Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns und ihre Beziehungen zum Hirnbauplan

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1 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns und ihre Beziehungen zum Hirnbauplan Von Hartwig Kuhlenbeck (Aus dem Anatomischen Institut des Woman's Medical College of Pennsylvania zu Philadelphia) Mit 12 Abbildungen im Text I. Einleitung und Grundbegriffe Die pratektale Region des Wirbeltiergehirns umfasst eine Gruppe von Grisea, die im diencephalo-mesencephalen Uebergangsgebiet liegen und topographisch ungefahr dem Bereich der Commissura posterior entsprechen. In morphologischer Hinsicht befinden sich unter diesen Grisea Derivate des Thalamus dorsalis, Derivate des Tectum mesencephali, und Derivate des rostralen Endes der Grundplatte. In funktioneller Hinsicht vermitteln die pràtektalen Grisea durch ihre Faserverbindungen die Erregungsleitung zwischen Tectum mesencephali und benachbarten Gebieten, insbesondere Thalamus, Hypothalamus, und Nucleus reticularis tegmenti, sowie die Verkniipfung mit entfernteren rostralen und kaudalen Abschnitten des Nervenrohres. Ueber *die Einzelheiten dieser Funktionen ist nur sehr wenig bekannt, doch diirfte es gesichert sein, dass bei den Sãugetieren unter anderem der Lichtreflex der Pupille durch die pratektalen Zentren vermittelt wird. In phylogenetischer Hinsicht scheint die fortschreitende Entwicklung der praektalen Zentren in der Wirbeltierreihe von zwei variablen Faktoren abzuhdngen, die ihrerseits in entgegengesetzter Richtung verlaufen diese beiden Variablen sind die abnehmende funktionelle Dominanz des Tectum mesencephali und die zunehmende Bedeutung des Diencephalon als des zwischen Telencephalon und den kaudalen Himngebieten vermittelnden Zentrums. Doch kommt die Bedeutung dieser beiden Variablen erst bei den Amnioten zur Geltung.

2 24 Hartwig Kuhlenbeck In einer Reihe von Studien habe ich im Verlauf unseres hirnanatomischen Forschungsprogramms mit meinen Mitarbeitern die prdtektale Region der Amnioten untersucht, wobei wir uns insbesondere mit den Verhaltnissen bei der SchildkrOte (Curwen und Miller, 1939), beim Huhn (K., 1939), beim Kaninchen (K. und Miller, 1942), und beim Menschen (K. und Miller, 1949) befassten. Angaben fiber die pratektalen Zentren bei Anamniern finden sich in unseren verschiedenen Beitragen zur vergleichenden Hirnanatomie dieser Vertebratengruppe (Gerlach, 1939, 1947 ; K., 1927, 1929b Miller, 1940 ; Saito, 1930a). Wahrend der letzten 20 Jahre habe ich mich immer wieder, wenn auch mit mancherlei Unterbrechungen, tells auf Grund des alten, tells auf Grund neuen Materials, mit dem Anamniergehirn befasst. Es geschah dies zwecks Nachprilfung sowohl unserer eigenen Ergebnisse wie auch der Befunde und Deutungen anderer Autoren. Es erscheint daher angebracht, unseren Mitteilungen fiber die pratektale Region der Amnioten eine kurze zusammenfassende rein morphologische Darstellung dieser Region im Gehirn der Anamnier folgen zu lassen. Die Auffassung des Wirbeltier-Gehirnbauplans, welche die Grundlage far die vorstehende Darstellung bildet, beruht zum grossen Teil auf den Ergebnissen, zu denen ich seinerzeit bei meiner Tatigkeit in Japan kam, und die seitdem im Verein mit meinen Mitarbeitern weiterentwickeit wurden. Es gereicht mir daher zur besonderen Freude, diesen Beitrag nuserem hochverehrten Jubilar Dr. Seiho Nishi widmen zu kiinnen, auf dessen Einladung hin ich damals am Anatomischen Intstitut der Kaiserlichen Universitat zu TOkyt) wirkte. Bei der morphologischen Analyse der Regio praetectalis muss zundchst deren topologische Lagebeziehung zum Bauplan des Gehirns beriicksichtigt werden. In dieser Hinsicht liegen die pratektalen Grisea in einem Gebiet, dessen kaudaler Abschnitt dem Deuterencephalon angehort, und dessen rostraler Abschnitt sich vom Archencephalon ableitet. Es findet hierbei in dieser Region eine gewisse Ueberlagerung jener beiden morphogenetischen Felder statt. Durch ihre Beziehungen zur Commissura posterior werden die pratektalen Grisea als eine anatomische Einheit gekennzeichnet, wobei dieses Gebiet, seinem Namen entsprechend, dem Tectum opticum rostral vorgelagert ist ; infolge der mit den Ueberlagerungsvorgangen verbundenen Ineinanderschiebung sind jedoch einzelne praektale Griseagebiete basal des rostralen Tectum- Endes anzutreffen.

