Die Mollusken des Greifensees:

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1 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich (1998) 143/3: Die Mollusken des Greifensees: Iry=^^:^% und Häufigkeit der Arten in Abh«agigkA: von Standortsfaktorcn Pascale Steiner, Endingen & Hans Turner, Rovio Zusammenfassung Mit 6400 m Länge, 1750 m Breite und 32 m Tiefe gehört der Greifensee zu den Seen mittlerer Grösse im Schweizer Mittelland. Subfossile Belege der Molluskenfauna seit Beginn des Postglazials sowie Aufsammlungen 1916, 1928, 1936 und die vorliegende Untersuchung widerspiegeln eine beschleunigte Eutrophierung seit etwa Von Mai bis August 1996 wurden regelmässig an sieben Stellen (2 und 5 m Tiefe) und einmalig an Heun weiteren Slationen (Uferzone bis in 14 m Tiefe) Proben gesammelt. Dabei konnten in den Uferzonen bis 5 m Tiefe 15 Schnecken- und 13 Muschelarten festgestellt werden, aber nur wenige Arten in grösserer Häufigkeit. An einer 11,8 m tiefen Stelle fanden sich als einzige Mollusken vier Erbsenmuschelarten (Pisidium casertanum, P henslowanum, P. hibernicum und P. nitidum). Die noch tieferen Seebereiche sind wegen Sauerstoffmangels und erhöhter Konzentrationen von löslichen Phosphat-Eisen-Verbindungen heute molluskenleer. Unter den 28 gefundenen Arten sind vier Arten für den Greifensee seil 1928 bzw neu: Neuseel and-zwergdeckelschnecke Potamopyrgus antipodarum, Spitze Blasenschnecke Physella acuta, Wandermuschel Dreissena polymorpha uhd Glänzende Erbsenmuschel Pisidium nitidum. Hingegen konnten 15 Arten und eine Unterart nicht mehr entdeckt werdeh, die frühere Autoren noch registriert hatten. Einige dieser ArteH könheh vermullich in nicht speziell besammelten wasserpflanzenreichen Uferzonen heute noch gefunden werden, aber mindestens sechs Arten und eine Unterart scheinen im ganzen See ausgeslorben zu sein: Bauchige Schnauzenschnecke Bithynia leachii, Alpen-Federkiemenschnecke Valvata piscinalis alpestris, Quell-Blasenschnecke Physa fontinalis, Linsenförmige Tellerschnecke Hippeutis complanatus, Posthornschnecke Planorbarius corneus, Grosse Erbsenmuschel Pisidium amnicum und See-Erbsenmuschel Pisidium conventus (Tafeln 1 uhd 2). The Mollusca of Lake Greifensee: Inventory and abundance of species in relation to site factors Lake Greifensee, canton Zurich, Switzerland, is a medium-sized lake measuring up to 6400 m long, by 1750 m wide, and reaching 32 m depth. Subfossil and modern molluscan material collected in 1916, 1928, 1936 and for the present study shows that accelerated eutrophication has taken place since c Between May and August 1996 samples were taken regularly at seven points at 2 m and 5 m depth, and at a further nine locations from the littoral zone down to 14 m depth. 15 species of gastropod and 13 species of bivalve could be found in shallower water down to 5 m depth, though only a few species were present in significant numbers. At one location four species, all bivalves (Pisidium casertahum, P. henslowanum, P. hibernicum and P. nitidum), were still present at 11.8 m depth, but below c. 13 m depth, within the hypolimnion, molluscs are presently entirely absent due to oygen deficiency and elevated amounts of soluble phosphate-iron compounds. Of the 28 species recorded, four are new to the Greifensee since 1928 and/or 1936: Potamopyrgus antipodarum, Physella acuta, Dreissena polymorpha, and Pisidium nitidum. 15 species and one subspecies (V. piscihalis alpestris) collected by former authors could no longer be found, though some of these species might still be living among water plants near the lake margin or in supralittoral marshes as the present study did not focus on such habitats. At least si of these species and one subspecies appear to have become etinct in the lake: Bithynia leachii, Valvata piscinalis alpestris, Physa fontinalis, Hippeutis complanatus, Planorbarius corneus, Pisidium amnicum and Pisidium conventus (Plates 1 and 2). 85

