Allgemeine Mikrobiologie

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1 Allgemeine Mikrobiologie Begründet von Hans-Günter Schlegel von Georg Fuchs, Hans-Günter Schlegel überarbeitet Allgemeine Mikrobiologie Fuchs / Schlegel schnell und portofrei erhältlich bei beck-shop.de DIE FACHBUCHHANDLUNG Thematische Gliederung: Medizinische Mikrobiologie, Virologie, Parasitologie Thieme 2006 Verlag C.H. Beck im Internet: ISBN Inhaltsverzeichnis: Allgemeine Mikrobiologie Fuchs / Schlegel

2 14 Phototrophe Lebensweise Unter Phototrophie versteht man die Nutzung von Licht als Energiequelle. Die Energie des eingefangenen Sonnenlichts wird zum Aufbau eines Protonengradienten çber der Membran eingesetzt, der anschließend der ATP-Synthase zur ATP- Bildung dient (Elektronentransportphosphorylierung). Man nennt diesen Prozess auch Photophosphorylierung. Die phototrophen Bakterien gliedern sich in eine Gruppe von oxygenen Phototrophen, die Cyanobakterien, und mehrere Gruppen anoxygener Phototropher. Cyanobakterien verwenden als einzige Bakterien Wasser als Elektronendonator fçr ihre Biosynthesen und entwickeln Sauerstoff als Produkt der Wasserspaltung. Die Phototrophie ist eine ursprçngliche Entwicklung von Bakterien. Die Plastiden der verschiedenen Algengruppen und der Pflanzen stellen die endosymbiontisch lebenden Abkæmmlinge cyanobakterieller Vorlåufer mit stark reduzierten Genomen dar. Die photosynthetischen Systeme all dieser Organismen enthalten Chlorophylle bzw. Bakteriochlorophylle als wesentliche Pigmente, die fçr die Energiekonservierung notwendig sind. Diese Pigmente finden sich dabei sowohl in lichteinfangenden Antennenkomplexen als auch in den energiekonservierenden Reaktionszentren der Photosynthese. Photosynthetische Reaktionszentren gibt es in zwei unterschiedlichen Typen, die als Photosystem I bzw. II bezeichnet werden. Der wesentliche Unterschied zwischen anoxygenen und oxygenen Phototrophen besteht darin, dass erstere jeweils nur einen Typ von Photosystem haben, wåhrend Cyanobakterien und Plastiden beide Photosysteme benætigen. Viele Phototrophe sind darçber hinaus auch autotroph und nutzen CO 2 als einzige C-Quelle; dabei werden unterschiedliche Stoffwechselwege zur CO 2 -Fixierung genutzt. Parallel zur (bakterio-)chlorophyll-basierten Phototrophie gibt es bei einigen prokaryontischen Gruppen auch unabhångig evolvierte Systeme mit Retinal als Pigment; Bakteriorhodopsin und Proteorhodopsin nutzen die Lichtenergie als lichtgetriebene Protonenpumpen.

3 Ûberblick 14.1 Bedeutung und Prinzipien der Photosynthese Licht als Energiequelle und phototrophes Wachstum Prinzipien der Photosynthese Oxygene phototrophe Bakterien (Cyanobakterien) Vorkommen und Rolle von Cyanobakterien Stoffwechsel und Zellstruktur Morphologische Gruppen Zelldifferenzierungen Anoxygene phototrophe Bakterien Vorkommen und Rolle von anoxygenen phototrophen Bakterien Purpurbakterien und Grçne Nicht-Schwefelbakterien (Photosysteme vom Typ II) Grçne Schwefelbakterien und Heliobakterien (Photosysteme vom Typ I) Photosynthetische Pigmente und Thylakoide Chlorophylle und Bakteriochlorophylle Akzessorische Pigmente Thylakoide Antennenkomplexe LH I und II Chlorosomen Phycobilisomen Oxygene Photosynthese Die photosynthetische Redoxkette im Ûberblick Photosystem II (Chinon-Typ) und Wasserspaltung Elektronentransportkette Photosystem I (FeS-Typ) und NADPH-Bildung Zyklische Photophosphorylierung Bilanz, Quantenbedarf und Wirkungsgrad der Lichtreaktion Anoxygene Photosynthese Gemeinsamkeiten und Unterschiede bei den anoxygenen Photosystemen Photosysteme vom Typ II (Chinon-Typ) und vom Typ I (FeS-Typ) Bakteriorhodopsin- und Proteorhodopsin-abhångige Photosynthese...435