3 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 25 Bei hochdifferenzierten Formen wird die genaue Abgrenzung der eigentlichen prätektalen Region schwierig und die Einbeziehung einiger der mit diesem Gebiet peripher zusammenhangenden Zellmassen muss bis zu einem gewissen Grade der Wink& itherlassen werden. Bei den Anamniern sind jedoch in dieser Hinsicht die Verhaltnisse weniger kompliziert. Vom morphologischen Gesichtspunkt aus betrachtet, kann das Deuterencephalon als ein modifizierter rostraler Abschnitt des Spinalrohres gedeutet werden. Gleich diesem letzteren umfasst es sowohl Flugelplatte wie Grundplatte, von denen sich die erstere wieder in Dorsalgebiet und Intermediodorsalgebiet gliedert, wahrend die letztere aus Intermedioventralgebiet undventralgebiet besteht. In seiner Vergleichenden Anatomie des Gehirns vertritt auch Beccari (1943) in dieser Hinsicht einen Standpunkt, der dem unsrigen im wesentlichen entspricht. Abgesehen von Deck- und Bodenplatte besteht das Deuterencephalon somit aus vier Langszonen, wahrend die in ihrer Bedeutung nicht völlig geklärte Quergliederung durch die transitorischen Rhombomeren einen vorubergehenden ontogenetischen Wachstums- und Gestaltungsvorgang darstellt ; nur der dorsale Teil des 1. Rhombomers nimmt vielleicht als ein noch abgrenzbarer Rhombomer-Bestandteil an der Bildung des Kleinhirns teil (K., 1935). Die Hirnnerven III bis XII konnen dabei in vielfacher Beziehung mit dorsalen und ventralen Spinalnervenwurzeln serial homologisiert werden (K., 1926, 1927, 1929a, 1932, 1933, 1934). Das Archencephalon, ist dagegen, rostral des in der Uebergangszone endigenden tegmentalen Zellstrangs, lediglich eh' Derivat der Deck- und Fliigelplatte. Im Verlauf der Differenzierung dieses Hirnabschnitts manifestieren sich zwei verschiedene Bauplane, der des Zwischenhirns mit seinen vier Langszonen, und der des Endhirns, mit einem System von ungefahr sieben Langszonen, die insbesondere bei den Amnioten eine komplizierte Weiterdifferenzierung erfahren (K., 1929a). Die morphologisch scharf ausgepragte Begrenzung des Telencephalon gegen das Diencephalon verlauft durch Velum transversum und Commissura anterior. Unsere Auffassung des deuterencephalen und des diencephalen Bauplans beruht somit auf einer Weiterfiihrung sowie vergleichendanatomischen Begriindung (K., 1933, 1934) und dabei einer teilweisen ModifikatiOn und Umdeutung der Begriffe, die durch His (1893), v. Kupffer (1906), Gaskell (1889), J. B. Johnston (1906), C. J. Herrick (1899, 1910), und Kingsbury (1920) aufgestellt wurden. Die Auffassung des

4 26 Hartwig Kuhlenbeck telencephalen Bauplans (K., 1929a) entwickelte sich aus unseren Studien iiber die Primordien der Grosshirnrinde. Die telencephalen Langszonen, die sich hierbei ergaben, wurden vor kurzem von IC-Oen (1951) in einer Weise nach- und umbenannt, die mir weniger zweckm5ssig erscheint, zumal er dabei eine meiner Ansicht nach ithermassige und durch die morphologische Bedeutung der entsprechenden Gebiete nicht gerechtfertigte Parzellierung vornimmt. Die Arbeiten von Bergquist (1932, 1954 u.a.), sowie von Bergquist und Kalien (1954) sind, wie bereits C. J. Herrick (1933) bemerkte, von morphologischen Grundsatzen ausgegangen, die in mancher Hinsicht den von mir (1929a, b u.a.) postulierten entsprechen. In bezug auf unsere Arbeiten, die Herrick von seinem funktionellen Standpunkt aus kritisiert, sagt dieser Autor auf S. 242, 1.c. : "The series of papers published by Kuhlenbeck and his colleagues is open to criticism. The point of view informanalytisch ' and seems to postulate a predetermined primordial pattern of the neural tube which is preserved throughout all stages of differentiation and can be recognized by the arrangement in space of cellular areas and their relation to one another independently of their functional connections or any dynamic agencies in morphogenesis other than cellular differentiation ". Zu den durchweg sachlichen und anregenden Einwendungen, die C. J. Herrick in bezug auf meine hier in zutreffender Weise dargestellten morphologischen Gesichtspunkte brachte, habe ich kiirzlich nochmals in meiner Arbeit fiber das menschliche Zwischenhirn (1954) Stellung genommen und die v011ige Berechtigung unserer Ansichten erneut dargelegt (p , 1.c.). Diese Gesichtspunkte leiten zu dem von A. Gurwitsch (1930) und neuerdings auch von P. Weiss (1939) verwendeten Begriff des biologischen oder morphogenetischen Feldes iiber. Wahrend ich die fiir den Gestalt-Charakter des Bauplans wesentlichen Abschnitte des Neuralrohres, aus denen sich die Grisea entwickeln, als Grundbestandteile bezeichnete (1929a), hat Bergquist die Bezeichnung Grundgebiete (migration areas) verwendet (1932). Er hat meine Gesichtspunkte, wie Herrick wie ich glaube mit Recht meint, zum Extrem weitergefart, indem er Wandabschnitte abgrenzt, die dem ersten Auftreten der Bauplangestalt noch vorausgehen, d.h. " on the basis of their position in the early neural tube and on this ground alone " (C. J. Herrick, 1933). Herrick fiigt dann noch die folgende Bemerkung hinzu : "Following Kuhlenbeck, the author" (Bergquist) " asks whether the attempt to find elements of form which have morphological significance in terms of a functional plan of organization is not a ' seductive