2 Pascale Steiner & Hans Turner 1 EINLEITUNG Der Greifensee als Lebensraum für Mollusken hat sich im Laufe der Zeit verändert. Die Wasser- und Abwasserwirtschaft hat in den letzten Jahren einen nicht unwesentlichen Wandel erfahren. Vor allem die Landwirtschaft und die Bevölkerungszunahme haben zum Nährstoffeintrag beigetragen und den See beschleunigt zu einem eutrophen Gewässer werden lassen. Seit einiger Zeit versucht man den Nährstoffeintrag mittels Kläranlagen und Vorschriften wie das seit 10 Jahren bestehende Phosphat-Verbot in den Waschmitteln zu vermindern. Der See gilt aber mit einem durchschnittlichen Gesamtphosphor-Gehalt von 100 mg/m 3 (Zirkulationswerte 1993, pers. Mitt. Frau SILKE MEYNS, EAWAG, siehe auch Tab. lb) immer noch als eutroph. Zudem ist die Nutzung des Sees als Erholungsgebiet (vor allem Wassersport und Fischerei) sehr populär geworden. Die meisten Mollusken reagieren wegen ihrer spezifischen Anpassungen an ökologische Nischen sehr empfindlich auf Umweltveränderungen. Sie können sich wegen ihrer eingeschränkten Mobilität nicht den sich verschlechternden Biotopbedingungen entziehen. Muscheln, die durch ihre Filteraktivität auch Toine akkumulieren, werden als massgebende Indikatoren für loische Belastung von Gewässern gebraucht (JOERGENSEN, 1990; STEINBERG et al., 1992). CLARKE (1979a,b) und COLLING (1993) konnlen Zusammenhänge zwischen Weichtiergemeinschaften und den trophischen Verhältnissen der Gewässer aufzeigen. ARTER (1986) stellte in den aargauischen Gewässern einen durch Überdüngung verursachten Rückgang der Grossmuschelarten (Najaden, Unionidae) fest, wobei er mit früheren Befunden von STERKI (1883), HOFER (1898) und SCHNITTER (1922) verglich. Ein Problem im Entwicklungszyklus sowie in der Verbreitungsmöglichkeit stellt sich heute den Fluss- und Teichmuscheln Unionidae, denn die Glochidien (Larven der Muscheln) entwickeln sich während einiger Wochen an den Flossen oder in den Kiemen von Fischen (ohne dabei wesentlich an Gewicht zuzunehmen oder den Fisch zu schädigen). Die durch die Gewässerverschmutzung beschleunigte Eutrophierung hat aber die Zusammensetzung der Fischfauna und die Nutzung der Lebensräume durch die Fische grundlegend verändert. Der Grund der Gewässer wird zunehmend anaerob; die Fische suchen ihre Nahrung nicht mehr am GruHd, sondern ernähren sich vom Plankton des Freiwassers. Die Infektionswahrscheinlichkeit durch Glochidien ist gesunken (ARTER, 1986). Die Fische können nicht mehr ungehindert in Flüsse und Bäche wandern. Die Verbreitungsmöglichkeit der Muscheln ist dadurch stark eingeschränkt. Stellen, an denen Muscheln lokal ausgestorben sind, werden nicht wieder besiedelt. Flussmuscheln können bis zu 80 Jahre alt werden (FOECKLER, 1990), was zu einem falschen Bild der Molluskenfauna führen könnte. Denn wo alte Muscheln noch vorkommen, ist die Ansiedlung von neuen Generationen keineswegs gesichert. Die Frühgeschichte der Mollusken im Greifensee hat HANS W. ZIMMERMANN (1966) untersucht. Anhand zweier Bohrprofile konnte er eine quantitative Analyse der fossilen Mollusken vom Beginn des Postglazials (ca v. Chr.) bis in die geologische Gegenwart vornehmen. Er hat nachgewiesen, dass die Individuen- und Artenzahlen der Mollusken mehrmals stark schwankten: Insbesondere während der Eichenmischwaldzeit (um 4000 v. Chr.) herrschte eine ausgesprochene Molluskenarmut, die gefolgt wurde vom Molluskenmaimum zwischen 3500 und 3000 v. Chr., als das Waldbild von der Buche dominiert wurde. Am häufigsteh und konstantesten vertreten waren euryöke Mollusken (Weichtiere, die mit einer Vielzahl von Habitaten unserer Gewässer vorliebnehmen): Flache Federkiemenschnecke Valvata cristata (29%), Gemeine Schnauzenschnecke Bithynia tentaculata (22,5%), Federkiemenschnecke Valvata div. sp. (22%), in grösserem Abstand gefolgt von der Eiförmigen Schlammschnecke Radi ovata (11%) und arllich nicht unterschiedenen Vertretern der Kugelmuscheln Sphaeriidae aus den Gattungen Sphaeriurn, Musculium und Pisidium (11%). Rezente Mollusken des Greifensees wurden eistmals 1886 durch den Zürcher Malakologen HEINRICH SUTER gesammelt (SUTER, 1898). Um 1916 folgte eine eingehendere Aufnahme durch JOHANN PETER WOLF (t 1974); seine hinterlassenen Belege (Bündner Nalurmuseum Chur und Zoologisches Museum der Universität Zürich) umfassen 12 Wassermollusken-Arten. JOHANNES LUNDBECK hat im Jahr 1928 im Greifensee wie auch in vielen anderen Schweizer Seen Mollusken mit Schleppnetz gesammelt (LUNDBECK, 1936); seine Belege der Kugel- und Erbsemnuscheln (Sphaeriidae) umfassen sieben Arten aus dem Greifensee (3 bis 30 m Tiefe) (Naturhistorisches Museum Wien, gemäss pers. Mitt. von JOHANNES G. J. KUIPER von ihm im Jahre 1970 bestimmt; unveröff.). Die bisher umfangreichsten Aufsammlnngen gelangen WALTER BIESE, der in den Jahren nach heutiger Taonomie nicht weniger als 38 Arten von Wassermollusken im Greifensee feststellen konnte, darunter erstmals Vertreter der grossen Fluss- und Teichmuscheln Unionidae: Unio tumidus («Unio pictorum platyrhynchus ROSSM.»), Anodonta cygnea und Anodonta anatina (BIESE, 86

