Räuber-Beute-Systeme

Transkript

1 Räuber-Beute-Systeme Eine Ausarbeitung für das Wahlpflichtfach Spiele und Simulationen im WS5/6 an der FH Köln, Campus Gummersbach Sanjay Jena Matrikelnr Nils Liebelt Matrikelnr

2 Inhaltsverzeichnis Einleitung... 3 Räuber-Beute-Systeme... 3 Simulation von Räuber-Beute-Systemen...3 Die Lotka-Volterra Gesetze...5 Historie...5 Erstes Volterra-Gesetz... 5 Zweites Volterra-Gesetz... 8 Drittes Volterra-Gesetz...8 Verfeinerung des Modells...9 Kapazitätsbeschränkung...9 Ernte... 1 Populationsdynamik in abgeschotteten Ökosystemen...11 Methoden zur Simulation Verfahren nach Euler-Cauchy Verfahren nach Heun...14 Bewertung der Verfahren...15 Ausblick auf andere Verfahren...17 Analytische Methode der Nullwachstumskurve...18 Errechnung der Nullwachstumskurven...18 Berechnung des Schnittpunktes Simulationsbeispiele Jojo-Effekt bei Schädlingsbekämpfung

3 Einleitung Räuber-Beute-Systeme Die Entwicklung neuer Spezies und Rassen ist im Verlauf der gesamten Evolution stets auf Naturgesetze zurückzuführen: Die Anpassung auf Veränderungen, das Überleben der stärkeren Art und plötzlich auftretende Naturkatastrophen, welche in der Geschichte unserer Erde wahrscheinlich schon Spezies ausrottete, welche sich über Millionen von Jahren hinweg bewährt hatten. Betrachtet man die Entwicklung von Flora und Fauna innerhalb eines Ökosystems, so stößt man auf eine Vernetzung von zahlreichen Faktoren, welche sich gegenseitig beeinflussen. Im Yellowstone- Park in Kanada deckten Wissenschaftler eine besonders verblüffende Verkettung von gegenseitigen Beeinflussungen auf. Seitdem in den 3er Jahren die Wölfe ausgerottet wurden, verschwand die als Cottonwood bekannte Zitterpappel in diesem Gebiet fast komplett. Nachdem 1995 nun wieder Wölfe eingesiedelt wurden, verzeichnete man auch wieder einen Bestand an jungen Pappeln. Ursache hierfür waren die Wapitis (amerikanische Rothirsche), welche die heranwachsenden Pflanzen zerbissen hatten. Durch die Wölfe wurde der Bestand der Wapitis limitiert, was sich direkt auf den Bestand der Zitterpappel auswirkte. Dies wiederum resultierte in vermehrtem Aufkommen von Bibern, welche diese jungen Pflanzen für Ihre Gewässer regulierenden Bauten und zur Ernährung nutzen. Die Bauten beeinflussten indirekt die Grizzlybären-Population, denen die vom Biber angestauten Wasserflächen als Fischfanggründe dienten. Selbst für die Biologen sind die kurzen Zeitabstände, in denen sich ganze Landschaften umgestalten, eine Überraschung. Der Leiter des Wolfs-Projekt Douglas W. Smith spekuliert: In dreißig Jahren wird man den Nationalpark kaum wieder erkennen [SPEK2]. In diesem Fall wird die komplexe Verkettung von einzelnen Beziehungen sichtbar. Ein System zweier Populationen, seien sie aus Flora oder Fauna, welche sich gegenseitig in ihrem Bestand beeinflussen, wird Räuber-Beute-System genannt. In der Regel nimmt eine Population die Rolle des Räubers ein, welche sich direkt vom Bestand der anderen Population, der Beute, ernährt, und somit von ihr abhängig ist. Die Beutepopulation wird durch die Räuberpopulation dezimiert, und ihre Entwicklung ist in der Regel von anderen Faktoren abhängig. Die Entwicklung der Beutepopulation hat direkte Auswirkung auf den Bestand der Räuber: Stirbt die Beute, so sterben auch die Räuber; es sei denn, sie stellen sich auf eine andere Nahrungsquelle um. Zwischen Räuber und Beute entwickelt sich ein biologisches Gleichgewicht, welches die Populationsdichte beider Arten begrenzt. Die Räuber-Beute-Beziehung wird zusätzlich durch zahlreiche andere Faktoren wie Nahrungsangebot, Klima, Raumkonkurrenz, Krankheitserreger, Stress, andere Räuber oder Parasiten beeinflusst. Simulation von Räuber-Beute-Systemen Der einflussreichste Räuber der Erde ist der Mensch. Er bedient sich an den unterschiedlichsten Naturressourcen und Lebewesen zur Gestaltung seiner Umwelt und Erhaltung seiner Spezie. Dies unternimmt er in einem solchen Umfang und Maße, daß er in der Vergangenheit schon viele Spezies an den Minimalbestand getrieben oder gar ausgerottet hat. Bis zu welchem Punkt kann sich 3