5 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 27 problem ' " Wahrend ich die tatsa,chlichen Befunde Bergquists und Miens im wesentlichen als eine Bestatigung unserer Anschauungen betrachten kann, so weichen doch die Deutungen dieser Autoren vielfach von den unseren ab. Man vergleiche in dieser Hinsicht Bergquists und Miens Abb. 5, S. 637, 1954 mit meinen Abbildungen 2A und 2B, S. 12 und 18, Dies beruht teilweise darauf, dass bei jenen Autoren transitorische Zustande, die wahrend des Neuromerenstadiums auftreten und keinerlei Beziehungen zum definitiven Bauplan aufweisen, zur Grundlage einer transversalen Gliederung genommen werden. Hierbei wird auch der Begriff der Proliferationsfurchen aufgestellt, den ich nicht im Sinne jener Autoren akzeptieren kann. In bezug auf die Neuromeren folgen sie zum betrachtlichen Teil den vorhergegangenen Auffassungen Graf Hailers (1929), zu denen ich bereits in meinen damaligen Diskussionsbemerkungen bei Gelegenheit der Anatomenversammlung zu Breslau Stellung genommen habe (1931a). Es ist hierbei von Interesse, dass Graper, der ebenfalls die Bedeutung der Neuromeren in dieser Hinsicht itherschatzt hatte (1913), sich nunmehr auf unseren Standpunkt stellte. Bergquist (1954) meint zwar : " however, as will be realized after consulting pp. 3 and 4 in this paper, Kallen et al.'s and my own studies have unravelled the relationships between nuclear primordia (migration areas) and the neuromeres ". Die betreffenden Ausfiihrungen und Deutungen dieser Autoren haben mich jedoch keineswegs uberzeugt, wahrend ich bei wiederholten Nachpriifungen sowie bei der Untersuchung neuen Materials stets weitere Bestatigungen unserer Auffassung des Hirnbauplans finden konnte. In prinzipieller Hinsicht hat sich meiner Ansicht nach die bereits 1927 in meinen Vorlesungen entworfene Darstellung des Hirnbauplans als zutreffend erwiesen, obwohl einige Irrtiimer in den Details verbessert werden mussten. Als die wichtigsten dieser Abanderungen sind zu nennen : die Auffassung des posthabenuldren Zwischenhirngebiets als eines kaudalen Abschnitts des Thalamus dorsalis und nicht des Epithalamus ; ferner die Richtigstellung irrtiimlicher Interpolationen, welche die Homologisierung der Derivate des Thalamus dorsalis und Thalamus ventralis im Zwischenhirn der Amnioten betrafen. Diese Interpolationen habe ich 1931 (b), 1936 und 1937 fiir das Sauropsiden-Gehirn richtiggestellt, wahrend ich sie 1933 fiir das Saugetiergehirn durch meinen Mitarbeiter Miura festlegen und korrigieren liess. Eine abweichende Auffassung des Hirnbauplans vertritt ferner neuerdings Griinthal (1952) auf Grund ontogenetischer Befunde beim

6 28 Hartwig Kuhlenbeck Saugetier ; " das Vorderhirn entsteht nach dem Prinzip der Ausstiilpung, ohne eindeutige Langs. oder Segmentargliederung. Als Urabschnitt des Vorderhirns hat der Hypothalamus zu gelten, der sich sehr friihzeitig, zusammen mit dem Epithalamus am oralen Ende des Neuralrohres sackformig vorwtilbt. Dieser primare Vorderhirnabschnitt hat seine produktivste Epoche auf phylogenetisch und ontogenetisch friiher Stufe. Aus dem hypothalamischen Zwischenhirn bilden sich sehr bald als vorgeschobene, exponierte Organe durch Ausstulpung : oral der Palaocortex (Riechrinde) mit dem medialen Ganglienhilgel (Pallidum), lateral das Sehorgan und kaudal das Corpus mammillare, weiches durch Verdikkung der Seitenwande des Recessus mammillaris entsteht ". Ich kann diesen Darlegungen Griinthals nicht beistimmen. Die Bilder und Vorgange, auf die er sich bezieht, wiirde ich wie folgt deuten : aus dem Prosencephalon stulpt sich, bevor dieses eine definitive Langsgliederung aufweist, d.h. bevor man uberhaupt von einem Hypothalamus oder Epithalamus sprechen kann, die paarige Augenblase aus. Diese ist somit nicht ein Derivat des Hypothalamus, sondern der das undifferenzierte Prosencephalon bildenden Fliigelplatte. Anschliessend wolben sich aus dem Prosencephalon drei Blaschen vor, von denen das erste bald deutlich paarig wird, wahrend die beiden anderen eher bilateral-symmetrische Halb-Blaschen bilden. Das erste Blaschen, dorsorostral des Augenblasenstieles, wird zum Telencephalon. Das zweite (Parencephalon) und das dritte (Synencephalon) sind transitorische Gebilde, von denen das Synencephalon den Uebergang zum Deuterencephalon (d.h. hier zum Mittelhirn) bildet. Wenn auch die Vorwiilbung des dritten Blaschens nur dorsal deutlich ausgepragt ist, so konnte man es doch als einen Abschnitt des ganzen Neuralrohres dieser Querschnittebene auffassen und in diesem Falle das rostrale Ende des tegmentalen Zellstrangsbasalen Bestandteil des Synencephalon beurteilen. Wahrend Parencephalon und Synencephalon verstreichen, bildet sich, quer ilber beide hinweg, das definitive Langszonensystem des Diencephalon aus. Der sich relativ verkleinernde Augenblasenstiel mit seiner Furche (Sulcus intraencephalicus anterior) kommt dabei im Bereich des vorderen Hypothalamus zu liegen. Der basal der Cornmissura posterior zur Ausbildung kommende Sulcus synencephalicus, der sich mit dem Sulcus lateralis mesencephali verbinden kann, ist vermutlich ein transformiertes Ueberbleibsel der synencephalen Blaschenlichtung, doch spielen hierbei wahrscheinlich auch andere, mit der Ausbildung der hinteren Kommissur und des Tectum mesencephali

7 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 29 einhergehende Wachstums- und Gestaltungsvorgange eine Rolle. Erst wahrend dieser dritten morphogenetischen Phase kann man von Hypothalamus, Thalamus ventralis, dorsalis, und Epithalamus sprechen. Gleichzeitig bildet sich auch im Telencephalon das Langszonensystem der verschiedenen D- und B-Zonen aus. Der mediale Ganglienhilgel der Saugetiere kann dabei meiner Ansicht nach keineswegs als Pallidum gedeutet werden. Zu den iibrigen Ergebnissen Griinthals in der zitierten Arbeit mochte ich noch bemerken, dass die von diesem Autor auf Abb. 1 und 2, 1.c. angegebene Grenze der Matrix von Grundplatte und Filigelplatte in ispinalrohr und Deuterencephalon meiner Meinung nach den Gradienten zwischen Ventralgebiet und Intermedioventralgebiet innerhalb der Grundplatte darstellt. Der Gradient zwischen Intermedioventralgebiet und Intermediodorsalgebiet, d.h. zwischen Grundplatte und Fliigelplatte ist, entsprechen dem besonders von Kahle (1951) hervorgehobenen ventrodorsalen Differenzierungsgefalle der Matrixphasen, auf den dort abgebildeten Stadien noch wenig ausgesprochen. Die Grenze zwischen Grund- und Fliigelplatte, einschliesslich des Sulcus limitans, manifestiert sich jedoch dort bereits als sehr vage, aber erkennbare Andeutung dorsal der von Griinthal angegebenen Lokalisation. Infolge des DifferenzierungsgeMiles der Matrixphasen, mit denen sich Kahle in seiner Untersuchung (1951) befasst hat, eilen allerdings gewisse Teile des Hypothalamus sowie auch der gesamte Thalamus ventralis in ihrer ontogenetischen Entwicklung---wenigstens bei manchen Formen, wie z.b. bei den Sãugetieren etwas voraus. Dies mag vielleicht mit einer Induktionswirkung des relativ benachbarten Endes der Chorda dorsalis zusammenhangen. Man erh5lt daher Bilder, wie sie Kahle in seiner Figur 7 C bringt. MOglicherweise ist dies ein sekundarer entwicklungsmechanischer Vorgang. Weder in vergleichend-anatomischer, noch in phylogenetischer, noch in ontogenetischer Hinsicht.vviirde ich jedoch auf Grund solcher Bilder im Sinne Griinthals den Schluss ziehen, dass der Hypothalamus und der Thalamus ventralis als die Urabschnitte des Vorderhirns zu gelten hatten. II. Vergleichende Uebersicht der pritektalen Zellmassen im Anamniergehirn 1. Cyclostomen Im Rahmen unseres Studienprogramms haben T. Saito (1929, 1930a) und der Verfasser (1927, 1929a, b; K. und Haymaker, 1949)