3 Die Mollusken des Greifensees 1937; Belege im Zoologischen Museum der Universität Zürich, Sphaeriidae ebenfalls von J. G. J. KUIPER bestimmt). Da von kaum einem anderen Schweizer See über so lange Zeit Daten vorliegen, ist es von besonderem Interesse, dessen Molluskenfauna heute nachzuprüfen und mit früheren Daten zu vergleichen. Die Nomenklatur der Mollusken folgt dem Bestimmungswerk von GLÖER & MEIER-BROOK (1994). 2 DAS UNTERSUCHUNGSGEBIET Der im Zürcher Oberland liegende Greifensee wurde während der Wurmeiszeit durch Gletscheraktivitäten gebildet. Die Gletscher kamen aus südöstlicher Richtung und bedeckten das Gebiet während rund Jahren. Tektonische Verwerfungen und Gräben in SSE-NNW-Richtung und das Relief der Risseiszeit wiesen den Wurmgletschern im Vorstoss den Weg. Einerseits formte die Glazialerosion FelsIundbuckel und Drumlins zwischen Uster und Wetzikon, anderseits kolkte sie die Seewannen des Greifensees und des Pfäffikersees aus. Nach dem Rückzug der Wurmgletscher füllten sich die von ihnen hinterlassenen Wannen mit Wasser. Während der folgenden 1000 Jahre floss viel Schmelzwasser in die Seen und brachte eine beträchtliche Menge an Schwebstoffen mit sich. Es wurden mehrere Meter Seebodenlehm mit zwischengeschalteten Chara'-Seekreiden, Molluskenbrekzien und Torfschichten abgelagert (JUNG, 1990; ZIMMER- MANN, 1966). An den Seebeckenrändern ist das Gestein des Untergrundes (mittelländische Molasse) durch Moränen überdeckt. Mit einer Fläche von 8,6 km 2 (6400 m Länge, 1750 m Breite) und einer maimalen Tiefe von 32 m gehört der Greifensee zu den Seen mittlerer Grösse im Schweizer Mittelland. In eutrophen Seen wie dem Greifensee kann es im oberen Epilimnion durch höhe Produktion zu Sauersloffübersättigung kommen. Durch den saueistoffzehrenden Abbau der absinkenden Planktonorganismen geht mit zunehmender Tiefe der Sauerstoffgehalt rasch zurück, was im Laufe des SommeIs zu anaeroben Bedingungen führt. Im Greifensee Tab. la. Sauerstoffwerte des Greifensees (mg 02/1). Daten: peisönliche MiIteilung von S. MEYNS und H. BUEHRER, Limnologische Abt. der EAWAG/ETH Zürich in Dübendorf. Tab. la. Concentrations of dissolved oygen in Lake Greifensee (mg 02/1). Data: personal communication by S. MEYNS and H. BUEHRER, Dept. of Limnology, Swiss Federal Institute of Environmental Science and Technology/ETH Zurich in Dübendorf Tiefe (m) depth (m)-. Datumisampling date l 10.l l l l l l l 3.9 l l 3.9 l l.l 0.2 l l.9 l l l l 0.l l l l 0.l l 0.l l 0.l l l l 0.l 0.l 0.l 0.l 0.l 0.l l 0.l 0.l 0.l 0.l 0.l l l l l l l 11.l l l l.5 2.l l l 0.l 0.l l.0 l.l 0.l 0.l Armleuchteralgen (Charales), eine Ordnung schachtelhalmähnlicher Grünalgen, die mit wurzelähnlichen Fortsätzen im Boden verankert sind, dem Wasser Kohlensäure entziehen und Kalk abscheiden. 87

4 Pascale Steiner & Hans Turner werden im August bereits ab einer Tiefe von 5 m Werte von nur 0 bis 1 mg 02 / 1 gemessen (Tab. la). Für viele im See lebenden Organismen, insbesondere Mollusken (LODGE et al., 1987), werden dadurch die tieferen Regionen des Sees unbesiedelbar. Obwohl ein Rückgang der Phosphatwerte seit dem Phosphatverbot in Waschmitteln zu verzeichnen ist, hat der See noch lange nicht den gewünschten Trophiegrad erreicht (Tab. lb). Die anaeroben Bedingungen während des Sommers führen dazu, dass schwerlösliches Fe 1 ' zu leicht löslichem Fe" reduziert wird. Es bilden sich Phosphat-Eisenkomplee, welche in Lösung gehen. Durch diese Freisetzung von zusätzlichem Phosphat düngt sich der See selbst, es findet sogenannte Autotrophierung statt. Der See ist von verschiedener Vegetation umgeben. Ein grosser Teil ist durch Schilfgürtel (Phragmites communis) eingenommen, welche von Baum-, Strauch- und Wiesenbeständen unterbrochen werden. Abb. 1 gibt einen topographischen Überblick über den Greifensee und die Probenahmestellen. Die Stelle 1 fällt mit einem Böschungswinkel von 27% anfänglich steil ab. Das Substrat zeichnet sich durch groben Sand und feine Kieselsteine aus. Der Hauptanteil liegt bei einer Grösse von 2-8 mm. Die Stelle 2 ist mit einem Gefälle von 11% relativ flach. Das Substrat ist inhomogen, es liegen Sand, Kies und grobe Steine vor. Stelle 3 ist mit 7% Gefälle die flachste Stelle. Das Substrat besteht vorwiegend aus feinem Material von einer durchschnittlichen Grösse von 63 bis 250 pm. Stelle 4 weist ein Gefälle von 20% auf. Es liegen grober Kies und grosse Steine vor. Stelle 5 fällt anfänglich mit einer Neigung von 15% ab, ab 6 m Tiefe herrscht bereits ein Gefälle von 30%. Es liegt hauptsächlich grober Kies vor. - Die Makrophyten (höhere Wasserpflanzen), Makroinverlebraten (wirbellose Tiere mit Körpergrösse > 2 mm) und die Ufervegetation der Probenahmestellen 1 bis 5 sind in Tab. 2 in Übersicht gebracht. Tab. lb. S = Gesamtstickstoff im Rohwasser (mg/m3) und P = Gesamtphosphor im Rohwasser (mg/m 3). Daten: persönliche Mitteilung von S. MEYNS und H. BUEHRER, Limnologische Abt. der EAWAG/ETH Zürich in Dübendorf. Tab. 1 b. S = total nitrogen in unfiltered water (mg/m3) and P = total phosphate in unfiltered water (mg/m 3). Data: personal communication by S. MEYNS and H. BUEHRER, Dept. oflimnology, Swiss Federal Institute of Environmental Science & Technology/ETH Zurich in Dübendorf. Tiefe (in) -* 0-5 depth (m) -> SubstaDz -3 S substance -> Datumisampling date l l