4 der Mensch am Bestand bestimmter Populationen bedienen, ohne ihren Bestand zu gefährden? Und über welche Zeitstrecke und in welchem Maße darf er andere Populationen dezimieren, damit sie immer noch in der Lage sind, sich ausreichend zu vermehren, um auch weiterhin als Nahrungsquelle für den Menschen nutzbar zu sein? Dies sind nur einige Fragen, mit welchen sich die moderne Wissenschaft heute beschäftigt, und direkt auf Räuber-Beute-Systemen und deren Simulation basieren. Schaffen wir es, unser zukünftiges Eingreifen auf die Natur in bestehenden Ökosystemen annähernd realistisch zu simulieren, so haben wir zumindest theoretisch die Möglichkeit, die Folgen unseres Handelns in Bezug auf die Natur vorher abzuschätzen, und den Bestand anderer Populationen, und somit auch unserer, weitgehend für die Zukunft zu sichern. 4

5 Die Lotka-Volterra Gesetze Historie Maßgebend für die Simulation von Räuber-Beute-Systemen heute sind die Lotka-Volterra-Gesetze. Sie fanden ihren Ursprung bei Alfred James Lotka und Vito Volterra. Nach seinen Veröffentlichungen über chemische Oszillation und mathematische Biologie stieß Lotka 1925 in seiner Forschung im Bereich der Populationsdynamik in Räuber-Beute-Beziehungen auf ähnliche mathematische Zusammenhänge wie Vito Volterra, welcher sich besonders mit der Analysis auseinandersetzte. Die Gesetze wurden 1926 unabhängig von Lotka durch Volterra formuliert und nach ihm benannt. Erstes Volterra-Gesetz Das erste Volterra-Gesetz besagt, daß sich unter Voraussetzung konstanter Bedingungen beide Populationen in periodischen Schwingungen und gegeneinander zeitlich versetzt entwickeln (vgl. Abbildung 1). Die Maxima der Populationen folgen somit zeitlich versetzt, wobei die Beutepopulation den Ausschlag für die Veränderung innerhalb der Räuberpopulation gibt. Unter erhöhtem Beutevorkommen kann sich die Räuberpopulation besser entwickeln. Bei steigendem Räuberbestand wächst der Druck auf die Beute, woraufhin sie wiederum zu sinken beginnt. Ein niedriges Beuteaufkommen schwächt kurz danach seinerseits den Räuberbestand. Räuber-Beute-System Beute Räuber, 2, 4, 6, 8, 1, Abbildung 1: Periodische zeitversetzte Entwicklung der Populationen Tragen wir die Bestände der beiden Populationen in einem sogenannten Zustandsdiagramm gegeneinander auf, so erhalten wir aufgrund der immer wiederkehrenden selben Periodenverläufe 5

6 eine Ellipse (vgl. Abbildung 2). Räuberbestand/Beutebestand Abbildung 2: Die Populationsentwicklugngen aus Abbildung 1 dargestellt in einem Zustandsdiagramm (Räuber auf X-Achse, Beute auf Y-Achse) Als Lehrbuchbeispiel für dieses Entwicklungsverhalten von Räuber- und Beutebestand gelten die Aufzeichnungen der Hudson Bay Company. Die älteste eingetragene Firma Kanadas dokumentierte über 9 Jahre hinweg ihren Aufkauf von Fellen. Den Aufzeichnungen zufolge schwankt der Eingang von Fellen von Luchs und Schneehase regelmäßig mit einer Periode von 6,9 Jahren (vgl. Abbildung 3). Die Aufzeichnungen der Hudson Bay Company sind eine der umfangreichsten Datensammlungen dieser Art. Da dieses Ökosystem, wie kaum ein Ökosystem auf dieser Erde, nicht komplett abgeschottet ist, sind Abweichungen von dem simulierten System zu beobachten. In der Realität spielen viele weitere Faktoren eine Rolle, wie z.b. andere Räuber- und Beute-Arten, Krankheiten und vieles mehr. Der Einfluss des Menschen in Form von Bewirtschaftung ist jedoch aufgrund der hohen Populationsbestände nicht als gewichtig zu erachten. 6