8 30 Hartwig Kuhlenbeck sich wiederholt mit dem Cyclostomengehirn befasst. tinter den von abweichenden Gesichtspunkten durchgefiihrten Untersuchungen anderer Autoren sei hier die 1948 von Per Heier veriiffentlichte Monographie fiber das Gehirn von Petromyzon angefiihrt. Von Interesse sind die in dieser Arbeit auf S. 14/15 zusammengestellten Figuren, die das Ventrikelrelief in der Deutung verschiedener Autoren nebeneinanderstellen und aus denen ohne weiteres sowohl die Variationstendenz wie auch die grossen Schwierigkeiten in der systematischen Deutung der Furchen hervorgehen. Das Schema der Figur 1 des vorliegenden Beitrags zeigt meine jetzige Auffassung der Furchen und Langszonen im Zwischenhirn sowie Fig. 1. Schema der Langszonen im Zwischenhirn von Petromyzon. Fig. 2. Querschnitt durch die Regic praetectalis von Petromyzon. im diencephalo-mesencephalen Uebergangsgebiet bei Petromyzon. Mit geringfilgigen Abweichungen entspricht dies dem von Saito (1930a) erhobenen Befund. Das ganze zwischen Habenula und Foramen interventriculare gelegene Gebiet wird von uns als Eminentia thalami (ventralis) und nicht, wie bei P. Heier, im rostralen Abschnitt als Primordium hippocampi gedeutet. Der Sulcus diencephalicus ventralis, der den Thalamus ventralis gegen den Hypothalamus abgrenzt, verstreicht kaudalwarts indem er sich dabei mit dem

9 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 31 dorso-basalen Pseudosulcus Saitos vereinigt. Das durch Kreise angegebene Gebiet des Thalamus dorsaiis zeigt, ausser dem es vom Thalamus ventralis abgrenzenden Sulcus diencephalicus medius, zwei Furchen, den Sulcus accessorius ventralis thalami dorsalis Saitos, und den dorsal davon verlaufenden Sulcus synencephalicus, der sich kaudalwarts mit dem Sulcus lateralis mesencephali vereinigen k ann. Sieht man von den verwirrenden akzessorischen Sulci ab, so entspricht das Bild ferner dem vereinfachten Schema, this ich 1927 in meinen Vorlesungen brachte (Fig. 52, 1, 1.c.). Was nun die pratektalen Zellmassen anbelangt, so ist das von den Derivaten des Thalamus dorsalis eingenommene pratektale Gebiet durch schwarze Kreise bezeichnet. Auf dem Querschnittbild (Fig. 2) kennen zwei Anteile der vom Thalamus dorsalis gebildeten Komponente der pratektalen Zellmassen erkannt werden. Der mediale Anteil, ohne scharfe Grenzen, liegt an der Ventrikelwand dorsal sowie auch basal des Sulcus synencephalicus und entspricht dem posthabenularen Zwischenhirngebiet. Der laterale Anteil, nur wenig scharfer umschrieben, stellt den primitiven Nucleus commissurae posteridris dar. Lateral dieses letzteren Kerns und medial der Fasern des Tractus opticus liegt eine diffuse, plattenartige Zeilmasse, die mit dem rostralen Ende des Tectum opticum zusammenhangt und sich vom letzteren ableitet. Diese Zellmasse stellt den Nucleus lentiformis mesencephali dar, das tektale Derivat unter den Formbestandteilen der Regio praetectalis. Basal des Sulcus limitans liegt im rostralen Abschnitt der Grundplatte die Zellzone des tegmentalen Zellstrangs (tegmental cell cord). Abschnitte dieses Gebietes haben Verbindungen mit basalwarts ausstrahlenden Fasern der Commissura posterior oder entsenden Fasern in diese letztere. Solche Zellen entsprechen somit einem Nucleus interstitialis tegmentalis commissurae posterioris, doch ist dieser Kern bei den Cyclostomen nicht als eine selbstandige, abgrenzbare morphologische Einheit vorhanden. 2. Selachier Im Verlauf unseres Untersuchungsprogramms haben, ausser dem Verfasser (1927, 1929a, b), Saito (1930b) und insbesondere Gerlach (1947) das Selachiergehirn bearbeitet. Das Schema der Fig. 3 erlautert meine Auffassung der Ventrikelfurchen und Langszonen. Im Vergleich mit Petromyzon ist bei den Selachiern die vordere Scheitelkriimmung viel starker ausgepragt und die Furchungsverhaltnisse sind einfacher. Im