4 14.1 Bedeutung und Prinzipien der Photosynthese Bedeutung und Prinzipien der Photosynthese Das Licht der Sonne stellt die wichtigste Energiequelle fçr das Leben auf der Erde dar. Mehrere Gruppen von Organismen haben sich an die Nutzung von Licht als einziger Energiequelle angepasst, die Phototrophen. Sie stehen an der Basis der Nahrungsketten auf der Erde. Selbst die Mitglieder der wenigen sonnenlichtunabhångigen Lebensgemeinschaften, z. B. der erdwårmeabhångigen Schwarze Raucher -Systeme der Tiefsee (Kap ), benætigen photosynthetisch erzeugten Sauerstoff fçr ihre Atmung. Diese Bezçge wurden bereits in Kapitel 1.6 dargestellt Licht als Energiequelle und phototrophes Wachstum Die Umwandlung der Lichtenergie in chemische Energie ist einer der bedeutsamsten biologischen Prozesse, der frçh in der Evolution entstanden ist. Bei allen photosynthetisch aktiven Organismen sind dabei die gleichen Grundprinzipien zu finden. Auch die beteiligten Pigmente und Membranproteinkomplexe, die fçr die Energiekonversion notwendig sind, sind in ihrem Grundaufbau åhnlich. Eine Unterscheidung der phototrophen Organismen wird danach getroffen, ob sie bei der Photosynthese Sauerstoff aus Wasser freisetzen (oxygene Photosynthese) oder nicht (anoxygene Photosynthese). Alle phototrophen Eukaryonten (Pflanzen und Algen) sowie die Cyanobakterien betreiben oxygene Photosynthese. Die restlichen bakteriellen Gruppen von Phototrophen sind anoxygen und stellen Relikte aus der sauerstofffreien Urzeit dar. Das spåtere Zusammenfçhren der beiden Photosysteme und die Erfindung der Wasserspaltung gekoppelt an ein Photosystem ist eines der folgenreichsten Ereignisse der Evolution. Ihr verdanken wir den Sauerstoff der Atmosphåre (Plus 14.1). Die oxygene Photosynthese der Cyanobakterien war Grundlage der erfolgreichen Endosymbiose mit dem Vorlåufer der Pflanzen. Die Symbiose von Grçnalgen oder Cyanobakterien mit Pilzen hat zur Lebensform der photosynthetisierenden Flechten gefçhrt. Plus 14.1 Wasserspaltung: Segen und Fluch der Evolution Die Erfindung der Wasserspaltung zur Gewinnung von Reduktionsåquivalenten fçr die CO 2 -Fixierung hatte zwei gewaltige Auswirkungen auf die Evolution. 1. Die oxygene Photosynthese ermæglichte die Verwendung eines universellen und in unbegrenzten Mengen vorkommenden Elektronendonators (H 2 O) und entwickelte sich zum haupsåchlichen primåren Produktionsprozess. 2. Gleichzeitig schuf sie Sauerstoff, Gift fçr die bis dahin anoxisch lebenden Bakterien. An diese Umweltkatastrophe mussten sie sich anpassen, oder sie starben aus; eine Herausforderung! Die oxygene Photosynthese hat sich vor etwa 2,7 Milliarden Jahren entwickelt. Der dabei entstehende Sauerstoff reicherte sich allmåhlich in der Atmosphåre und dann auch in den Gewåssern an, sodass vor etwa 550 Millionen Jahren die heutige Konzentration von 20 % erreicht war, die eine explosionsartige Zunahme eukaryontischer Lebewesen und die Landbesiedlung der Pflanzen ermæglichte Prinzipien der Photosynthese Die Chloroplasten, die Organellen der Photosynthese in Algen und Pflanzen, haben ihren Ursprung in den Cyanobakterien. Deshalb ist der Photosyntheseprozess in diesen Organellen und in Cyanobakterien sehr åhnlich und vergleichbar (Plus 14.2). Photosynthese war ursprçnglich definiert als lichtabhångige CO 2 -Fixierung (Assimilation in Stårke), die gekoppelt ist mit der Entwicklung von Sauerstoff. Man hat spåter erkannt, dass hierfçr zwei getrennte Prozesse verantwortlich sind (Abb. 14.1): In einer Lichtreaktion wird Wasser gespalten, der Sauerstoff wird freigesetzt und der Wasserstoff auf NADP + çbertragen. Gleichzeitig wird ATP aus ADP und P i gebildet. Diese Lichtreaktion wird heute als Photosynthese bezeichnet. In einer Dunkelreaktion wird CO 2 gebunden und mit NADPH unter ATP- Verbrauch zu Kohlenhydrat reduziert. Sie ist mit der Lichtreaktion durch den Bedarf an ATP und NADPH verbunden. Wir besprechen hier die Lichtreaktion. Der Photosyntheseapparat ist membrangebunden und besteht aus Lichtsammel- oder Antennenkomplexen, dem oder den Reaktionszentren, einer Protonen transduzierenden Elektronentransportkette und einer H + -ATP-Synthase. In den Antennenkomplexen wird Lichtenergie absorbiert. Die entstehenden kurzlebigen angeregten Molekçlzustånde wan- Lichtreaktion hν 2 H 2 O O 2 Dunkelreaktion Triosephosphat + 3 H 2 O 2 NADP + 2 NADPH + H + 3 ADP + 3 P i 9 ADP + 8 P i 3 ATP 9 ATP 6 NADP + 6 NADPH + H + Abb Licht- und Dunkelreaktion der Photosynthese (aus Doenecke et al., 2005). 3 CO 2

5 Phototrophe Lebensweise Plus 14.2 Chloroplasten Chloroplasten sind die Organellen der Photosynthese grçner Pflanzen. Sie sind von einer doppelten åußeren Membran umhçllt, die sie gegen das Cytoplasma der Pflanzen- bzw. Algenzelle abgrenzt (Abb.). Die innere Membran entspricht der Membran des endosymbiontischen Cyanobakteriums. Der Innenraum wird Stroma genannt; hier finden wir typisch bakterielle Bestandteile und Stoffwechselleistungen: plastidåre DNA, den plastidåren Proteinsyntheseapparat, die Enzyme der CO 2 -Fixierung, der Stårkesynthese und der Fettsåuresynthese sowie der Sulfat- und Nitrat-Assimilation (ausgenommen die Nitrat-Reduktase). Das Stroma ist durchzogen von in sich geschlossenen sackartigen Thylakoidmembranen. In diesen sind die Multi-Enzym-Komplexe der Lichtreaktionen und der ATP-Synthase-Komplex lokalisiert, zu denen ADP, Phosphat sowie NAD(P) + freien Zugang haben. Die Membranen lagern sich oft zu Stapeln zusammen, die sich nach Aufschluss der Chloroplasten als Grana isolieren lassen. Die Thylakoidmembranen umschließen einen Innenraum, der Lumen genannt wird. Dieser proteinfreie Raum entspricht dem Außenraum und in ihm finden keine Synthesen statt. Zwischen Lumen und Stroma bildet sich im Fließgleichgewicht der Photosynthese ein ph-gradient aus (sauer im Lumen, also außen ), der die ATP-Synthese treibt. Chloroplast äußere Membran innere Membran Aufbau eines Chloroplasten grçner Pflanzen und Algen. Wåhrend der Evolution entwickelte sich die åußere Membran aus einer Membran der Eukaryonten, die innere aus einer Membran des endosymbiontischen Cyanobakteriums, sie entspricht dessen Cytoplasmamembran. Aus ihr leiten sich die Thylakoide von Chloroplasten und Cyanobakterien ab, wie im Schema angegeben. PS, Photosystem. Cytoplasma Stroma hν H + PS H + H + H + H + H + 2H 2 O H + O 2 ADP H + ATP Thylakoidlumen Thylakoidmembran dern zum Reaktionszentrum. Dort bewirkt die Anregungsenergie einen photochemischen Prozess. Bei dieser Photoreaktion wird ein Pigment oxidiert, was sich an der kurzfristigen Ønderung seiner Farbe bemerkbar macht; d. h. sein Absorptionsmaximum åndert sich, was experimentell gemessen werden kann (es wird gebleicht ). Gleichzeitig kommt es zu einer Ladungstrennung çber die Membran: Pigment P + hn + Akzeptor A p Pigment + + Akzeptor Das Donatorsystem (P/P + ) hat ein positives, das Akzeptorsystem (A/A ) ein negatives Potenzial. Das dem Pigment P im Reaktionszentrum ( primårer Donator ) entzogene Elektron wird durch die Lichtenergie sehr rasch (in ps) auf einen primåren Akzeptor A mit sehr negativem Redoxpotenzial çbertragen. Diese Ladungstrennung wird stabilisiert, indem das Elektron von dort rasch auf weitere Elektronenakzeptoren mit positiverem Redoxpotenzial gelangt. Die Rçckreaktion, d. h. die Ladungsrekombination, verlåuft um Græßenordnungen langsamer. Die Chloroplasten der grçnen Pflanzen und Algen verwenden wie deren Vorlåufer, die Cyanobakterien, zwei Photosysteme, die durch eine Elektronentransportkette miteinander verbunden sind. Hier dient die Wasserspaltung der Reduktion des durch Licht oxidierten Photosystems II, wobei Sauerstoff entsteht (oxygene Photosynthese). Die Elektronen fließen vom reduzierten Elektronençbertråger des Photosystems II auf ein weiteres Photosystem I. Von dort werden sie durch eine zweite Lichtreaktion schließlich auf NADP + çbertragen. Das Hintereinanderschalten der beiden Photosysteme sorgt also dafçr, dass am System II ein sehr starkes Oxidationsmittel zur Oxidation des Wassers und am System I ein sehr starkes Reduktionsmittel zur Reduktion von NADP + erzeugt wird.

