und ein organellenarmes basophiles Zytoplasma. Die Basophilie beruht auf großen Mengen an freien Ribosomen (Proteinsynthese für Zellwachstum). Mesenchymzellen haben einen hohen Mitoseindex, sind amöboid beweglich und besitzen die Fähigkeit zur Phagozytose. Zu Beginn der Organogenese lagern sie sich in dichten Zellverbänden zusammen und bilden Blasteme (s. S. 44). a b Mitose Interzellularräume mit flüssiger extrazellulärer Matrix Blutgefäß sternförmige Mesenchymzelle Zellkontakt mit dem Fortsatz einer benachbarten Mesenchymzelle raues endoplasmatisches Retikulum Golgi-Apparat Zellkern Kernkörperchen Mitochondrium freie Ribosomen Zellfortsatz Abb. 2.1 a u. b Mesenchymales Gewebe. a Übersicht; b bei stärkerer Vergrößerung (nach Kristic) Fibroblasten Fibroblasten sind Bindegewebszellen im engeren Sinne, die v. a. im adulten faserarmen und faserreichen Bindegewebe vorkommen. Es handelt sich um teilungsfähige Zellen, die sowohl kollagene als auch elastische Fasern sowie alle Komponenten der Grundsubstanz bilden können ( Abb. 2.2). Fibroblasten mit stark verminderter Syntheseleistung (Erhaltungsumsatz) werden Fibrozyten genannt. Beide Ausdrücke werden jedoch häufig synonym gebraucht, zumal ein Fibrozyt nach entsprechender Stimulierung (z. B. bei Wundheilungen) jederzeit wieder fibroblastische Aktivität erlangen kann. In ihrem Aussehen ähneln sie den fortsatzreichen Mesenchymzellen, haben jedoch meist längliche Kerne und einen schmalen Zytoplasmasaum. In faserdichten Bindegeweben erscheinen die Fibroblasten durch umgebende Kollagenfaserbündel stark abgeflacht und eingeengt Myofibroblasten Myofibroblasten sind Bindegewebszellen, die eine Zwischenstellung zwischen Fibroblasten und glatten Muskelzellen einnehmen. Hierbei handelt es sich um spindelförmige Zellen mit langen Fortsätzen und myofibrillenähnliche Fasern (Aktin- und Myosinfilamente) im Zytoplasma. Mit ihren kontraktilen Eigenschaften und der teilweisen Ausbildung einer Basallamina ähneln sie glatten Muskelzellen. Zusammen mit umgebenden elastischen Bindegewebsfasern bilden die Myofibroblasten kontraktil elastische Systeme Retikulumzellen Retikulumzellen sind sternförmige Zellen mit schlanken Fortsätzen, über die sie untereinander in Verbindung stehen. Mit den von ihnen gebildeten netzartig angeordneten Retikulumfasern bilden sie das Grundgerüst der lymphatischen Organe und des roten Knochenmarks, wobei die Maschenräume mit freien Zellen (Zellen der Abwehr bzw. Blutbildung) angefüllt sind. 2.5 Spezifische Stützgewebezellen Die spezifischen Zellen des Stützgewebes, wie Chondroblasten, Chondrozyten, Osteoblasten, Osteozyten und Fettzellen (Adipozyten) sind hoch differenzierte Bindegewebszellen, deren Funktion in Zusammenhang mit dem Knorpel-, Knochen- und Fettgewebe besprochen wird (s. S. 25). Chondroklasten und Osteoklasten werden aufgrund ihrer Herkunft zu den aus dem Blut eingewanderten Zellen gezählt, da ihre Vorläuferzellen Blutmonozyten darstellen. Sie stehen im Dienste der Knorpel- und Knochenresorption und sind an Umbauvorgängen beteiligt (s. S. 35). 18

7 2.6 Interzellularsubstanzen endoplasmatisches Retikulum Golgi-Apparat Kollagenfaser Tropokollagenmoleküle Kollagenfibrille Retikulinfaser elastische Mikrofibrillen elastische Faser Elastinmoleküle Proteoglykane zentrale Eiweißketten (Kernprotein) Verbindungsproteine Glykosaminoglykane Proteoglykan Hyaluronsäureketten Strukturproteine (Klebeproteine) Abb. 2.2 Fibroblast und die von ihm gebildeten Bestandteile der Extrazellulärmatrix (nach Kristic). 2.6 Interzellularsubstanzen Überblick Innerhalb der Interzellularsubstanzen bzw. der Extrazellulärmatrix werden Fasern (kollagene, retikuläre und elastische) und Grundsubstanz (Glykosaminoglykane, Proteoglykane und Glykoproteine) unterschieden. Durch Menge, Art und Aufbau der Fasern ebenso wie durch die Art der Grundsubstanz und ihrer Einlagerungen unterscheiden sich Bindegewebe, Knorpel und Knochen. Fasern Nach ihrem physikalischen und chemischen Verhalten sowie nach ihrer Struktur sind lichtmikroskopisch 3 Arten von Bindegewebsfasern zu erkennen: Kollagenfasern retikuläre Fasern bzw. Retikulinfasern elastische Fasern Im Bindegewebe werden