10 32 Hartwig Kuhlenbeck Gebiet des Thalamus dorsalis liegt der Sulcus synencephalicus, der bei den Selachiern meist nicht in deutlicher Weise mit dem System des Sulcus lateralis mesencephali zusammenhàngt. Topologisch stimmt jedoch die Anordnung mit der bei Petromyzon iiberein. Rotiert man das Schema der Abb. 1 urn ungefahr 75 Grad in rostrobasaler Richtung (dem Uhrzeiger entgegengesetzt), so wird die Uebereinstimmung zwischen dem Zonensystern bei Petromyzon und bei Acanthias im Sinne eines nach D'Arcy W. Thompson (1942) transformierten Koordinatensystems noch augenscheinlicher. Im Querschnittbild (Figur 4) finden wir in gleicher Weise wie bei Petromyzon im Thalamus dorsalis ein mediales, undifferenziertes posthabenulkes Zwischenhirngebiet und einen lateralen primitiven Nucleus comrnissurae posterioris. Im rostralen Ende des Tectum ticum liegt, dorsolateral des Kerns der hinteren Kommissur, ein diffuser Nucleus lentiformis mesencephali. Der Schnitt der Figur 4 verlàuft rostral des vorderen Endes des tegmentalen Zellstrangs, doch sind, was die Beziehungen dieser Struktur zur Commissura posterior an belangt, die Verhãltnisse ahnlich wie bei Petromyzon. 3. Ganoiden Fig. 4. Querschnitt (lurch die Regio Die Ganoiden wurden bisher praetectalis von Acanthias. noch nicht im Rahmen unseres Studienprogramms bearbeitet. Ich habe daher in den letzten 8 Jahren Material von Amia sowie Acipenser gesammelt und durchstudiert, besondere in Hinblick auf die von Bergquist (1932) veroffentlichten

11 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 33 Angaben. Was die grobere Morphologie und den Verlauf der Ventrikelfurchen anbelangt, insbesondere im Querschnittbild und im grossen und ganzen auch in den Rekonstruktionen, so stimmen meine Befunde hierbei mit denen Bergquists itherein. Den Unterteilungen dieses Autors kann ich jedoch nicht folgen und meine Deutung, wie sie in bezug auf die Langszonen in dem Schema der Fig. 5 zum Ausdruck kommt, weicht Fig. 5. Schema der Langszonen im Zwischenhirn eines nicht ganz von der Deutung Bergquists ab. Ein Vergleich dieser Figur mit Figur 3 zeigt, dass nach unserer Auffassung die Langszonen des Bauplans sich bei Selachiern und Ganoiden in sehr ahnlicher Weise verfialten. Auch im Querschnittbild (Figur 6) kommt diese Aehnlichkeit zum Ausdruck. Dorsal und basal des Sulcus synencephalicus liegen die medialen, periventrikul5ren Zelimassen des posthabenularen Zwischenhirngebiets, durch die der Fasciculus retroflexus zieht. Lateral hiervon liegt der primitive Nucleus commissurae ausgewachsenen Exemplars von Amia. Fig. 6. Querschnitt durch die Regio praetectalis von Amia (Der Kreis innerhalb des posthabenularen Zwischengebiets stelit den Fasciculus retroflexus dar). posterioris. Dorsolateral dieses letzteren Kerns befindet sich der Nucleus lentiformis mesencephali (Nucleus praetectalis bei Bergquist 1932). Im rostralen Abschnitt des tegmentalen Zellstrangs, etwa im Gebiet, das Bergquist als Nucleus fasciculi longitudinalis medialis bezeichnet,

12 34 Hartwig Kuhlenbeck liegt ebenfalls ein Primordium des Nucleus interstitialis tegmentalis commissurae posterioris, doch ist meiner Ansicht nach weder dieser letztere noch ein spezifischer Kern des hinteren Langsbiindels als selbstandige abgrenzbare morphologische Einheit vorhanden. Es handelt sich eher urn einen primitiven Komplex, der mehrere bei hoheren Formen differenzierte Kerne umfasst. In phylogenetischer Hinsicht wurde es sich urn einen Vorlaufer jener Kerne handeln, jedoch haben wir es hier mit rezenten Formen zu tun, auf die wir diesen Begriff des Vorlaufers nicht anwenden kennen. Manche Kerngebiete, wie N. lentiformis mesencephali und N. cornmissurae posterioris sind zwar einigermassen umschriebene Zellgruppen, doch sind die meisten Zellzonen und sogenannten Kerne durchaus nicht deutlich voneinander zu trennen, da sie mit alitnahlichen Gradienten ineinander ubergehen. Die in meinen schematischen Querschnittfiguren gezogenen Grenzlinien sollen keineswegs eine in Wirklichkeit nicht vorhandene scharfe Begrenzung angeben, sondern nur den allgemeinen Umriss der Zellmasse andeuten. Auch die graphischen Rekonstruktionen der Zellgruppen, die Bergquist z. B. in seinen Fig. 104, 108 u.a. (1932) bringt, sind daher, wie dies naturgemass bei solchen cytoarchitektonischen Studien nicht anders der Fall sein kann, zum Teil willkiirlich und subjektiv. Da sie mir in ihrer Parzellierung zu weitgehend erscheinen, kann ich sie nicht im vollen Umfang akzeptieren, wobei aber ilber die Abgrenzung deutlich umschriebener Zellgebiete, wie z. B. des Nucleus habenulae, natiirlich kein Zweifel und keine Meinungsverschiedenheit bestehen. 4. Teleosteer Das Gehirn der Teleosteer wurde im Rahmen unseres Programms von meiner Mitarbeiterin. R. N. Miller (1940) sowie vom Verfasser selbst (1927, 1929a, b) bearbeitet. Fig. 7 erlautert unsere Auffassung des Langszonensystems bei dieser Vertebratengruppe. Im Querschnittbild (Fig. 8) lasst sich wie bei den Ganoiden dorsal und basal des Sulcus synencephalicus ein periventrikulares posthabenulares Zwischenhirngebiet erkennen, an das sich lateralwarts der Nucleus commissurae posterioris anschliesst. Weiter iateralwarts ist der Nucleus lentiformis mesencephap (Nucleus corticalis) zu erkennen. Per tegmentale Zellstrang, welcher kaudal der im Querschnittbild der Fig. 8 angegebenen Ebene liegt, verhalt sich ahnlich wie bei den Ganoiden. Das Zwischen- und Mitteihirn der Teleosteer zeigt eine komplexe Differenzierung der Zellmassen, die jedoch, mit Ausnahme weniger