6 14.2 Oxygene phototrophe Bakterien (Cyanobakterien) 409 Bei der anoxygenen Photosynthese wird nur ein Photosystem vom Typ II oder I verwendet. Vom reduzierten Elektronençbertråger fließen hier die Elektronen in einem zyklischen Elektronentransport wieder zurçck zum oxidierten Pigment im Reaktionszentrum, das in den Ausgangszustand rçckversetzt wird. Der lichtgetriebene Elektronentransport dient hier nur der Energiegewinnung. Reduktionsåquivalente fçr die CO 2 -Fixierung werden durch Oxidation anorganischer oder organischer Verbindungen bereitgestellt. Der Elektronentransport ist mit einem Protonentransport durch die Membran gekoppelt. Der so erzeugte Protonengradient dient der ATP- Synthese. Redoxkette, Protonentransport und ATP-Synthese haben große Øhnlichkeiten mit den Vorgången in der Atmungskette Oxygene phototrophe Bakterien (Cyanobakterien) Cyanobakterien repråsentieren die græßte, formenreichste und am weitesten verbreitete Gruppe von phototrophen Bakterien. Sie wurden fålschlicherweise auch Blaualgen genannt, denn es sind typische Prokaryonten und keine Algen. Wie ihr Name sagt, sind sie meist blaugrçn (Phycocyanine, Kap ), einige sind rotbraun (Phycoerythrine, Kap ) oder schwarzgrçn. Cyanobakterien betreiben als einzige Bakteriengruppe eine oxygene Photosynthese und sind damit nicht an begrenzt verfçgbare Elektronendonatoren fçr die Kohlenstoffassimilation aus CO 2 angewiesen. Diese Tatsache, aber auch ihre lange Evolution, erklåren ihre weite Verbreitung Vorkommen und Rolle von Cyanobakterien Ihre Befåhigung, an extremen Standorten zu wachsen und oft auch N 2 fixieren zu kænnen, gibt Cyanobakterien eine große Bedeutung im Naturhaushalt. Sie çbernehmen an nåhrstoffarmen oder extremen Standorten oft die Rolle von Pionieren. Man kann sie im Fluoreszenzmikroskop leicht als rot fluoreszierende Bakterien (Chlorophyll-a-Fluoreszenz) von anderen Bakterien unterscheiden, neben den ebenfalls rot fluoreszierenden, aber meist græßeren Algen. Unter gçnstigen Entwicklungsbedingungen kænnen sie ganze Matten bilden (z.b. Stromatolithen, Kap. 1.4, s. auch Abb , S. 563). In aeroben Bereichen des Sçßwassers und in den Ozeanen sind sie, neben den Algen, die wesentlichen Primårproduzenten. Da viele Vertreter von ihnen Stickstoff fixieren kænnen, gewinnen sie unter Stickstofflimitierung, wenn Nitrat oder Ammaniak nur in kleinsten Konzentrationen vorhanden sind und deshalb das Wachstum begrenzen, im Licht sogar die Ûberhand. Unter diesen Bedingungen kænnen Cyanobakterien sich in Massen vermehren und blaugrçne Teppiche an der Wasseroberflåche bilden, wenn das sonst wachstumsbegrenzende Element Phosphor in Gewåsser eingetragen wird oder zu bestimmten Jahreszeiten mit dem nåhrstoffreichen Tiefenwasser nach oben gelangt (Abb. 14.2, Abb. 14.4a) (s. auch Kap ). In tropischen Gebieten låsst sich Spirulina maxima in Massen zur Gewinnung von Tierfutter und Eiweiß zçchten. Auch fçr die Teichwirtschaft ist eine solche Massenentwicklung ( Wasserblçte ) erwçnscht. Bei der Trinkwassergewinnung ist dagegen Wasserblçte gefçrchtet, da einige Arten wie Microcystis sp. ( Netzblaualge ) Toxine, andere erdig schmeckende Stoffe (Geosmin) bilden. Abb Wasserblçte in einem eutrophierten See. Es handelt sich um fådige Cyanobakterien, deren Zellaggregate mit der Hand gefischt werden kænnen.

7 Phototrophe Lebensweise Man findet Cyanobakterien auch auf und in feuchtem Boden, sie bilden Krusten auf Gestein (z. B. sog. Tintenstriche an feuchten Felswånden), und sie leben selbst wenige Millimeter unter der Oberflåche von feuchten poræsen Gesteinen (endolithisch, der Tau in Wçstengegenden gençgt zum Leben!). Einige einzellige Cyanobakterien wie Synechococcus lividus sind so såure- und hitzetolerant, dass sie in sauren heißen Quellen (ph 4, 70 hc) wachsen (Abb. 14.9, S. 416, Abb , S. 560 und Box 14.1, S. 417). Manche Cyanobakterien gehen Symbiosen ein (Abb. 14.3). Sie versorgen den Wirt mit organischen Verbindungen (einige tropische Blattflechten) oder mit gebundenem Stickstoff, wie im Fall der Hornmoose, der Palmenfarne (Cycadaceae) und der Blçtenpflanze Gunnera, sowie des tropischen Wasserfarns Azolla. Letzterer dient der Grçndçngung von Reisfeldern Stoffwechsel und Zellstruktur Cyanobakterien sind photolithoautotroph und ihr Stoffwechsel folgt einem Tag-Nacht-Rhythmus (circadiane Rhythmik). Sie besitzen Photosystem I und II und verwenden Wasser als Elektronendonator fçr die autotrophe CO 2 -Fixierung çber den Calvin-Zyklus (Tab. 14.1). Einige Arten kænnen aber auch mit H 2 S als Elektronendonator eine anoxygene Photosynthese (nur Photosystem I) betreiben, und nur wenige sind fakultativ chemotroph. Die mehrschichtige Zellwand enthålt Murein, Lipopolysaccharide, Proteine und Polysaccharide und ist oft von Schleim oder einer Kapsel çberlagert. Ihre Membranlipide enthalten mehrfach ungesåttigte Fettsåuren (vgl. Chloroplasten!), eine Besonderheit unter den Bakterien. Auffallend sind die umfangreichen Thylakoidmembranen mit Phycobilisomen als Lichtantennen (Kap ). Die lamellaren Thylakoidmembranen bilden ein Netzwerk, das auf den peripheren Teil der Zelle begrenzt ist. Es ist wahrscheinlich nicht mit der Cytoplasmamembran verbunden, obwohl es aus ihr ursprçnglich entstanden ist. Beide Membransysteme enthalten den Photosyntheseapparat und die Atmungskette. a b Cyanobakterien c d Abb Beispiele fçr Symbiosen von Cyanobakterien. a Im Thallus von Hornmoosen. b In den Korallenwurzeln des Palmfarns Cycas. c In den Blåttern des Wasserfarns Azolla. d In der Blattbasis am Rhizom der Blçtenpflanze Gunnera (Aufnahmen b c G. Fuchs).