7 Abbildung 3: Dokumentation des Eingangs der Felle über 9 Jahre zeigt Übereinstimmung mit Volterra- Gesetzen (Quelle: [LEAR1]) Die Volterra-Gesetze beschreiben jeweils eine Differentialgleichungen für jede der beiden Populationen, welche auf folgenden Parametern basieren: B 1 : Geburtenrate der Räuber-Population B 2 : Geburtenrate der Beute-Population D 1 : Sterberate der Räuber-Population D 2 : Sterberate der Beute-Population N 1 t : Bestand der Räuber-Population zum Zeitpunkt t N 2 t : Bestand der Beute-Population zum Zeitpunkt t Das Wachstumsgesetz für die Räuber-Population lautet: dn 1 t = B dt 1 N 2 t D 1 N 1 t Die Zuwachsrate zeigt die Abhängigkeit der Räuber-Geburtenrate vom Beutebestand N2. Hiervon wird die Sterberate subtrahiert, um als Ganzes nun als Zuwachsrate zum vorherigen Bestand betrachtet zu werden. Die Entwicklung der Beutepopulation unterliegt folgender Differentialgleichung: 7

8 dn 2 t = B dt 2 D 2 N 1 t N 2 t Von der eigenen Geburtenrate wird die Sterberate in Abhängigkeit vom Räuberbestand subtrahiert, um, wie schon zuvor, die Zuwachsrate in Relation zum vorherigen Bestand darzustellen. Als Beispiel wählen wir folgende Parameter: Geburtenrate der Räuber-Population B 1 :,1 Geburtenrate der Beute-Population B 2 :,1 Sterberate der Räuber-Population D 1 :,5 Sterberate der Beute-Population D 2 :,1 Bestand der Räuber-Population zum Zeitpunkt t N 1 t : 15 Bestand der Beute-Population zum Zeitpunkt t N 2 t : 1 Wir erzeugen hiermit ein Räuber-Beute-System, welches sich gemäß Abbildung 1 verhält. Zweites Volterra-Gesetz Das zweite Volterra-Gesetz macht Aussage über die durchschnittliche Größe der Populationen innerhalb einer Periode. Der Durchschnitt ist hierbei übere längere Zeiträume hinweg konstant, unabhängig von den Anfangsbeständen der Populationen. Zwar erhöht sich das Maxima einer jeden Periode bei jedem neuen Zyklus, jedoch wird der Durchschnittswert und die längere Zeit, welche die Population bei der Erholung vom Minima braucht, wieder ausgeglichen. Empirisch wurde das Gesetz ebenfalls durch die Aufzeichnungen der Hudson Bay Company bestätigt, welche durchschnittlich einen Bestand von 2. Luchsen zu 8. Schneehasen dokumentierte (vgl. Abbildung 3). Drittes Volterra-Gesetz Das dritte Volterra-Gesetz beschreibt Auswirkungen von Störungen in einer Räuber-Beute- Beziehung. Werden beide Bestände durch eine externe Störung in ihrem Bestand dezimiert, so erholt sich die Beute in ihrem Bestand als erste der beiden Populationen. Dies ist darauf zurück zu führen, daß die Räuberpopulation sich abhängig von der Bestandsgröße der Beute erholt. Sie erholt sich also erst wieder, sobald die Beutepopulation eine gewisse als Nahrungsbasis geeignete Größe bietet. 8