5 Die Mollusken des Greifensees Fällanden Schwerzenbach e Tiefe von 2 bzw. 5 m versenkt wurde. Um den Metallrahmen zufällig zu legen, wurde er vom Boot aus ins Wasser geworfen und danach auf der Linie senkrecht zum Ufer in die jeweilige Tiefe verschoben. Die Mollusken wurden aus den Substratproben gelesen, in 60% Ethanol konserviert und werden in der Sammlung des Zweitautors (H. T.) aufbewahrt. Die Pisidien wurden zur Bestimmung nach Abtötung in 60% Ethanol mit einer Zahnbürste unter dem Binokular von Aufwuchs und anderem organischem Material befreit und während eines halben Tages getrocknet. 4 ERGEBNISSE UND DISKUSSION Abb. l. Der Greifensee mit den Probenahmestellen. Fig. 1. Lake Greifensee with the sampling areas. 3 MATERIAL UND METHODEN Riedikon Aabach Es wurden fünf Probenahmestellen so ausgewählt, dass verschiedene UfeIstrukturen berücksichtigt wurden. Diese Stellen wurden vom 5. Mai bis 20. August 1996 regelmässig in 2wöchigen Intervallen beprobt. Die einmalig beprobten Stellen A bis K waren zufällig über den ganzen See verteilt. Die Koordinaten sind der Landeskarte der Schweiz 1: , Blatt 1092 Uster, entnommen, in Tab. 2 angegeben und in Abb. 1 eingezeichnet. Die Topographie der Probeorte wurde mittels Echolot aufgezeichnet. Das Echolot befand sich auf einem Motorboot, mit welchem bei konstanter Geschwindigkeil vom See Richtung Ufer im rechten Winkel zur Uferlinie gefahren wurde. Um die Länge der gefahrenen Strecke ermitteln zu können, wurde eine Referenzstrecke bekannter Länge mit derselben Fahrtgeschwindigkeit aufgenommen. Es wurde ein Echolotgerät vom Typ LOWRANCE X-16 verwendet. An den Probeorten 1 bis 5 wurdeh zur Bestimmung der Häufigkeit und Diversität der Mollusken, der Korngrösse und des partikulären organischen Materials (POM) Sedimentproben entnommen. Die Proben wurden tauchend mit Hilfe eines Unterwassersauggerätes auf einer Fläche von 0,5 m 2 entnommen. Die abgesaugte Schichtdicke betrug ca. 2 cm. Die Fläche wurde mit einem Metallrahmen begrenzt, der in einer An den regelmässig beprobten Stellen wurden lebende Individuen von 25 Arten (12 Schnecken- und 13 Muschelarten) gefunden (Tab. 3). Es fällt auf, dass nur die zwei Arten Dreissena polymorpha und Pisidium subtruncatum an allen Stellen gefunden werden konnten. Bei D. polymorpha handelt es sich um die Wandermuschel, die erst anfangs der 1960er Jahre in die Schweiz gelangte. Sie wurde aus dem kaspischen Raum vor allem via die Binnenschiffahrt in den europäischen Raum eingeschleppt. Die holarktische Schiefe Erbsenmuschel P. subtruncatum ist im Litoral von Seen und in langsam strömenden Gewässern der Schweiz allgemein verbreitet (TUR- NER et al., 1998). Fast ebenso konstant vertreten (an 6 von 7 Stellen) waren die vier Arten Potamopyrgus antipodaruin, Valvata piscinalis piscinalis, Pisidium casertanum und P. nitidum. Die Neuseeland-Zwergdeckelschnecke Potamopyrgus antipodarum stamml ursprünglich aus Neuseeland und konnte 1977 erstmals im Greifensee festgestellt werden. Während der gesamten Probezeit konnten an den Stellen I bis 5 lediglich 67 Individuen gezählt werden. Im Vergleich zu früheren Jahren, als während Dredschzügen im Litoral des Greifensees jeweils einige hundert Individuen gefunden wurden (pers. Mitt. B. AKERET, EAWAG), hat die Anzahl stark abgenommen. Die Glänzende Erbsenmuschel Pisidium nitidum wurde 1996 erstmals und sogar ziemlich häufig im Greifensee entdeckt. Diese Art ist in Schweizer Seen allgemein verbreitet und fossil schon in postglazialen Seekreiden nachweisbar. Vielleicht ist sie erst in neuerer Zeit durch Wasservögel in den Greifensee gelangt, aber nicht ganz auszuschliessen ist, dass sie bei früheren Untersuchungen übersehen wurde. (BIESEs Belege von «P nitidum» wurden von KUIPER, gemäss persönlicher Mitteilung, im Jahre 1978 als fünf andere Pisidium- Arten bestimmt.) 89