8 14.2 Oxygene phototrophe Bakterien (Cyanobakterien) 411 Tab Eigenschaften phototropher Bakterien. Cyanobakterien Purpurbakterien Grçne Schwefelbakterien Grçne Nicht- Schwefel- Bakterien Heliobakterien PS-Typ PS I + II PS II PS I PS II PS I Pigmente Chl a (b) BChla,b BChl a,c (d,e) BChl a,c BChl g Antennen Phycobilisomen Thylakoide LH I + LH II Intracytoplasmatische Membranen Chlorosomen Chlorosomen?? Autotroph + (+) + +/- - (?) Ernåhrungsweise photoautotroph photoautotroph lithoautotroph lithoautotroph photoautotroph lithoautotroph organoheterotroph CO 2 -Fixierung Calvin-Zyklus Calvin-Zyklus Reduktiver TCA-Zyklus Elektronendonator H 2 O H 2 S/organische Verbindungen Fakultativ chemotroph H 2 S photoautotroph lithoautotroph organoheterotroph Hydroxypropionat- Zyklus H 2 /organische Verbindungen (+) +/ photoautotroph organoheterotroph Keine? Organische Verbindungen Man findet bei Cyanobakterien håufig Carboxysomen, phagenkopfåhnliche Einschlusskærperchen, in denen die Enzyme der CO 2 -Fixierung kristallin vorliegen (Kap. 5.11). Canobakterien besitzen keine Flagellen, aber viele fadenbildende Arten kænnen sich auf festen Oberflåchen oder in Bakterienmatten gleitend fortbewegen und zeigen phototaktisches Verhalten. Gasvakuolen erlauben ihnen, sich an der Oberflåche oder in geeigneten Wassertiefen zu halten. Sie bilden neben Stårke und Polyphosphat håufig in großen Mengen Cyanophycin (Poly-(Asp-Arg)) als Speicherstoffe (Kap ). Der Proteinspeicher dient als Stickstoffspeicher, aber auch als bescheidener Energiespeicher: Arginin kann in Ornithin und Carbamoylphosphat gespalten werden, und letzteres ermæglicht selbst unter anoxischen Bedingungen ATP-Bildung durch Substratstufenphosphorylierung (Carbamoylphosphat + ADP p CO 2 +NH 3 + ATP) Morphologische Gruppen Cyanobakterien sind zwar hinsichtlich ihres Stoffwechsels recht einheitlich und bilden eine natçrliche Gruppe; dafçr ist ihre Biologie und Morphologie umso vielseitiger (Abb. 14.4). Ihre Einteilung in fçnf morphologische Gruppen deckt sich nur bedingt mit ihrem Stammbaum. 1. Einzellige Formen (Ståbchen oder Kokken) mit gewæhnlicher Zellteilung sind phylogenetisch sehr divers. Man findet sie in den Gattungen Synechococcus (= Anacystis ), Gloeocapsa ( Hçllenblaualge ; gloios, gr.: klebrige Masse) oder Synechocystis. Die Zellen bilden meist Kolonien oder tafelfærmige Platten, die teilweise mit bloßem Auge sichtbar sind, sie werden durch Kapseln oder Schleimsubstanzen ( Gallerte ) zusammengehalten (Abb. 14.5).

9 Phototrophe Lebensweise a b Abb Cyanobakterien. a Wasserblçte in einem eutrophierten See, die im wesentlichen aus Cyanobakterien (Microcystis sp.) besteht (Aufnahme J. Weekesser). b Mikroskopisches Bild einer Probe aus einer Wasserblçte. Man erkennt mindestens drei koloniebildende Arten. c Cyanobakterien in Laborkulturen. Die Farben kænnen je nach Chromophoren von grçn bis blau çber rot bis gelb variieren (Quelle: c 2. Cyanobakterien mit multipler Teilung innerhalb einer Zelle findet man in den Gattungen Pleurocapsa ( Krustenalge ) und Dermocapsa. Es entstehen viele kleine Zellen innerhalb einer Hçlle. Die folgenden Gruppen bilden Zellfåden, Trichome. Die Einzelzellen sind durch Plasmodesmen miteinander verbunden. Die Zellteilung erfolgt innerhalb des Fadens und die Trichome kænnen sich gleitend auf Oberflåchen bewegen oder schwingende Bewegungen ausfçhren. Die Vermehrung erfolgt durch Zerbrechen der Fåden in sog. Hormogonien. 3. Recht stattliche Cyanobakterein mit teilweise auffallendem Aussehen, die Scheiden ausbilden und keine Heterocysten haben, finden sich in den Gattungen Oscillatoria ( Schwingalge ), Trichodesmium, Phormidium ( Håutchenblaualge ) und Spirulina ( Schraubenzieheralge ). Oscillatoria princeps misst bis zu 60 mm im Durchmesser. Gloeobacter Synechococcus Gloeothece Gloeocapsa Anabaena Dermocarpa Nostoc Abb Einige Cyanobakterien aus verschiedenen Verwandtschaftsgruppen und mit verschiedener Morphologie. Symbole: dick gezeichnete Zellwånde und polare Granula kennzeichnen Heterocysten; ausgefçllte Zellen markieren Akineten (Dauerzellen); dçnne Linien außerhalb der Trichome kennzeichnen Scheiden. Spirulina Oscillatoria Lyngbya Cylindrospermum Calothrix Fischerella