9 Verfeinerung des Modells Kapazitätsbeschränkung Die Lotka-Volterra-Gesetze gehen davon aus, daß Räuber- und Beutepopulation keinen weiteren Faktoren ausgesetzt sind. In der Regel jedoch haben zahlreiche weitere Faktoren Einfluss auf die Entwicklung der beiden Populationen. Oft besitzen Ökosysteme eine natürliche Grenze, so daß der Bestand einer Population, in der Regel die Beute, aufgrund von beispielsweise begrenztem Nahrungsvorkommen nur eine bestimmte Größe erreichen kann. Eine solche Kapazitätsbeschränkung dämpft das Wachstum der Beute, und somit auch der Räuber, so daß sich das System nach einigen Perioden in einem Bestandswert einpendelt (vgl. Abbildung 4). Räuber-Beute-Systeme mit Kapazitätsbeschränkung Beute Räuber, 1, 2, 3, 4, 5, 6, Abbildung 4: Durch die Kapazitätsbeschränkung pendelt sich die Bestandsgrösse nach einiger Zeit ein Mit K als Kapazitätsbeschränkung für die Beutepopulation lautet das verfeinerte Wachstumsgesetz für die Beute: dn 2 t dt = B 2 K N t 2 D K 2 N 1 t N 2 t Die Geburtenrate der Beute wird durch die Multiplikation mit dem Verhältnis zwischen der noch 9

10 haltbaren Population und der Kapazitätsgrenze begrenzt. Ernte In vielen Räuber-Beute-Beziehungen spielt der Mensch noch eine eingreifende Rolle, indem er selber die Bestände des Räubers dezimiert. Sei es zur Regulierung des Ökosystems, oder auch mit dem Ziel, die erlegten Tiere in irgendeiner Form zu nutzen. Diese dem Räuberbestand entnommene Menge wird Ernte genannt. Sie basiert auf der Jagdrate, dem Prozentsatz, welcher beschreibt, wieviel Prozent der Räuberpopulation durch den Menschen entnommen wird. Unter der Voraussetzung daß die Ernte das Produkt aus der Jagdrate P und bisherigem Räuberbestand N 1 t ist, wird das Wachstumsgesetz für den Räuberbestand insofern verfeinert, daß wir die Ernte einfach vom Zuwachs subtrahieren: dn 1 t = B dt 1 N 2 t D 1 N 1 t P N 1 t Diese Formel kann nun durch Hineinziehen der Jagdrate P in die zuvor stehende Klammer umgeformt werden: dn 1 t = B dt 1 N 2 t D 1 P N 1 t Wir aktualisieren unser Beispiel durch die beiden soeben eingeführten Parameter mit den Beispielwerten: Kapazitätsbeschränkung K : 3 Jagdrate P :,1 Diese Werte sind Grundlage für unser Experiment, welches in Abbildung 4 dargestellt wird. 1

11 Populationsdynamik in abgeschotteten Ökosystemen Neufundland, eine 11. Quadratkilometer kleine Insel vor Kanada, wird von gerade einmal 14 verschiedenen Säugetier-Arten bewohnt. Einst befanden sich die Populationen im quantitativen Gleichgewicht. Im Jahre 1864 wurden Schneeschuhhasen ausgesetzt, um den Fischern der Insel als Nahrung zu dienen. Seitdem sind die Schneeschuhhasen, welche als Primärnahrung der Luchse gelten, für ihre zyklischen Bestandsschwankungen bekannt (Abbildung 5). Abbildung 5: Die Einführung des Schneeschuhhasen brachte die Populationsbestände der Arten aus dem Gleichgewicht und sorgt seitdem für artensynchronisierte periodische Bestandsschwankungen Quelle: [SPEK1] Schon kurze Zeit nach der Aussetzung der Schneeschuhhasen vermehrte sich ihr Bestand um ein Vielfaches. Der Luchs, nach der Ausrottung der Wölfe der bedeutendste Jäger der Karibus, stellte sich nach dem hohen Aufkommen der Schneeschuhhasen auf diese zusätzliche Nahrungsquelle ein. Unter einem so großen Angebot von Schneeschuhhasen vervielfachte auch der Luchs schnell seinen Bestand. Seitdem war das biologische Gleichgewicht verloren: Als selbst der Bestand der Schneeschuhhasen wieder abnahm, dezimierte der hohe Bestand der Luchse auch den Bestand der Karibus und den der arktischen Schneehasen schnell. Die Population der Luchse schrumpfte daraufhin. Als ihr Bestand nun klein genug war, erholte sich wiederum der Schneeschuhhase, der Karibu und der Arktische Schneehase. Auf das erhöhte Nahrungsangebot reagierte nun wieder der Bestand der Luchse. Seit Einführung der Schneeschuhhasen wiederholt sich diese periodische Schwingung etwa alle 1 Jahre, und steht exakt mit den Volterra-Gesetzen in Übereinstimmung. Das dortige relativ abgeschottete Ökosystem bot optimale Voraussetzungen für Populationswissenschaftler, welche die 11