6 Pascale Steiner & Hans Turner Tab. 2. Topographische, botanische und faunistische Verhältnisse der Probenahmestellen. Für die Ufervegetation sind nor die jeweils dominanten Arten angegeben. Tab. 2. Topographic, floral and faunal data for the sampling areas. For the shore vegetation only the dominant species are listed. Stelle Koordinaten Tiefe Makrophyten Ufervegetation MakroiDvertebraten area coordinates depth macrophytes shore vegetation macro-invertebrates / 2/5m Alnus glutinosa Athripsodes sp Sali alba Helobdella stagnalis Sali nigricans Hydra sp. Mystacides sp / 2 m Chara aspera Care elata Asellus aquaticus Najas marina Filipendula ulmaria Cloeon simile Potamogeton pectinatus Phragmites communis Caenis sp. Potamogeton perfoliatus Viburnum opulus Lestes macrostigma Libellula fluva Sialis sp. Mystacides sp. Anabolia sp. Tinodes unicolor Oligotricha striata Chironomidae Tipulidae / 2 m Ceratophyllum demersum Phragmites communis Piscicola geometra Chara sp. Phragmites communis Sialis sp. Myriophyllum spicatum Sali pentandra Cyrnus flavidus Najas marina Chironomidae Potamogeton pectinatus / 2 / 5 m Acanthus Convolvulus sepium Asellus aquaticus Astramoeba Cornussanguinea Lestes viridis Chlorophyta Dactylis glomerata Libellula quadrimaculata Cocconeis Frainus ecelsior Platycnemis pennipes Cymbella Poa annua Sialis sp. Chara sp. Prunus avium Scarodytes halensis Myriophyllum spicatum Rubus sp. Athripsodes aterrimus Najas marina Sali caprea Mystacides sp. Potamogeton perfoliatus Urtica dioeca Anabolia sp. Molanna tinctus / 2 m Ceratophyllum demersum Corpus sanguinea Asellus aquaticus Najas marina Sali nigricans Caenis horaria Potamogeton pectinatus Sali purpurea Scarodytes halensis Viburnum opulus Athripsodes bilineatus Chironomidae A B C D E F G H K / m / m / m / m / m / m / m / m / Litoral Jeweils nur an einer oder zwei Stellen konnten die folgen- Liste der gefährdeten Weichtiere der Schweiz (TURNER et al., den sieben Arten gefunden werden, für die gemäss der Roten 1994) der Gefährdungsgrad beigefügt isl: 90

7 Die+'Mollusken des Greifensees Tab. 3. Anzahl Eemplare von Molluskenarten, die während der Probenahmezeit an den Stellen 1 bis 5 gefunden wurden. Tab. 3. Numbers of individuals of molluscan species collected at sampling areas 1 to m 5m tin t in tin 5m 2m Bithynia tentaculata Gyraulus albus Gyraulus laevis Physella acuta Planorbis carinatus Potamopyrgus antipodarum Radi auricularia Radi ovata Segmentina nitida Valvata cristata Valvata piscinalis Viviparus ater Anodonta cygnea Dreissena polymorpha Musculium lacustre Pisidium casertanum I Pisidium henslowamma Pisidium. hibernicum Pisidium milium Pisidium moitessierianum Pisidium nitidum Pisidium personatum Pisidium subtrunctum Sphaerium corneum Unio tumidus Gekielte Tellerschnecke Planorbis carincctus: gefährdet (Taf. 3: H). Glänzende Tellerschnecke Segmentina nitida: stark gefährdet (Taf. 3: I). Flache Federkiemenschnecke Valvata cristata: gefährdet (Taf. 3: J). Gemeine Kugelmuschel Sphaerium corneum: kein Eintrag (Taf. 3: K). Häubchenmuschel Musculium lacustre: gefährdet (Taf. 3: L). Winzige Falten-Erbsenmuschel Pisidium moitessierianum: potentiell gefährdet (Taf. 3: M). Quell-Erbsenmuschel Pisidium personatum: kein Eintrag. An den zusätzlich mit Schleppnetz beprobten Stellen A bis H (Abb. 1, Tab. 4) wurden keine Arten gefunden, die nicht schon an den Stellen 1 bis 5 gesammelt werden konnten. Bezüglich der Anzahl der Pisidien gibt es aber Unterschiede: Es fällt sofort auf, dass an den Stellen E und F keine Mollusken gefunden wurden. Diese beiden Stellen liegen mit E: 22 m und F: 13 m zu tief. Der Greifensee hat in diesen Tiefen sehr wenig SaueIstoff (Tab. la). An der nicht ganz so tiefen Stelle H (11,8 m) fanden sich überraschend 4 Arten mit 15 Individuen, vielleicht, weil hier der wenig nördlich einmün- Tafel l. Im Greifensee vermutlich ausgestorbene Molluskenarten. Plate 1. Mollusc species which appear to have become etinct in the Lake Greifensee. A: Bauchige Schnauzenschnecke Bithynia leachii (SHEPPARD 1823), mm. B: Quell-Blasenschnecke Physa fontinalis (LINNAEUS 1758), mm. C: Linsenförmige Tellerschnecke Hippeutis complanatus (LIN- NAEUS 1758), mm. D: Posthornschnecke Planorbarius corneus (LINNAEUS 1758), mm. dende Tobelbach sauerstoffreiches Wasser in den See bringt. An Stelle D (6 m) wurden ebenfalls 4 verschiedene Arten gefunden, aber nur 10 Individuen. Auch an den Stellen B (5 m), wo ein steiniges Ufer vorliegt, und C (4 m), welche direkt vor dem Ausfluss der Glatt aus dem Greifensee liegt, waren sehr wenige Pisidien zu finden. Die durch sehr feines Substrat ausgezeichnete Stelle A (4 m) war am reichsten durch Pisidien besiedelt. 91