10 14.3 Anoxygene phototrophe Bakterien Eine große Gruppe bilden fådige Cyanobakterien ohne Scheiden, die Heterocysten ausbilden und N 2 fixieren, darunter die Gattungen Nostoc ( Zitter- oder Gallertalge, Nostoc commune, Engelsschnåutze (!) oft am Wegrand zu sehen), Anabaena ( Ringelalge ), Lyngbia ( Scheidenblaualge ) und Scytonema ( Tintenstrichalge ). 5. Verzweigte, filamentbildende Vertreter, teilweise mit Heterocysten, sind Stigonema ( Lagerblaualge ) und Fischerella sp. Eine Besonderheit sind die Prochlorophyten, mit den fådigen Prochlorothrix und den kugelfærmigen Prochlorococcus als typischen Vertretern. Prochlorococcus sp. stellen in den Ozeanen einen wichtigen Anteil am Phytoplankton ( Zellen/ml). Es handelt sich um phototrophe Bakterien, die wie die Chloroplasten der Pflanzen Thylakoidstapel ausbilden und (ein modifiziertes) Chlorophyll a und Chlorophyll b besitzen, wåhrend verwandte Cyanobakterien nur Chlorophyll a besitzen. Sie besitzen auch keine Phycobilisomen. Wegen des Vorkommens von Chlorophyll b hat man anfangs in ihnen das missing link zwischen den Cyanobakterien und den Chloroplasten gesehen; es handelt sich aber nicht um die direkten Vorlåufer der Chloroplasten (Plus 14.3). Vielmehr haben Cyanobakterien einschließlich Prochlorophyten und Chloroplasten einen gemeinsamen Vorlåufer. Ein lebender naher Cyanobakterienverwandter der Chloroplasten wurde bisher nicht gefunden. Plus 14.3 Prochloron und Cyanophora paradoxa Prochloron sp. wurde als erster Vertreter der Prochlorophyten als Symbiont von marinen Seescheiden entdeckt. Es ist ein recht großes phototrophes, derzeit noch nicht kultivierbares Bakterium mit ausgeprågten intracytoplasmatischen Membranen. Cyanophora paradoxa ist eine Sçßwasseralge (Glaucocystophyt), die sog. Cyanellen enthålt und von deren Photosyntheseprodukten lebt. Die Cyanellen haben noch viele Eigenschaften von Cyanobakterien erhalten, wie cyanobakterienåhnliche Thylakoide und Photosyntheseapparat, Reste der Peptidoglycanschicht und ein kleines Genom (etwa 10 % des Genoms verwandter Cyanobakterien). Es sind obligate Endosymbionten, die aber eine gemeinsame Wurzel mit den Chloroplasten haben Zelldifferenzierungen In dieser großen Bakteriengruppe beobachtet man auch besondere Zelldifferenzierungen und Strukturen (Abb. 14.6). Akineten sind dickwandige, große und stark gefårbte Dauerzellen in einem Zellfaden, die der Ûberdauerung dienen. Heterocysten sind ebenfalls dickwandige, aber farblose oder gelbliche Zellen in einem ansonsten blaugrçnen Zellfaden. Sie fixieren N 2 und versorgen die Nachbarzellen mit gebundenem Stickstoff (Glutamin) im Gegentausch mit Disacchariden. Sie besitzen kein Photosytem II und entwickeln deshalb auch keinen Sauerstoff (Kap ). Hormogonien sind Bruckstçcke von Zellfåden, die der Verbreitung dienen. Baeocyten nennt man Zellpakete, die nach vielfacher Zellteilung in einer Ursprungszelle entstehen (Pleurocapsales) Anoxygene phototrophe Bakterien Es gibt mehrere nicht nåher verwandte Bakteriengruppen, welche die Fåhigkeit zur anoxygenen Photosynthese entwickelt haben (Abb. 14.7). Die Vertreter der verschiedenen Gruppen unterscheiden sich dabei in einigen grundlegenden Eigenschaften. Zum Beispiel kommen unter anderem zwei verschiedene Typen von photosynthetischen Reaktionszentren vor (Photosystem-I-bzw. II-Typ, Tab. 14.1). Deshalb geht man davon aus, dass die Photosynthese sich frçh in getrennten Linien weiterentwickelt hat und darçber hinaus durch lateralen Gentransfer in weitere Bakteriengruppen gelangt ist. Die anoxygenen phototrophen Bakterien sind auf einen externen Wasserstoffdonator angewiesen. Sie vermægen anorganische Verbindungen wie H 2,H 2 S, S, H 2 S 2 O 3 (Thiosulfat) oder Fe 2+ sowie organische Verbindungen wie beispielweise Gårprodukte und sogar Aromaten zu verwerten. Diese Verbindungen stehen nur in begrenzter Menge und bevorzugt unter anoxischen Bedingungen zur Verfçgung (deshalb auch das begrenze

11 Phototrophe Lebensweise Abb Akineten, Heterocysten und Hormogonien von Cyanobakterien. Abb Stammbaum der Eubakterien mit Gruppen, die phototrophe Bakterien beherbergen. grüne Nicht-Schwefelbakterien Thermotoga Thermodesulfobacterium Aquifex Spirochäten Deinococci Flavobakterien Deferribacter Cytophaga Planctocymes/Pirella Verrucomicrobien Chlamydien Cyanobakterien Actinobakterien Heliobakterien Nitrospira Purpurbakterien α β γ grüne Schwefelbakterien Nicht-Schwefelpurpurbakterien Schwefelpurpurbakterien Vorkommen dieser Organismen). Nur unter anoxischen Bedingungen betreiben sie Photosynthese mit Hilfe von Bakteriochlorophyllen (Ausnahmen von der anaeroben Lebensweise, siehe aerobe Photosynthese, unten).