12 oben dargestellten Statistiken anstellten (vgl. Abbildung 5). Während die Schwingungen des Schneeschuhhasen etwa auf dem selben Niveau blieben, ist der Luchsbestand kontinuierlich gesunken. Der kontinuierliche Anstieg der Schwingungen der Karibus bestätigt die These, daß der Luchs bisher als limitierender Faktor der Karibus wirkte: Durch den geringeren Bestand der Luchse überleben mehr Karibujunge (vgl. [SPEK1]). Das Ökosystem auf Neufundland ist mit seinen wenigen Säugetier-Arten und relativ wenigen externen Faktoren eine sehr interessante Grundlage für Simulationen von Räuber-Beute-Systemen. Beispielsweise lässt sich die oben genannte Vierer-Konstellation in drei Räuber-Beute-Systemen wiederspiegeln. Der Luchs nimmt jeweils die Rolle des Räubers ein, und jagt bevorzugt jene Beute, welche am häufigsten auftritt. 12

13 Methoden zur Simulation Bei der Simulation des ersten Volterra Gesetzes ergibt sich eine mathematische Problemstellung, welche in der Literatur Anfangswertproblem oder Cauchy Problem genannt wird. Genauer handelt es um ein System dieser Probleme, da jede der Populationsgleichungen einzeln zu betrachten ist. Bei Anfangswertproblemen ist immer ein Funktionswert y zu einem bestimmten Zeitpunkt t zusammen mit einer Differentialgleichung von y t gegeben. Im Zusammenhang mit den Volterra-Gleichungen werden wir uns im weiteren auf Anfangswertprobleme erster Ordnung beschränken. Diese haben folgende Form: y' t = f t, y t, y t = y Die Lösung solcher Problemstellungen ist nicht immer mit analytischen Mitteln möglich (Vgl. Satz von Picard-Lindelöf). Daher ist ein Annähern der Funktionswerte von y t durch numerische Betrachtungen interessant. Im folgenden werden nun zwei Einschrittverfahren vorgestellt. Bei dieser Art von Verfahren wird bei der Approximation des nächsten Funktionswertes nur mit Daten des aktuellen Zeitpunktes gerechnet (vgl. auch [WIKI1] und [WIKI4]). Verfahren nach Euler-Cauchy Das Euler-Cauchy-Verfahren ist schon seit dem 18. Jahrhundert bekannt und stellt eine einfache Möglichkeit der Lösung numerischer Anfangswertprobleme dar. Die Idee des Verfahrens basiert auf einer linearen Fortsetzung der Funktion y t im Punkt t i über die gegebene Tangentensteigung (vgl. Abbildung 6): y' t i = f t i, y t i In der numerischen Betrachtung y t i t y t i = f t t i, y t i nähert man für kleine t an: y t i t y t i 1 y t i 1 t f t i, y t i y t i 13

14 Der so errechnete Punkt y t i 1 ist der Startpunkt für den nächsten Iterationsschritt. Wie sich die Funktion im Intervall t in Wahrheit verhält, bleibt unbekannt, und könnte nur durch eine kleinere Schrittweite genauer ermittelt werden (vgl. auch [WIKI2]). Abbildung 6: Approximation nach dem Euler-Cauchy-Verfahren errechnet den nächsten Wert mit Hilfe der Tangentensteigung der Funktion am aktuellen Wert Verfahren nach Heun Das Heun-Verfahren ist eine Optimierung des Euler-Verfahrens. Der approximierte Funktionswert entsteht als Mittelwert aus aktuellem Funktionswert und dem über Euler (s. vorheriger Abschnitt) approximierten Funktionswert (vgl. auch [WIKI3]): y t i 1 y t i t 2 f t i, y t i f t i 1, y[ P] t i 1 mit dem zunächst durch Euler angenäherten Funktionswert. 14