8 Pascale Steiner & Hans Turner Tab. 4. Anzahl Eemplare von Molluskenarten, die während der Probenahmezeit an den Stellen A bis K gefunden wurden. Tab. 4. Numbers of individuals by species collected at sampling areas A to K. A ß C H E F G H K 4m 5m 4m 6m 14m 13 in 5m 11.8 m Litoral Acrolous lacustris Lymnaea stagnalis Planorbis carinatus X Radi auricularia X Stagnicola cf. fuscus Pisidium casertanum Pisidium henslowanum Pisidium hibernicum Pisidium milium Pisidium nitidum Pisidium subtruncatum An der Stelle K (Litoral), wo verschiedene Wasserpflanzen nach Schnecken abgesucht wurden, konnte das bisherige Arteninventar um drei weitere Arten bereichert werden, nämlich Teichnapfschnecke Acrolous lacustris, Spitzhornschnecke Lymnaea stagnalis und Rötliche Sumpfschnecke Stagnicola cf. fuscus. Tab. 5 zeigt im Überblick die Molluskenfunde von 8000 v. Chr. bis heute. Es sind einige Unterschiede bezüglich der Artenvielfalt festzustellen, wobei ein direkter Vergleich der verschiedenen Arbeiten nur bedingt möglich ist. Die Daten von ZIMMERMANN beruhen auf der Auswertung von Bohrkernen, also auf subfossilen Eemplaren, wobei in der Gattung Valvata ausser V. cristata alles andere als Valvata sp. indet. ausgesondert wurde und die Kugelmuscheln Sphaeriidae nicht in Sphaerium-, Musculiutn- und Pisidium-Arten unterschieden wurden. Die Funde der anderen Autoren wurden mit verschiedenen Sammelmethoden und in verschiedenen Tiefen des Greifensees gemacht. 15 Arten und eine Unterart (Valvata piscinalis alpestris, Taf. 2: E), welche bei früheren Untersuchungen im Greifensee nachgewiesen wurden, konnten 1996 nicht mehr entdeckt werden. Für das Verschwinden einiger dieser Arten sind unter anderem die Eutrophierung des Sees und die damit verbundene Abnahme des Sauerstoffgehaltes verantwortlich. Die folgende Aufzählung dieser 16 Taa mit einer Erwähnung ihrer Habitatsansprüche soll zeigen, weshalb sie zum Teil nicht mehr im Greifensee gefunden werden können. Flache Teichmuschel Anodonta anatina: 1936 im Glatt- Altwasser bei Schwerzenbach («A. piscinalis NILSS.»: BIESE 1937: 18); dieser Fundorl entspricht nicht ganz dem bevorzugten Lebensraum: schlammig-sandige Böden ruhig fliessender Gewässer. Im eigentlichen Greifensee anscheinend noch nie gefunden. Nach BLESS (1980) erträgt diese Muschelart Eutrophierung weniger gut als die Grosse Teichmuschel Anodonta cygnea. Grosse Erbsenmuschel Pisidium amnicum (Taf. 2: F): bevorzugt sandige Böden der Uferzonen von Flüssen und Seen. BIESE (1937: 18) hat diese Art im Greifensee in mehr Tafel 2. Weitere Molluskenarten, die im Greifensee vermutlich ausgestorben sind. Plate 2. Further molluscs species which appear to have become etinct in the Lake Greifensee. E: Alpen-Federkiemenschnecke Valvata piscinalis alpestris (Kü- STER 1853), l mm. F: Grosse Erbsenmuschel Pisidium amnicum (0. F. MÜLLER 1774), mm. G: See-Erbsenmuschel Pisidium conventus (CLESsIN 1877), l mm. 92

9 Die Mollusken des Greifensees Tab. 5. Überblick über die Wassermolluskenfauna des Greifensees vom Beginn des Postglazials bis zur Gegenwart. Tab. 5. Review of Lake Greifensee molluscs from the beginning of the Holocene until the present v. Chr. bis 1000 n. Chr.: ZIMMERMANN (1966). 1916: leg. J. P. WOLF. 1928: leg. J. LUNDBECK. 1936: BIESE (1937). 1996: STEINER (1996). Spccics v. Chr. v. Chr. v. Chr. v. Chr. n. Chr. n. Chr. n. Chr. n. Chr. n. Chr. Acrolous lacustris Anisus leucostoma Bathyomphalus contortus Bithynia leachii Bithynia tentaculata Galba truncatula Gyraulus albus Gyraulus crista Gyraulus laevis Hippeutis complanatus Lymnaea stagnalis Physa fontinalis Physella acuta Planorbarius corneus Planorbis carinatus Planorbis planorbis Potamopyrgus antipodarum Radi auricularia Radi ovata Radi peregra Segmentina nitida Stagnicola corvus Stagnicola cf. fuscus () () Valvata cristata Valvata p. piscinalis Valvata p. alpestris Valvata sp. indet. Viviparus ater Anodonta anatina Anodonta cygnea Dreissena polymorpha Musculium lacustre Pisidium amnicum Pisidium casertanum Pisidium conventus Pisidium henslowanum Pisidium hibernicum Pisidium milium Pisidium moitessierianum Pisidium nitidum Pisidium obtusale Pisidium personatum Pisidium subtruncatum Sphaerium corneum Sphaeriidae sp. indet. Unio tumidus als 30 Eemplaren gefunden, ohne aber genauere Fundstellen Gewässern der Schweiz ist diese Art keineswegs selten. Im anzugeben. In wenig verschmutzten, oligo- bis mesotrophen Greifensee muss mit ihrem Aussterben gerechnet werden. 93