13 Die Formbe3tandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 35 Fig. 7. Schema der Langszonen im Zwischenhirn von Corydora. Kerne, verhaltnismassig unscharfe Begrenzungen aufweisen, sodass eine genaue Abgrenzung vieler Kerngebiete nicht moglich ist. Ich babe daher in dieser Darstellung unsere eigenen Er- gebnisse in vereinfachter Form zusammengefasst. Man ktinnte jedoch im posthabenularen Zwischenhirngebiet zwei undeutliche Kernmassen unterscheiden, den. Fig. 8. Querschnitt durch die Regio praetectalis eines alteren Keimlings von Anguilla eigentlichen Nucleus posthabenularis und das etwas mehr Zwischenhirngebiets stellt den Fasciculus (Der Kreis innerhalb des posthabenularen lateral gelegene innere Segment retroflexus dar). des dorsalen Thalamus (Miller, 1940). Noch mehr Unterteilungen zeigt der urspriingliche Nucleus commissurae posterioris, dessen lateraler Abschnitt den Nucleus praetectalis darstellt (K., 1927 ; Miller, 1940), wahrend dessen orale Anteile sich zu einer Area praetectalis verdichten (Miller, 1940), und dessen posterodorsale Anteile einen zusatzlichen diffusen interstitiellen Kern der hinteren Kommissur bilden. Der Nucleus intermedius (Miller, 1940) ist wahrscheinlich eine ventrale Differenzierung des Nucleus lentiformis mesencephali. Andere Autoren beschreiben noch zusatzliche pratektale

14 36 Hartwig Kuhlenbeck Zellgruppen des Teleosteer-Gehirns. Diese weitgehende, aber erst in sehr vagen Umrissen sich manifestierende Differenzierung der pratektalen Zellmassen der Teleosteer ist im schwacheren Grade bereits bei den Ganoiden angedeutet. 5. Dipnoer Das Gehirn von Protopterus annectens wurde im Rahmen unserer Studien von Gerlach (1933) und vom Verfasser (1929a, b) untersucht. Unter den von anderen Gesichtspunkten ausgehenden Autoren hat Rudebeck (1945) eine umfangreiche Arbeit iiber das Dipnoergehirn veroffentlicht, in der meiner Meinung hach eine exzessive Parzellierung vorgenommen wird. Rudebecks Arbeit erinnert in dieser Hinsicht an die Untersuchung Rendahls (1924) bber das Vogel-Zwischenhirn. Zu einigen der Auffassungen Rudebecks haben Haymaker und der Verfasser in unserer Mitteilung fiber den menschlichen Hypothalamus (1949) Stellung genommen. Figur 9 zeigt meine Auffassung der Anordnung der Langszonen im Dipnoerzwischenhirn. Im Querschnittbild (Fig. 10) kommt eine sehr einfache Anordnung der pratektalen Zellmassen zum Ausdruck, die im Gegensatz zu derjenigen bei Teleosteern und anuren Amphibien steht. Bei Protopterus ist der Nucleus commissurae posterioris noch im unmittelbaren Zusammenhang mit dem periventrikularen posthabenularen Zwischenhirngebiet und stellt lediglich einen leistenartigen lateralen Vorsprung der periventrikularen Zellmasse dar. In gleicher Weise verhalt sich der Nucleus lentiformis mesencephali, welcher dorsal der Commissura posterior einen leistenartigen ventrolateralen Vorsprung der rudimentaren Zellschicht des Tectum opticum bildet. Vom topologi- Fig. 9. Schema der Langszonen im Zwischenhirn von Protopterus annectens.

15 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 37 schen, forrnanalytischen Standpunkt aus betrachtet, ist es gleichgultig, ob es sich bei diesem primitiven Verhalten urn ein prim5res oder um ein sekunddres, etwa auf Rfickbildung beruhendes Zustandsbild handelt. Der tegmentale Zellstrang, dessen rostrales Ende kaudal der abgebildeten Querschnittebene liegt, verhalt sich in prinzipiell gleicher Weise 'vie bei den anderen Anamnier-Formen. 6. Amphibien Mit dem Amphibiengehirn hat sich der Verfasser seit dem Beginn seiner hirnanatomischen Studien vielfach beschaftigt, insbesondere auch in praetectalis von Protopterus annectens Fig. 10. Querschnitt durch die Regio bezug auf das Problem des Bauplans (Der umfangreiche, den Ventrikel ausfiillende Plexus chorioideus ist (1929a, b). Auf die Bedeutung der fortgelassen) grundlegenden Studien C. J. Herricks, die dieser Autor nochmals in einer Monographie (1948) zusammengefasst hat, habe ich hierbei wiederholt hingewiesen. Figur 11 zeigt meine jetzige Auffassung der Anordnung der Ungszonen im Amphibien-Zwischenhirn, die sich von derjenigen der Abb. 51, III in meinen Vorlesungen (1927) nur durch die modifizierte Beurteilung des posthabenularen Gebietes unterscheidet, dessen Längsfurche ich nunmehr als Sulcus synencephalicus und nicht als kaudales Ende Fig. 11. Schema der Langszonen des Amphibiengehirns.