die Ausgangssubstanzen (Prokollagen und Tropoelastin) aller 3 Fasertypen bevorzugt von Fibroblasten gebildet ( Abb. 2.2). Retikulinfasern entstehen zusätzlich mithilfe von Retikulumzellen. Zur Bildung kollagener Fasern sind auch Chondroblasten, Osteoblasten und glatte Muskelzellen befähigt. Kollagenfasern Kollagen gehört zu den Faserproteinen, die in allen vielzelligen Organismen vorkommen, und macht beim Menschen etwa ein Viertel des Gesamtproteins aus. Es ist das wichtigste Strukturprotein und wesentlicher Faserbestandteil v. a. der Binde- und Stützgewebe. Kollagen kommt in fast allen Organen vor, wobei die Grundstruktur modifiziert 19

8 Binde- und Stützgewebe Kollagenfibrille Kollagenfaser Kollagenmikrofibrille Kollagenmikrofibrille Kollagenmolekül Polypeptidkette Tripelhelix Glycin Abb. 2.3 Aufbau einer Kollagenfaser (nach Rauber-Kopsch). wird, um den spezifischen Bedürfnissen der einzelnen Gewebe bzw. Organe Rechnung zu tragen. Kollagen, das in frischem, unfixierten Zustand eine weiße Färbung besitzt, ist in Wasser nahezu unlöslich, beim Kochen wird es jedoch zu flüssiger Gelatine denaturiert. Beim Erkalten entsteht eine klebrige Lösung (gr. collagen = Leim bildend). Sie besteht aus 3 Polypeptidketten (α-ketten), die jeweils aus etwa Aminosäuren zusammengesetzt sind (v. a. Glycin, Prolin, Hydroxyprolin und lysin). Die 3 α-ketten sind untereinander gewunden, so dass ein etwa 300 nm langes und 1,5 nm dickes Kollagenmolekül in Form einer rechtsdrehenden Schraube (Tripelhelix) entsteht ( Abb. 2.3). Bislang konnten etwa 20 unterschiedliche α-ketten (α1, α2, α3 etc.) nachgewiesen werden, wobei jede einzelne von einem bestimmten Gen codiert wird. Durch Kombination verschiedener α-ketten zu dreisträngigen Kollagenmolekülen entstehen unterschiedliche Kollagentypen, von denen bis heute weit über 20 unterschiedliche Typen nachgewiesen wurden (Kollagen Typ I, II, III, IV, etc.). Das am häufigsten vorkommende Kollagen, das Kollagen vom Typ I (90 % des gesamten Kollagens), besteht z. B. aus 2 α1-ketten und einer α2-kette. Es kommt u. a. vor in Sehnen, Knochen, Dentin, Haut, Faserknorpel und Blutgefäßen. Andere Kollagentypen, wie der Typ II, haben 3 gleiche α1- Ketten. Typ-II-Kollagen kommt v. a. im hyalinen und elastischen Knorpel, im Faserknorpel, im Nucleus pulposus der Bandscheiben und im Glaskörper des Auges vor. Die Retikulinfasern bestehen aus Kollagen vom Typ III und gehören chemisch gesehen ebenfalls zur großen Kollagenfamilie. Kollagensynthese Das Kollagenmolekül wird als Vorstufe in Form des Prokollagens aus der Zelle in den Extrazellulärraum ausgeschleust. Dort werden anschließend durch spezielle Enzyme (Prokollagen-Peptidasen) die Enden der Prokollagene (Propeptide) abgespalten und es entstehen Tropokollagene. Diese Abspaltung ermöglicht eine parallele Zusammenlagerung der einzelnen Tropokollagene zu Kollagenfibrillen, die eine charakteristische periodische Querstreifung aufweisen. Ursache dieser Querstreifung ist die überlappende Anordnung der Tripelhelices, so dass sie jeweils um ein Viertel ihrer Länge gegenüber dem seitlichen Nachbarmolekül versetzt sind. Der Zusammenhalt der einzelnen Tropokollagene wird durch intramolekulare Querbrücken (Quervernetzung) sichergestellt. Die lichtmikroskopisch sichtbaren Kollagenfasern (Dicke 1 20 μm) entstehen durch Zusammenlagerung unterschiedlich vieler Kollagenfibrillen (Durchmesser einer Kollagenfibrille: nm; Abb. 2.3). Eigenschaften von Kollagenfasern Kollagenfasern sind um etwa 5 % dehnbar und aufgrund ihres leicht gewellten Verlaufs um etwa 3 % verlängerbar. Sie leisten einer Deformation der Gewebe Widerstand und orientieren sich dementsprechend stets in Richtung der Zugkräfte. Hierbei nehmen sie Zugspannungen auf (Zugfestigkeit). Werden sie über längere Zeit entlastet (herabgesetzte Zugbelastung), so verkürzen sie sich (z. B. Schrumpfung der Gelenkkapsel bei Ruhigstellung), bei erhöhter Dehnung werden sie länger und können überdehnt werden (Hypermobilität von Gelenken). Kollagenfasern haben eine hohe Reißfestigkeit ( N/mm 2 ) und können sich unter erhöhter Beanspruchung funktionell anpassen (Zunahme von Kollagen in Sehnen und Bändern). 20