10 Pascale Steiner & Hans Turner See-Erbsenmuschel Pisidium conventus (Taf. 2: G): von J. LUNDBECK 1928 gesammelt (1 E. in 16 m, 2 E. in 17 m), von J. G. J. KUIPER 1970 bestimmt. Diese Art bevorzugt tiefe, kühle, sauerstoffreiche Seebereiche, kommt in Seen des Mittellandes nicht in der Uferzone vor und dürfte im tieferen Wasser des Greifensees durch anthropogene Eutrophierung ausgerottet worden sein. Stumpfe Erbsenmuschel Pisidium obtusale: 1936 (2 E.). In der Nordschweiz sehr zeistreut verbreitet und auf höhere Wasser- und Sumpfpflanzen angewiesen. Es ist nicht auszuschliessen, dass die Art in entsprechenden Uferzonen des Greifensees noch gefunden werden könnte. Bauchige Schnauzenschnecke Bithynia leachii (Taf. 1: A): von BIESE (1937) als im Greifensee in der Häufigkeitsstufe «l» (sehr selten) vorkommend bezeichnet. Die Art ist in der Schweiz nur sehr lokal (Zürichsee, Hochrhein) verbreitet, wird selten in Uferzonen unter Steinen bis in 3 m Tiefe gefunden, scheint gegen Gewässerverschmutzung ziemlich empfindlich zu sein und dürfte im Greifensee ausgestorben sein. Alpen-Federkiemenschnecke Valvata piscinalis alpestris (Taf. 2: E): von BIESE (1937: 18) noch als häufig bezeichnet, war dieser sauerstoffbedürftige Detritusfresser, der auf Schlammgrund klarer Gewässer lebt, jetzt nicht mehr anzutreffen. Kleine Sumpfschnecke Galba truncatula: 1916 (14 E. bei Maur); 1936 (10 E.); in geeigneten Habitaten (Uferzone und Kleingewässer) sicherlich auch heute noch am Greifensee zu finden. Raben-Sumpfschnecke Stagnicola corvus: 1936 (5 E.); in seichten, pflanzenreichen Uferzonen wahrscheinlich auch heute noch zu finden. Gemeine Schlammschnecke Radi peregra: 1936 (7 E.); in Kleingewässern in Ufernähe wahrscheinlich auch heute noch zu finden. Quell-Blasenschnecke Physa fontinalis (Taf. 1: B): 1936 (1 E.). Wurde noch 1987 in der Glatt bei der Brücke Fällanden-Schwerzenbach von RUTH BEUTLER gesammelt und bestimmt. Diese Art geht allgemein stark zurück und ist im Greifensee vermutlich ausgestorben. Gemeine Tellerschnecke Planorbis planorbis: 1936 (sehr selten). Nochmals nach 1950 gefunden. Eine Art, die schlammige Habitate seichter Gewässer (bis 1 m Tiefe) bevorzugt, die also im Greifensee gezielt in solchen Habitaten gesucht werden müsste. Weissmündige Tellerschnecke Anisus leucostoma: 1936 (2 E.). Bevorzugt stehende Kleingewässer und war deshalb an den 1996 regelmässig beprobten Stellen des Greifensees nicht zu erwarten. Tafel 3. Im Greifensee selten gewordene, hier vom Aussterben bedrohte Molluskenarten. Plate 3. Mollusc species which have become rare and are considered to be in danger of etinction in the Lake Greifensee. H: Gekielte Tellerschnecke Planorbis carinatus (0. F. MÜLLER 1774), mm. I: Glänzende Tellerschnecke Segmentina nitida (0. F. MÜLLER 1774), mm. J: Flache Federkiemenschnecke Valvata cristata (0. E MÜLLER 1774), mm. K: Gemeine Kugelmuschel Sphaerium corneum (LINNAEUS 1758), mm. L: Häubchenmuschel Musculium lacustre (0. F. MÜLLER 1774), mm. M: Winzige Falten-Erbsenmuschel Pisidium moitessierianum (PA- LADILHE 1866), l.6 l.4 mm. 94

11 Die Mollusken des Greifensees Riemen-Tellerschnecke Bathyomphalus contortus: von ca bis 1000 v. Chr. (49 E. subfossil); 1936 (2 E.); 1993 (in der Glatt vom Greifensee bis Dübendorf); in pflanzenreichen Uferzonen wahrscheinlich auch heute noch zu finden. Zwergposthörnchen Gyraulus (Armiger) crista: von ca bis 3000 v. Chr. (215 E. subfossil); 1936 (2 E.); in pflanzenreichen, schattigen Uferzonen vielleicht auch heute noch zu fmden. Linsenförmige Tellerschnecke Hippeutis complanatus (Taf. 1: C): ca von J. P. WOLF, 1936 von W. BIESE und 1964 von H. JUNGEN gefunden. Diese Art bevorzugt pflanzenreiche seichte Gewässer und wird in der Schweiz als gefährdet eingestuft. Es überrascht, dass sie 1996 auch im pflanzenreichen Litoral des Greifensees (Stelle K) nicht mehr auffindbar war. Posthornschnecke Planorbarius corneus (Taf. 1: D): wurde bis 1936 mehrmals im oder am Greifensee nachgewiesen: 1897 von HARTWICH; ohne genaues Datum (vermutlich um 1900) von FRÜH und O. STOLL; 1904 beim Glatt-Ausflnss von DÜGGELI; 1916 von J. P. WOLF; 1936 im Glatt-Altwasser bei Schwerzenbach (einzelne Stücke auch bei Maur) von W. BIESE. Diese weitgehend anthropochore (vom MeHschen verbreitete) Art kann in der Schweiz anscheinend nirgends beständige Populationen aufbauen. Es überrascht daher nicht sonderlich, dass keine neuen Nachweise aus dem Greifensee vorliegen. 