12 14.3 Anoxygene phototrophe Bakterien Vorkommen und Rolle von anoxygenen phototrophen Bakterien Anoxygene phototrophe Bakterien kommen in der anoxischen Zone vieler Gewåsser vor, sie bilden oft lachsfarbene bis dunkelweinrote Belåge çber dem Schlamm oder faulendem Pflanzenmaterial (Abb. 14.8). In solchen manchmal dezimeterdicken Schichten çber dem Schlammhorizont findet man Schwefelpurpurbakterien (Chromatiaceae), darunter riesengroße Arten wie Chromatium okenii oder Thiospirillum jenense (s. Abb. 14.9). Diese auffallend purpurfarbenen Chromatien oxidieren im Licht rasch H 2 SzuSchwefel, den sie intrazellulår in großen Mengen als stark lichtbrechende Kçgelchen ablagern. Der Schwefel dient als gespeichertes Reduktionsmittel (Weiteroxidation: S + 4 H 2 O p H 2 SO 4 +6H)und ermæglicht die Assimilation von CO 2 im Licht auch ohne åußeren Elektronendonator. Die Oxidation der reduzierten Schwefelverbindungen H 2 S, H 2 S 2 O 3 (Thiosulfat) und Schwefel wird in Kapitel 11 besprochen. Licht und hohe Sulfidkonzentration findet man auch in flachen Meerwassertçmpeln, in denen starke Sulfatreduktion stattfindet, sowie in Schwefelquellen. Die Grçnen Schwefelbakterien, aber auch verschiedene Schwefelpurpurbakterien, kommen in der Natur meist streng geschichtet vor, dort wo H 2 S vorhanden und noch ausreichend Licht zur Verfçgung steht. Dagegen sind die fakultativ photoorganotrophen Purpurbakterien ubiquitår in oxischen und anoxischen Bereichen von Gewåssern und Bæden mit organischen Stoffen. Man findet anoxygene phototrophe Bakterien auch unter Wasserlinsendecken, die sozusagen als optische Filter denjenigen Lichtanteil bereits herausgefiltert haben, der fçr das Algenwachstum nçtzlich ist (s. Abb , S. 547). Jahreszeitlich bedingt kommt es zur Massenentwicklung von Schwefelpurpurbakterien in der anoxischen Zone von Seen unterhalb der Temperatur-Sprungschicht (oder Chemokline, s. Kap , Plus 17.9, S. 545). Dort stehen H 2 S, CO 2 und organische Verbindungen aus dem anaeroben Stoffwechsel anderer Bakterien zur Verfçgung. In Tiefen von m dringt kaum Infrarotlicht durch, sondern nur noch etwas Blau- und Blaugrçnlicht ( nm) (s. Abb , S. 420). Gerade in diesem Wellenlångenbereich absorbieren die tiefrotgefårbten Carotinoide der Purpurbakterien, die ihnen ihre charakteristische Farbe verleihen. Einige Arten kænnen an solchen ihnen zusagenden Standorten nahezu in Reinkulturen vorliegen. Unter den Grçnen Schwefelbakterien findet man dort entsprechend die carotinoidreichen, braungefårbten Arten. Eine Besonderheit stellen die anoxygenen aeroben phototrophen Bakterien dar. Es sind meist marine, organotrophe alpha-proteobakterien wie Roseobacter sp. oder Erythrobacter sp., die zwischen Algen leben. Sie besitzen anders als die typischen Purpurbakterien nur geringe Menge an Photosyntheseapparat mit Typ-II-Reaktionszentrum. Sie betreiben eine obligat aerobe Photosynthese (Photophosphorylierung) mit Bakteriochlorophyll a und sind deshalb streng aerob. Licht, Sauerstoff und organische Ausscheidungsprodukte der Algen geben ihnen einen Selektionsvorteil. Weitere ækologische Zusammenhånge werden in Kapitel besprochen. Fçr eine Anreicherung der Purpurbakterien werden deren verschiedene Absorptionsspektren ausgenutzt (Box 14.1). Viele anoxygene phototrophe Bakterien zeigen auch im Dunkel der Nacht bescheidenes Wachstum und çberleben, wenn ihnen organische Substrate zur Verfçgung stehen. Sie greifen dazu auch auf die im Licht angelegten Speicherpolymere zurçck.

13 Phototrophe Lebensweise Purpurbakterien Faulschlamm Zucker Purpurbakterien, Algen, Cyanobakterien H2S Sulfatreduktion, Eiweißzersetzung H2S organische Säuren (Acetat, Propionat, Butyrat, CH4, H2) Abb Rand eines flachen Gew ssers, in dem Schwefelpurpurbakterien zur Massenentwicklung kommen. Erkl rung im Text. Chromatium vinosum Thiocystis violacea Thiospirillum jenense Chromatium okenii Chromatium warmingii Thiocystis gelatinosa Lamprocystis Thiodictyon Thiopedia Amoebobacter Rhodospirillum rubrum Rhodobacter sphaeroides Abb Einige Schwefel-Purpurbakterien (Chromatiaceae) und Nicht-Schwefelpurpurbakterien (Rhodospirillaceae).

14 14.3 Anoxygene phototrophe Bakterien Purpurbakterien und Grçne Nicht-Schwefelbakterien (Photosysteme vom Typ II) Man kennt zwei natçrliche Gruppen anoxygener phototropher Bakterien, deren Vertreter ein Photosystem II allerdings ohne Wasserspaltungskomplex besitzen, die Proteobakterien (Purpurbakterien) und die Grçnen Nicht-Schwefelbakterien. Purpurbakterien Die photosynthetisierenden Proteobakterien nennt man auch Purpurbakterien. Ihre Bezeichnung geht auf die purpurrote (aber auch bråunliche bis gelbliche) Fårbung dichter Kulturen (Abb ) zurçck, die durch den hohen Gehalt an Carotinoiden bedingt ist. Nach ihrem Stoffwechsel teilt man sie in zwei Gruppen ein, die Schwefelpurpurbakterien und die Box 14.1 Anreicherungskultur Die unterschiedlichen Absorptionseigenschaften der verschiedenen anaeroben phototrophen Bakterien ist die Voraussetzung dafçr, dass sie verschiedene spektrale Anteile des Lichtes zur Photosynthese zu nutzen vermægen. Bei der Anreicherung nutzt man die Anpassung dieser Organismen an bestimmte Lichtverhåltnisse (Intensitåt, Wellenlånge) aus. Hinzu kommen andere Faktoren wie der H 2 S-Gehalt, andere Wasserstoffdonatoren, ph-wert, Temperatur, organische C-Quellen oder CO 2, sowie das Vorhandensein einiger Vitamine, insbesondere Vitamin B 12, aber auch Biotin, Thiamin oder 4-Aminobenzoat. Als Inokulum verwendet man Teichschlamm oder Teichwasser (Abb.). Wird ein mit Eiweiß, Erde und Sand beschichteter Zylinder mit Wasser gefçllt und mit Standortmaterial beimpft, so kommen im nahen Infrarotlicht Nicht-Schwefelpurpurbakterien zum Wachstum (Kap ). Das Eiweiß wird von anderen Bakterien vergoren und von den Gårprodukten und Licht leben die Purpurbakterien. Ein Zusatz von Calciumsulfat (Gips) sorgt dafçr, dass Sulfatreduzierer H 2 Sinhohen Konzentrationen bilden. Dadurch wird das Wachstum der Nicht-Schwefelpurpurbakterien unterdrçckt (sie tolerieren nur geringe H 2 S-Konzentrationen I 0.01 %) und photolithoautotrophe Schwefelpurpurbakterien dominieren (sie benætigen H 2 S und tolerieren hohe H 2 S-Konzentrationen). In synthetischen, Vitamin B 12 und andere Vitamine enthaltenden Nåhrlæsungen mit verschiedenen Wasserstoffdonatoren lassen sich durch feine Abstufungen der H 2 S- und Nåhrsalzkonzentration, des ph-wertes, der Temperatur und der Lichtintensitåt viele verschiedene Arten der Purpurbakterien sowie Arten der strikt anaeroben grçnen Bakterien anreichern. Phototrophe, die am Grund tiefer Gewåsser leben, haben håufig Gasvakuolen und verlangen niedrige H 2 S-Konzentrationen, Kålte und Schwachlicht. Im Extremfall gençgt so wenig Licht, wie durch ein Schlçsselloch in einen dunklen Raum fållt nm nm nm nm Schwefelpurpurbakterien Bakterienplatte Grüne Schwefelbakterien Anreicherungskulturen ( WINOGRADSKY- Såulen ) von phototrophen Bakterien. Oben ist der spektrale Durchlåssigkeitsbereich von Lichtfiltern angegeben, hinter denen sich die benannten Bakterienarten und -gruppen bevorzugt entwickeln. Einige Tage nach dem Ansetzen der Kultur und Beimpfung mit Teichschlamm und -wasser bilden sich rote bzw. grçne Bakterienplatten in der Wassersåule. Nicht-Schwefelpurpurbakterien Rhodospirillum rubrum organische Verbindungen Sand Erde Eiweiß Rhodopseudomonas viridis H 2 S Faulschlamm, Gips, Erde