15 y [ P] t i 1 = t f t i, y t i y t i Bei dieser Art von Verfahren bringen wir über die Abschätzung zunächst einen Fehler ein, welcher über den Mittelwert wenigstens teilweise korrigiert wird (vgl. Abbildung 7). Solche Verfahren sind im Allgemeinen auch als Prädikator-Korrektor-Verfahren bekannt. Abbildung 7: Das Heun-Verfahren ermittelt den Mittelwert der beiden nächsten Tangentensteigungen, welche auf Basis des Euler-Cauchy-Verfahrens berechnet werden Bewertung der Verfahren Eine direkte beispielhafte Gegenüberstellung beider Verfahren zeigt daß das Heun-Verfahren sehr viel exaktere Werte liefert (vgl. Abbildung 8 und 9). Wie in Abbildung 8 erkennbar, weicht das Euler-Verfahren bei gleicher Schrittweite im Gegensatz zum Heun-Verfahren stark ab. Dieser Fehler summiert sich mit der Zeit auf. Ohne den Blick auf die Schrittweite verleitet diese Abweichung zum Trugschluss, die Funktion unterläge einem exponentiellen Wachstum. Die Aufsummierung des Fehlers kann man sich besonders gut in der Darstellung des Zustandsdiagrammes verdeutlichen (s. Abbildung 1). Um das Euler-Verfahren eine akzeptable Genauigkeit erreichen zu lassen, ist eine sehr kleine Schrittweite, und somit mehr Zwischenwerte nötig. 15

16 Abbildung 8: Während sich der Fehler bei Euler über die Zeit aufsummiert, zeigt das Verfahren nach Heun auch bei vielen Perioden nur einen geringen Fehler Vergleich: Euler-Verfahren vs. Heun-Verfahren - Detailansicht einer Schwingung Beute Euler fein Beute Euler grob Beute Heun , 135, 14, 145, 15, 155, 16, 165, 17, Abbildung 9: Der direkte Vergleich zwischen Euler, Heun und der tatsächlichen Funktion (welche in diesem Experiment durch das Euler-Verfahren mit sehr geringer Schrittweite simuliert wurde) zeigt, daß das Heun-Verfahren eindeutig bessere Werte liefert 16

17 Bestand Beute Bestand Räuber/Beute Bestand Räuber Abbildung 1: Das Zustandsdiagramm auf Basis des Euler-Verfahrens zeigt, wie die Spirale auf Grund des aufsummierten Fehlers immer grössere Kreise zieht (vgl. auch Abbildung 2 des Zustandsdiagrammes auf Basis von fehlerfreien Daten) Vor allem bei Simulationen über längere Zeiträume hinweg ist das Verfahren nach Euler somit kein angebrachtes Simulationswerkzeug. Das Kriterium Genauigkeit spricht folglich eindeutig für das Verfahren nach Heun. Ausblick auf andere Verfahren Das vorgestellte Heun-Verfahren gehört zur Klasse der Runge-Kutta-Verfahren. Grundsätzlich arbeitet man bei dieser Art von Verfahren mit einer oder mehreren Stützstellen im Zeitintervall t, wobei deren Einfluß auf den Prognosewert unterschiedlich gewichtet werden kann. Daneben existieren so genannte Mehrschrittverfahren, bei welchen eine Annäherung der Funktionskurve nicht über die Tangente der Funktion, sondern über eine anschmiegsame Parabel, kubische Parabel oder ähnliches erreicht wird. Als letzte Möglichkeit sei hier noch auf die Extrapolationsverfahren verwiesen. Diese Art von Verfahren approximiert zunächst mit verschiedenen Schrittweiten und extrapoliert aus dieser Menge von Werten einen Prognosewert. 17

18 Analytische Methode der Nullwachstumskurve Bei den zuvor aufgestellten Wachstumsgesetzen handelt es sich um iterative Funktionen, d.h. es ist eine Vielzahl von Iterationen notwendig, um die Entwicklung der Populationen zu beobachten und Tendenzen abzusehen, in welchen Werten sich die Populationbestände einpendeln (vgl. Abbildung 4). Trägt man den Bestand der Räuberpopulation gegen den Bestand der Beutepopulation auf, man setzt also den Räuberbestand in Relation zum Beutebestand, so ist deutlich zu erkennen, daß sich das Verhältnis wie eine Spirale verhält (Abbildung 11). Mit zunehmender Zeit strebt der Graph gegen einen Punkt. Dies ist das Wertepaar des Räuber- und Beutebestands, in welchem sich beide Populationen mit der Zeit einpendeln (vgl. Abbildung 4). 3 Bestand Räuber/Beute und Nullwachstumskurven Bestand Beute Beutebestand Nullwachstums kurve Beute Nullwachstums kurve Räuber Bestand Räuber Errechnung der Nullwachstumskurven In einem Zustandsdiagramm (Abbildung 6), wie oben dargestellt, schneiden sich die beiden Nullwachstumskurven in dem Wertepaar, gegen welches die beiden Populationen konvergieren. Die Nullwachstumskurven sind die geometrischen Darstellungen der Orte im Zustandsdiagramm, für welche die Bestandszuwächse der Populationen jeweils Null sind: dn 1 t = bzw. dt dn 2 t = dt Für die Räuberpopulation setzen wir folglich die Wachstumsgleichung der Räuber gleich Null: 18