16 38 Hartwig Kuhlenbeck Fig. 12. Querschnitt durch die Regio praetectalis von Rana. des Sulcus diencephalicus dorsalis betrachte. Es ist weiterhin hervorzuheben, dass meine in Figur 11 ausgedriickte Auffassung derjenigen Herricks in seiner vereinfachten Figur 2 A, p. 324 (l.c.) sehr nahe kommt. Der Unterschied in der Beurteilung der telencephalo-diencephalen Grenze ist hierbei recht geringfiigig, etwas mehr ausgesprochen ist der Unterschied in der diencephalo-mesencephalen Grenz-Ziehung, wobei ich den kaudalen Teil des Thalamus dorsalis, in dem sich die pratektalen Zellgruppen ausbilden, etwas weiter gegen und unter das Tectum opticum hin verfolge. Der Wert einer Vereinfachung der morphologischen Grundeinteilungen erkennt man sofort, wenn man Herricks Figur 2 A, i.e. mit der auf der nachsten Seite abgebildeten hochgradig parzellierten Fig. 2 C dieses Autors vergleicht. Wenn man auch, falls sie sich im gegebenen Falle als bedeutungsvoll erweist, die Notwendigkeit oder den Wert detaillierter Einteilungen nicht verneinen darf, so gilt doch für die Aufstellung eines allgemeingiiltigen Bauplans der alte Grundsatz des Occam : " Entia praeter necessitatem non aunt multiplican da ". Bei den verschiedenenen Amphibienordnungen bestehen nicht unbetrachtliche Unterschiede in der Ausbildung der pratektalen Kerngebiete. Die Anuren (Fig. 12) zeigen hierbei eine relativ weitgehende Differenzierung, die mit derjenigen der Teleosteer Uebereinstimmungen aufweist und auch gewisse Aehnlichkeiten mit der bei Amnioten angetroffenen Weiterentwicklung erkennen lasst. So findet man hier im kaudalen Gebiet des dorsalen Thalamus ausser der periventrikularen Regio posthabenularis (a. Pars intercalaris) und dem lateral hiervon liegenden Nucleus commissurae posterioris

17 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 39 eine sich welter lateral anschliessende Andeutung des Nucleus praetectalis und eine dorsal der Commissura posterior sich an den Kern dieser Kommissur anschliessende Area praetectalis. Lateral von diesen Komponenten des Thalamus dorsalis liegt der Nucleus lentiformis mesencephali. Das rostrale Gebiet des tegmentalen Zellstrangs enthalt den morphologisch noch nicht als abgesonderte Einheit ausgebildeten Nucleus interstitialis tegmentalis commissurae posterioris. III. Beurteilung der Formenreihe Die pratektale Region des Anamniergehirns zeigt innerhaib der ganzen Formenreihe eine iibereinstimmende Konfiguration, die drei deutliche Formbestandteile aufweist : den tektalen Nucleus lentiformis mesencephali und die beiden sich vom Thalamus dorsalis ableitenden, den primitiven Nucleus commissurae posterioris und das posthabenuläre Zwischenhirngebiet darstellenden Zellmassen. Innerhalb des tegmentalen Zellstrangs sind zwar die Elemente eines Nucleus interstitialis tegmentalis commissurae posterioris vorhanden, dieser Kern stellt aber als solcher bei den Anamniern nicht eine selbstandige Einheit dar; doch kann man im weiteren Sinne das rostrale Ende des tegmentalen Zellstrangs als einen vierten, undeutlicheren Formbestandteil der Regio praetectalis betrachten. Das Zeligebiet des zum Diencephalon gehorigen Thalamus ventralis hat ebenfalls in seinem kaudalen Abschnitt Beziehungen zur Faserung der Commissura posterior. Doch scheinen weder bei Anamniern noch bei Amnioten hieraus umschriebene, als pratektale Zellmassen zu bezeichnende Grisea hervorzugehen. Die pratektale Region stellt somit nicht einen morphologisch quasiautonomen Hirnabschnitt dar, dem ein spezifischer Bauplan mit seinen Grundbestandteilen zugesprochen werden konnte. Diese Region muss vielmehr als ein zusammengesetztes Uebergangsgebiet beurteilt werden, dessert Formbestandteile sich innerhaib der Grundbestandteile sowohl des Zwischen- wie der Mittelhirns ausdifferenzieren. Als ein anatomisch charakterisiertes Gebiet, das aus dem Ineinandergreifen zweier yen. schiedener morphogenetischer Felder hervorgeht, ist daher die Regio praetectalis fiir den Morphologen von besonderem Interesse. Die prinzipiell gleichartige Konfiguration der Regio praetectalis zeigt nun innerhaib ihres Gestalt-Charakters Unterschiede in der Differenzierung und Anordnung, die eine topologische Serie clarstellen. Da diese Serie auf rezenten Formen beruht, wahrend die palaontologischen

18 40 Hartwig Kuhlenbeck Manifestationen jener Konfiguration sich unserer Kenntnis entziehen, ist es nicht moglich, bestimmte und unanfechtbare Schliisse in bezug auf die mutmassliche Phylogenese zu ziehen. Dennoch kiinnen auf Grund dieser Serie mit dem erforderlichen Vorbehalt einige Vermutungen ausgesprochen werden. Nimmt man an, dass die phylogenetische Entwicklung der pratektalen Region von einer relativ undifferenzierten Konfiguration des Anamnier-Typus ausging, so kiinnen die hier gegebenen Formbestandteile als Matrix angesehen werden. Aus dem primordialen Nucleus commissurae posterioris des einfachen Anamniertyps geht vermutlich nicht nur der gleichnamige Kern der Amnioten hervor; wie sich bei Teleosteern und Anuren andeutet, sind wahrscheinlich Nucleus praetectalis, Nucleus posterior, und Area praetectalis der Saugetiere sowie die entsprechenden Kerne der anderen Amniota zusatzliche Derivate dieser durch den primitiven Nucleus commissurae posterioris dargestellten Matrix. Aus dem posthabenulàren Zwischenhirngebiet megen die verschiedenen innerhalb des zentralen Graus verbleibenden Zellmassen der hinteren Kommissur der Amnioten hervorgegangen sein. Aus den rostralen Abschnitten dieses Gebiets entwickelt sich vielleicht auch der nicht im strengen Sinne zur pratektalen Region gehbrige Nucleus parafascicularis der Saugetiere, dem unbestimmte Zellgruppen in der kaudalen, dorsomedialen Zellkapsel des Nucleus rotundus der Sauropsiden entsprechen. Der prim5re tegmentale Zellstrang der Anamnier bildet in diesem Sinne die Matrix nicht nur des interstitiellen tegmentalen Kerns der hinteren Kommissur, sondern auch des Nucleus interstitialis fasciculi longitudinalis medialis, des Kerns von Darkschewitsch und anderer Gebilde (K. u. Miller, 1942, 1949). En Ueberbleibsel dieser Matrix, der sekundare tegmentale Zellstrang, ist noch im erwachsenen menschlichen Gehirn zu finden (K., 1954). Ob man die rostralsten tegmentalen Bestandteile, d.h. das rostrobasal des embryonalen Tuberculum posterius gelegene Ende des tegmentalen Zellstrangs als einen deuterencephalen Anteil des Zwischenhirns oder als das rostrale Ende der Mittelhirnhaube bezeichnen will, muss der Willkür itherlassen bleiben. Ueber diese Frage der Grenz-Ziehung zwischen Diencephalon und Mesencephalon habe ich bereits in meiner Arbeit fiber das menschliche Zwischenhirn (1954, p. 181) einige Bemerkungen gebracht. Auch der primare Nucleus lentiformis mesencephali der Anamnier kann in dieser Hinsicht als die Matrix verschiedener Grisea aufgefasst werden, die sich im Amniotengehirn abgrenzen lassen (K. u. Miller,