15 Phototrophe Lebensweise a b Abb Purpurbakterien. a Rand einer warmen Quelle, in der verschiedene phototrophe Bakterien zur Massenentwicklung kommen und dçnne Schichten ausbilden. b Laborkulturen von Purpurbakterien (Aufnahmen G. Fuchs). Nicht-Schwefelpurpurbakterien (Tab. 14.1). Der Photosyntheseapparat ist auf intracytoplasmatischen Membranen lokalisiert (Kap ), nur bei wenigen Arten ist er auf die Cytoplasmamembran beschrånkt. Bei allen Vertretern ist das Reaktionszentrum vom Typ II und wird von einem zylindrisch geformten Antennenkomplex (LH I, Kernkomplex oder core complex) umgeben. Ein zweiter variabler Antennenkomplex (LH II) kann in Abhångigkeit von der Lichtintensitåt in variablen Mengen vorhanden sein (Kap ). Alle Vertreter besitzen Bakteriochlorophyll a oder b und kænnen N 2 fixieren. Autotrophe Vertreter fixieren CO 2 çber den Calvinzyklus. Die Purpurbakterien stehen im natçrlichen Stammbaum neben nichtphototrophen Vertretern der Proteobakterien. Ob die Photosynthese eine ursprçngliche Eigenschaft des gemeinsamen Vorfahren aller Proteobakterien war, ist unentschieden. Die Schwefelpurpurbakterien sind obligat phototroph und benætigen reduzierte Schwefelverbindungen als Elektronendonatoren eines photolithotrophen Stoffwechsels. Schwefelwasserstoff wird intermediår zu Schwefel oxidiert und dieser wird gespeichert. Sie gehæren zur gamma- Subklasse der Proteobakterien. Typische Gattungen sind Chromatium mit intrazellulårer Schwefelspeicherung und Ectothiorhodospira mit extrazellulårer Schwefelablagerung. Die Nicht-Schwefelpurpurbakterien gehæren zu den alpha- und beta- Subklassen der Proteobakterien. Sie benætigen organische Verbindungen anstelle von reduzierten Schwefelverbindungen als Elektronendonatoren fçr die Photosynthese, sie sind also photoorganotroph. Dennoch besitzen die meisten Arten ebenfalls die Enzyme des Calvinzyklus, nutzen die CO 2 -Fixierung aber nur in Ausnahmefållen. Oft wachsen sie mixotroph, d. h. sie beziehen ihren Zellkohlenstoff sowohl aus der CO 2 -Fixierung als auch aus organischen Verbindungen, wenn solche vorhandenen sind. Bevorzugt werden Gårprodukte anderer Bakterien (Plus 14.4). Wichtige Gattungen sind Rhodospirillum, Rhodobacter, Rhodopseudomonas (alpha- Unterklasse) und Rhodocyclus (beta-unterklasse). Die meisten Arten der Nicht-Schwefelpurpurbakterien sind metabolisch sehr vielseitig. Man findet bei ihnen Photosynthese, aerobe Atmung und Gårung. Die Grçnen Nicht-Schwefelbakterien Diese Bakterien repråsentieren einen weiteren eigenen Stamm im Bakterienstammbaum. Eine typische Gattung ist Chloroflexus (Kap ). Chloroflexus-Arten sind fakultativ phototroph und wachsen auch chemotroph im Dunkeln. Sie sind meist photoorganotroph und verwenden organischen Verbindungen als Elektronendonatoren, kænnen aber auch auf Plus 14.4 Warum CO 2 -Fixierung, wenn organische Substrate vorhanden sind? Wenn phototrophe Bakterien beispielsweise eine Fettsåure als Energiequelle oxidieren oder als Kohlenstoffquelle verwenden, so ist dieser Prozess mit der Freisetzung von Reduktionsåquivalenten verbunden. Im Fall der Verwertung des Gårproduktes Buttersåure C 4 H 8 O 2, die Zellkohlenstoff auf der Oxidationsstufe von Kohlenhydraten [CH 2 O] liefern soll, gilt die Gleichung: C 4 H 8 O 2 +2H 2 O p 4 [CH 2 O] + 4 H. Die Reduktionsåquivalente mçssen verbraucht werden, was unter anoxischen Bedingungen ohne eine anaerobe Atmung nicht gelingt. Dagegen kann man damit CO 2 fixieren, nach der Gleichung: 4H+1CO 2 p 1 [CH 2 O] + 1 H 2 O. Die CO 2 -Fixierung dient hier als Elektronenabfluss bei der Verwertung von organischen Verbindungen, deren Reduktionszustand hæher ist als derjenige des Zellkohlenstoffs.