19 = B 1 N 2 t D 1 P N 1 t Eine Umstellung nach N 1 t liefert uns lediglich das Ergebnis N 1 t =, welches in unserem Kontext uninteressant ist. Stellen wir nach N 2 t um, so erhalten wir: N 2 t = D 1 P B 1 Für das Wachstumsgesetz der Beutepopulation bestimmen wir ebenfalls die Nullstellen: = B 2 K N t 2 D K 2 N 1 t N 2 t und stellen es nach N 2 t, in Abhängigkeit von N 1 t, um: N 2 t =K N 1 t K D2 B2 Die Darstellung der umgestellten Gleichungen zeigt den Schnitt der beiden Geraden im Wertepaar, gegen welches die Populationen konvergieren. Berechnung des Schnittpunktes Zur analytischen Berechnung des Schnittpunktes müssen wir lediglich beide nach umgeformten Gleichungen gleich setzen: N 2 t D 1 P B 1 =K N 1 t K D2 B2 Durch Umformung nach N 1 t erhalten wir dann N 1 t = B 2 D 2 1 D 1 P K B 1 zur Errechnung des Bestandswertes der Räuber, an welchem sich deren Population einpendeln wird. 19

20 Durch Einsetzen dieses Wertes in die oben errechnete Formel N 2 t =K N 1 t K D2 B2 erhalten wir nun auch den Wert für den Bestand der Beutepopulation. Zur Kontrolle wenden wir unsere Gleichungen zur Berechnung des Schnittpunktes auf unser Beispiel an (die Parameter können aus dem Kapitel der Volterra-Gleichungen auf den Seiten 8 und 1 entnommen werden) : N 1 t = B 2 1 D P 1 =,1,5,1 1 D 2 K B 1,1 3,1 =1 1,5 =5 Wir setzen für N 1 t 5 ein: N 2 t =K N 1 t K D2 B2 =3 5 3,1 =3 15,1,1 =3 15=15 Der Schnittpunkt Beutebestand bei 15 und Räuberbestand bei 5 stimmt mit unserem Experiment überein (vgl. Abbildung 11). 2

21 Simulationsbeispiele Jojo-Effekt bei Schädlingsbekämpfung Entomologen sind in der Schädlingsbekämpfung auf einen sehr interessanten Effekt gestoßen: Zwar werden die Bestände der Schädlinge durch das Besprühen durch Insektizide in großem Maße dezimiert, jedoch zieht dies in der Regel die Mitvernichtung von anderen nützlichen Insekten und Parasiten, welche den Bestand der Schädlinge bisher beschränkten, mit sich. Da sich der Bestand der nützlichen Insekten und Parasiten nach dem Besprühen bei weitem nicht so schnell erholen kann wie der Bestand der Schädlinge, ist nach dem Besprühen eine vielfach höhere Anzahl von Schädlingen beobachtbar. Schädlingsbekämpfung bei Maximum des Insektenbestands Schädlingsbekämpfung bei Maximum des Insektenbestands Nützliche Insekten (Räuber) ohne Schädlinge (Beuter) ohne Schädlinge (Beute) bei 3 2 1, 5, 1, 15, 2, 25, 3, 35, Nützliche Insekten (Räuber) bei Abbildung 12: beider Populations-Bestände bei lokalem Maximum der nützlichen Insekten 6 4 2, 5, 1, 15, 2, 25, 3, 35, Nützliche Insekten (Räuber) ohne Nützliche Insekten (Räuber) bei Abbildung 13: Durch die der Bestände an einem lokalen Bestandsmaximum der Insekten existieren nach dem Besprühen noch relativ viele Insekten. Das Wachstum des Schädlingsbestandes übertrifft zwar den alten Bestand, jedoch nicht so stark wie bei der Bestandsdezimierung an einem Insektenbestands-Minimum (vgl. Abbildung 14) Schädlingsbekämpfung bei Minimum des Insektenbestands, 5, 1, 15, 2, 25, 3, 35, Nützliche Insekten (Räuber) ohne Nützliche Insekten (Räuber) bei Abbildung 15: beider Populations-Bestände bei lokalem Minimum der nützlichen Insekten Schädlingsbekämpfung bei Minimum des Insektenbestands, 5, 1, 15, 2, 25, 3, 35, Schädlinge (Beuter) ohne Schädlinge (Beute) bei Nützliche Insekten (Räuber) ohne Nützliche Insekten (Räuber) bei Abbildung 14: Der Bestand der nützlichen Insekten (Räuber) erholt sich weit später als der Bestand der Schädlinge, welcher sich dadurch in erhöhtem Umfang vermehren kann. Durch die der Bestände an einem lokalen Bestandsminimum der Insekten existieren nach dem Besprühen besonders wenig Insekten. Aufgrund dessen ist das Wachstum der Schädlinge besonders hoch. 21