5 AUSBLICK UND DANK Noch sind viele Fragen bezüglich der Mollusken unserer Flüsse und Seen offen. Die hier vorgelegte Arbeit könnte ausgedehnt werden, indem die Sauerstofftoleranz und die Verträglichkeit der Eutrophierung der hier gefundenen Mollusken eperimentell untersucht würde. Beides sind Parameter, die im Greifensee vermullich schon für einige Arten den Grenzwert erreicht haben. Die Mollusken machen solche Untersuchungen besonders deshalb ihteressant, da sich diese Tiere nicht oder nur sehr langsam den sich verschlechternden Umweltbedingungen entziehen können. Ein Weiterführen der Bestandsaufnahme des Greifensees und anderer Seen als Vergleichswerte könnte von vielseitigem Interesse sein. Wir danken der EAWAG Dübendorf, welche Räumlichkeiten und Material sowie diverse Wassergüte-Daten vom Greifensee zur Verfügung gestellt hat, und den Herren F. STÖSSEL und Dr. B. AKERET für die Betreuung und Mithilfe bei den Probenahmen. Herr Dr. J. G. J. KUIPER (Garches bei Paris) hat trotz vielseitiger Inanspruchnahme in gewohnt zuverlässiger Weise und mit Vorrang die Greifensee-Pisidien bestimmt. Ferner danken wir Frau T. MEIER (Zoologisches Museum der Universität Zürich) für einen Ausdruck aus der Datenbank ihres Museums betreffend Greifensee-Mollusken und Herrn NIGEL THEW (Service d'archéologie Neuchâtel) für die sprachliche Bereinigung der englischen Zusammenfassung. 6 LITERATUR ARTER, H Flussmuscheln (Mollusca, Unionidae) im Kanton Aargau. Mitt. Aarg. Naturf. Ges. 31, BLESS, R Bestandesentwicklung der Mollusken-Fauna heimischer Binnengewässer und die Bedeutung für Naturschutz und Landschaftspflege. Biol. Abh. 5 (59-60), l-48; Biologie-Verlag, Wiesbaden. BIESE, W Beiträge zur Kenntnis der gehäusetragenden Mollusken von Zürich und Umgebung. Manuskript, 52 pp.; Archiv Zool. Mus. Univ. Zürich. CLARKE, A. H. 1979a. Gastropods as indicators of trophic lake stages. Nautilus 94 (4), CLARKE, A. H. 1979b. Sphaeriidae as indicators of trophic lake stages. Nautilus. 94 (4), COLLING, M Biologische Trophieindikation im Litoral von Seen. Bayerisches Landesamt für Wasserwirtschaft, Materialien Nr. 31, 173 pp. FOECKLER, E Vorschlag zur Unterschutzstellung und Sanierung eines Bachs bei Straubing mit rezentem Vorkommen der Flussperlmuschel (Margaritifera margaritifera L. 1758). Schriftenreihe Bayer. Landesamt für Umweltschutz Nr. 97, GLÖER, P. & MEIER-BROOK, C Süsswassermollusken. Ein Bestimmungsschlüssel für die Bundesrepublik Deutschland. 11. Auflage: 136 pp.; Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Hamburg. HOFER, J Beitrag zur Mollusken-Fauna des Kantons Aargau. Mitt. Aarg. Naturf. Ges. 8, JOERGENSEN, C. B Bivalve fllter feeding: hydrodynamics, bioenergetics, physiology and ecology. Olsen & Olsen Denmark. JUNG, G Seen werden, Seen vergehen. Ott Verlag, Thun. LODGE, D. M., BROWN, K. M., KLOSIEWSKI, P., STEIN, R. A., COVICH, A. P., LEATHERS, B. K. & BRÖNMARK, C Distribution of freshwater snails: spatial scale and the relative importance of physicochemical and biotic factors. Amer. malac. Bull. 5 (l), LUNDBECK, J Untersuchungen über die Bodenbesiedlung der Alpenrandseen. Arch. Hydrobiol., Suppl. 10, SCHNITTER, H Die Najaden der Schweiz. Z. Hydrol. 2 (Suppl.), XI pp.; Sauerländer Verlag, Aarau. STEINBERG, C., KERN, J., PITZEN, G., TRAUNSPURGER, W. & GEYER, H Biomonitoring organischer Schadstoffe in Binnengewässern. - ecomed-verlag, Landsberg/Lech, 312 pp. 95

12 Pascale Steiner & Hans Turner STEINER, P Die Mollusken des Greifensees in Abhängigkeit nahiungsbiologischer und topographischer Aspekte. Diplomarbeit Inst. Gewässerschutz Wassertechnologie EAWAG ETH Zürich, 36 pp. + Anhang. STERKI, V Systematisches Verzeichniss der schweizerischen Mollusken. Manuskript, Archiv Zool. Mus. Univ. Zürich. SUTER, H Verzeichniss der Mollusken Zürichs und Umgebung. Rev. suisse Zool. 5, TURNER, H., WÜTHRICH, M. & RÜETSCHI, J Rote Liste der gefährdeten Weichtierarten der Schweiz. In: «Rote Listen der gefährdeten Tierarten der Schweiz», P. DUELLI (Ed.), pp Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, BUWAL-Reihe Rote Listen, EDMZ Bern, 97 pp. TURNER, H., KUIPER, J. G. J., THEW, N., BERNASCONI, R., RÜETSCHI, J., WÜTHRICH, M. t & GOSTELI, M Atlas der Mollusken der Schweiz und Liechtensteins. Documenta Faunistica Helvetiae 17; Schweiz. Zentrum für die Kartierung der Fauna, Neuchâtel (im Druck). ZIMMERMANN, H. W Zur postglazialen Sedimentation im Greifensee. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 111 (l), l-22. Pascale Steiner, Hörnliweg 3, CH-5304 Endingen; derzeit: Rookery Bay Research Reserve, Goodlandhouse, 300 Tower Road, Naples, FL 34113, USA; Steinerpa@aol.com Dr. Hans Turner, Casa La Conchiglia, CH-6821 Rovio (Anfragen für Sonderdrucke an H. Turner). 96