16 14.3 Anoxygene phototrophe Bakterien 419 photolithotrophe Bedingungen mit Wasserstoff als Elektronendonator umschalten. Sie fixieren dann CO 2 çber den 3-Hydroxypropionatzyklus, verwandte Gattungen dagegen anscheinend çber den Calvinzyklus. Die Photosynthese der Chloroflexaceae låuft wie bei den Purpurbakterien çber ein photosynthetisches Reaktionszentrum vom Photosystem-II-Typ. Die Lichtsammlung erfolgt wie bei den Chlorobiaceae çber Chlorosomen, die auch hier Bakteriochlorophyll c als charakteristisches Pigment enthalten (dagegen enthålt die verwandte Gattung Heliothrix Bakteriochlorophyll a) (Abb ) Grçne Schwefelbakterien und Heliobakterien (Photosysteme vom Typ I) Man kennt zwei natçrliche Bakteriengruppen, von denen Vertreter ein Photosystem I besitzen, die Grçnen Schwefelbakterien (Abb ) und die grampositiven Heliobakterien. Grçne Schwefelbakterien Die Grçnen Schwefelbakterien bilden eine eigene Entwicklungslinie im Bakterienstammbaum, die Chlorobiaceae (s. Abb. 14.7). Diese Bakterien sind obligat photolithoautotroph; sie benætigen Schwefelwasserstoff als Elektronendonator und fixieren CO 2 çber den reduktiven Citratzyklus. Darçber hinaus zeichnen sich die Chlorobiaceae durch ein photosynthetisches Reaktionszentrum vom Typ I und Chlorosomen als Lichtsammelkomplexe aus (Kap ). Typische Pigmente fçr diese Gruppe der anoxygenen Phototrophen sind Bakteriochlorophyll c und d, die in großen Mengen in den Chlorosomen angereichert sind. Chlorobium-Arten sind auch die phototrophen Partner in der symbiontischen Assoziation Chloro- Abb Entwicklung von verschiedenen phototrophen Bakterien am Rande einer heißen vulkanischen Quelle. Das Photo zeigt eine Luftaufnahme der Grand Prismatic Spring aus dem Yellowstone Nationalpark; am Bildrand der befestigte Steg. Im blauen heißen Bereich wachsen keine Phototrophen. Im etwas kålteren grçnen Randbereich gedeihen thermophile Cyanobakterien. Der gelbe Rand ist Schwefel. Die kålteren (55 hc) orangefarbenen Abflçsse aus der Quelle sind dominiert von Matten von Chloroflexus aurantiacus (Copyright Bernhard Edmaier). Chlorobium limicola Chlorobium vibrioforme Chlorobium phaeobacteroides Chlorochromatium (consortium) Pelodictyon clathratiforme Pelochromatium (consortium) Abb Einige Grçne Schwefelbakterien (Chlorobiaceae).

17 Phototrophe Lebensweise a bzw. Intensität (Sonnenlicht) Absorption (Pigmente) Spektrum des Sonnenlichts Chl-a Chl-b Lutein Wellenlänge [nm] chromatium aggregatum und Pelochromatium roseum; die phototrophen Bakterien umgeben ein nichtphototrophes zentrales anaerobes Bakterium, das Sulfat oder Schwefel zu H 2 S reduziert, und H 2 S dient wiederum der anoxygenen Photosynthese (Kap. 17.8). Heliobakterien Die Heliobakterien wurden als bisher letzte Gruppe anoxygener phototropher Bakterien erst 1983 identifiziert. Sie gehæren phylogenetisch zu den grampositiven Bakterien, obwohl sie eine echte gramnegative Zellwandstruktur aufweisen. Diese Bakterien sind obligat anaerob und wechseln je nach Umweltbedingungen zwischen photoorganotropher Lebensweise und chemoorganotrophem Gårungsstoffwechsel. Sie zeichnen sich wie die Chlorobiaceae durch ein Reaktionszentrum vom Typ I aus. Typische Gattungen sind Heliobacterium und Heliorestis. b Wassertiefe [m] r o Farbskala des sichtbaren Lichtes y v g b einfallendes Licht [%] Abb Absorptionsspektrum von Chlorophyll a und b und dem Carotinoid Lutein (gelæst in Aceton). a Die obere Kurve zeigt das Spektrum des Sonnenlichtes. Man beachte die sogenannte Grçnlçcke der Chlorophylle im Bereich des grçnen Lichtes ( nm). b Die Abhångigkeit der Verteilung von Licht verschiedener Wellenlången von der Wassertiefe; r = 720 nm (rot), o = 620 nm (orange), y = 560 nm (gelb), g = 510 nm (grçn), b=460 nm (blau), v = 390 nm (violett) Photosynthetische Pigmente und Thylakoide Phototrophe Bakterien fallen sofort durch ihre Fårbung auf, die fast alle Farben umfasst, von purpurn çber rot, lachsfarben, orange, ocker und braun zu grçn und blaugrçn (Abb ). Fçr die Absorption im blauen (I 450 nm) und im roten sowie infraroten Spektralbereich ( nm) sind die Chlorophylle verantwortlich. Die Absorption im Bereich von nm geschieht hauptsåchlich durch Carotinoide und bei Cyanobakterien im Bereich nm durch Phycobiline (Abb ). Alle Pigmente sind durch ausgeprågte konjugierte Doppelbindungssysteme ausgezeichnet Chlorophylle und Bakteriochlorophylle Die wichtigsten photosynthetischen Pigmente sind die Chlorophylle der oxygenen Phototrophen bzw. die Bakteriochlorophylle (BChl) der anoxygenen Phototrophen. Sie sind Lichtabsorber mit hohem Absorptionsquerschnitt. (Bakterio)Chlorophylle sind sowohl in den Proteinkomplexen der photosynthetischen Reaktionszentren als auch in den Proteinen der Antennenkomplexe enthalten. Diese Farbstoffe stammen von Protoporphyrin IX ab und enthalten in einem Tetrapyrrolring Mg 2+ gebunden (Abb ). Protoporphyrin IX ist der Vorlåufer von Håmen und (Bakterio)Chlorophyllen. Die Mg-Chelatase, welche den ersten Syntheschritt in Richtung (Bakterio)Chlorophylle katalysiert, wird durch Sauerstoff im H 3 C CH 3 HC CH 2 CH 3 H O C H 3 C CH2 A A B N N CH N 3 7 Phytyl-Rest Mg D N Mg N B N N 8 H CH 3 CH 3 CH 3 O D C N H 3 C CH 3 C O CH 2 CH 2 H O C O Chlorophyll a O CH 3 Chlorophyll b Chl-a N N Mg N N Abb Chlorophyll a und b. Der elektronenanziehende Formylrest von Chl-b veråndert die p-elektronenwolke und somit das Spektrum. Darunter sind 2 Resonanzstrukturen der delokalisierten p-elektronen der konjugierten Doppelbindungen (rot) dargestellt.