22 Dieser Effekt steht in Übereinstimmung mit den Volterra-Gesetzen. Überträgt man diesen Sachverhalt auf unsere Räuber-Beute-Beziehung, so nimmt der Schädling die Rolle der Beute ein, und die nützlichen Insekten und Parasiten die Rolle der Räuber. Eine Simulation nach dem Verfahren von Euler-Cauchy bestätigt das erwartete Verhalten (vgl. Abbildung 13 und 14). Unabhängig vom Zeitpunkt des Besprühens erholt sich der Bestand der nützlichen Insekten weit später als der Bestand der Schädlinge. Aufgrund des zu Beginn (kurz nach dem Besprühen) geringen Widerstandes hat der Schädlingsbestand die Möglichkeit, eine Größe zu erreichen, welche bedeutend über den Bestandsmaxima vor dem Besprühen liegt. Die Simulation wird mit Anfangsbeständen von 2. Schädlingen und 2. nützlichen Insekten durchgeführt, welche sich von den Schädlingen ernähren. Die Kapazität der Schädlinge wird nicht begrenzt, so daß das System unter normalen Umständen in regelmäßigen Perioden schwingt. Die Bestandsminderung wird während des gesamten Experiments durchgehend mit einer von 75% beider Bestände durchgeführt. Bei der Variation des Zeitpunkts der fällt besonders die unterschiedliche Intensität des Bestandszuwachses der Schädlinge auf. Erfolgt das Besprühen an einem lokalen Maximum des Insektenbestands, so liegt der Zuwachs des Maximums nach dem Besprühen gegenüber den Maxima vor dem Besprühen bei etwa 6% (vgl. Abbildung 12 und 13). Hingegen beträgt der Zuwachs beim Besprühen zu einem lokalen Minimum des Insektenbestands etwa 12% (vgl. Abbildung 15 und 14). Unter Berücksichtigung des dritten Volterra-Gesetzes lässt sich dieses Verhalten einfach erklären: Der Beutebestand, in diesem Fall die Schädlinge, erholen sich als erste der beiden Populationen. Wird bei einem Räuberbestands-Maximum besprüht, so existieren noch relativ viele Räuber, welche eine schnelle Vermehrung der Beute zumindest teilweise dämpfen können. Das neue Maximum wird zwar grösser, jedoch nicht annähernd so groß wie bei einem Besprühen zu einem Räuberbestands-Minimum. In diesem Fall existieren so wenig Räuber, daß deren Population viel mehr Zeit benötigt, um eine gewisse Größe zu erreichen. Die Schädlingspopulation hat also die Möglichkeit, ungedämpfter und über einen längeren Zeitraum hinweg zu wachsen, welches sich in einer solch hohen Zuwachsrate im Maximum auswirkt. 22

23 Literaturverzeichnis [BOYCE1] [LEAR1] [SPEK1] W. E. Boyce/R. C. DiPrima: Gewöhnliche Differentialgleichungen php.learnline.de - Fellstatistik ( sequenz_modellbildung_simulation/modsim/t13/history.htm#hintergrund) Die Populationsdynamik von Räuber und Beute, Arthur T. Bergerud, Spektrum der Wissenschaft, Februar 1984, S.46-54, Spektrum Verlag [SPEK2] Wieder Wölfe im Yellowstone Park, Jim Robbins, Spektrum der Wissenschaft August 24, S.24-29, Spektrum Verlag [WIKI1] Anfangswertproblem ( [WIKI2] Eulersches Polygonzugverfahren ( [WIKI3] Heun-Verfahren ( [WIKI4] Satz von Picard-Lindelöf ( 23