19 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns ), so des magnozellularen und des parvozellularen Anteils, des Nucleus sublentiformis und anderer mehr. Es sei schliesslich noch darauf hingewiesen, dass bei den Anamniern die pratektalen Zellmassen des Thalamus dorsalis einen verhaltnismassig vie! umfangreicheren Anteil dieses diencephalen Gebietes beanspruchen, als dies bei den Amnioten der Fall ist. Der nicht-pratektale Abschnitt des Thalamus dorsalis hat bei den Anamniern vermutlich eine weit geringere funktionelle Bedeutung als bei den Amnioten. Abgesehen vom Differenzierungsgrad ist auch die Proportion zwischen pratektalen und nicht-pratektalen Anteilen, die aus jenem Grundbestandteil hervorgehen, von den in der Einleitung angegebenen beiden Variablen abhangig. Die phylogenetische Differenzierungskurve der nicht-pratektalen Anteile des dorsalen Thalamus ist hierbei eine viel steilere als die der pratektalen Anteile. IV. Zusammenfassung 1. Die Anordnung der Langszonen des Zwischenhirns der Anamnier wird an Hand einer Reihe von Diagrammen, die auf Rekonstruktionen beruhen, in Hinblick auf das Ursprungsgebiet der pratektalen Zellmassen erlautert. 2. Als primare Formbestandteile der Regio praetectalis der Anamnier sind die folgenden Zellmassen anzusehen : a. das posthabenulare Zwischenhirngebiet, b. der primdre Nucleus commissurae posterioris, c. der primare Nucleus lentiformis mesencephali, d. der undifferenzierte rostrale Abschnitt -des tegmentalen Zellstrangs. 3. Die erstgenannten beiden Formbestandteile (a, b) sind Derivate des Thalamus dorsalis, der dritte (c) ist ein Derivat des Tectum mesencephali, und der vierte (d) ein Derivat der Grundplatte. 4. Die Regio praetectalis der Anamnier zeigt somit die gleichen Formbestandteile wie diejenige der Amnioten. Die Konfiguration dieser Region in der gesamten Wirbeltierreihe bildet eine topologische Serie, aus der sich die Homologien ableiten lassen. Schriftenverzeichnis Beccari, Firenze N., Neurologia comparata anatomo-funzionale del vertebrati, compreso l'uomo. (Sansoni) Bergquist, H., Zur Morphologic des Zwischenhirns bei niederen Wirbeltieren. Acta Zoo!.

20 , 42 Hartwig Kuhlenbeck 13: , 1932., Ontogenesis of diencephalic nuclei in vertebrates. A comparative study. Kungl. Fysiogr. SaIlsk. Lund Handl. N. F. 65 : 2-34, 1954., and Källen, B.. Notes on the early histogenesis and morphogenesis of the central nervous system in vertebrates. J. Comp. Neur. 100: , Curwen, A. 0. and Miller, R. N., The pretectal region of the turtle, Pseudemys scripta troostii. J. Comp. Neur. 71: , Gaskell, W H.,. On the relations between the structure, function, distribution and origin of the cranial nerves, together with a theory of the origin of the nervous system of vertebrata. J. of Physiol. 10 : , Gerlach, J., Ueber das Gehirn von Protopterus annectens. Ein Beitrag zur Morphologie des Dipnoerhirnes. Anat. Anz. 75: , Beitfage zur vergleichenden Morphologie des Selachierhirnes. Anat. Anz. 96: , GrAper, L., Die Rhombomeren und ihre Nervenbeziehungen. Arch. f. mikr. Anat. 83: , Griinthal, E., Untersuchungen zur Ontogenese und Liber den Bauplan des Gehirns. In : Feremutsch, K. u. Griinthal, E, Beitrdge zur Entw.- Gesch. u. normalen Anat. des Gehirns. Bibl. Psychiat. et Neurol., Fasc. 91: 5-32, Gurwitsch, A., Die histologischen Grundlagen der Biologie. Jena (G. Fischer) Haller, Grf., Die Gliederung des Zwischen- und Mittelhirnes der Wirbeltiere. Morph. Jahrb. (Maurer-Festschrift) 63: , Heier, P., Fundamental principles in the structure of the brain. A study of the brain of Petromyzon fluviatilis. Acta Anat., Suppl. VI, Herrick, C. J., The cranial and first spinal nerves of Menidia: a contribution upon the nerve components of the bony fishes. J. Comp. Neur. 9: , 1899., The morphology of the forebrain in Amphibia and Reptilia. J. Comp. Neur. 20: , 1910., Morphogenesis of the brain. J. Morph. 54: , 1933., The brain of the Tiger Salamander Ambystoma tigrinum. Chicago (Univ. of Chicago Press) His, W., Vorschlage zur Einteilung des Gehirns. Arch. f Anat. u. Physiol. Anat. Abtg , Johnston, J. B., The nervous system of vertebrates. Philadelphia (Saunders) Kahle, W., Studien iiber die Matrixphasen und die Ortlichen Reifungsunterschiede im embryonalen menschlichen Gehirn. I. Mitteilung. Die Matrixphasen im allgemeinen. D. Z f. Nervenheilk. 166: , B, On the ontogeny of the reptilian forebrain. Nuclear structures and ventricular sulci. J. Comp. Neur. 45: , Kingsbury, B. F., The extent of the floor-plate of HiS and its significance. J. Comp. Neur. 34: , Kuhlenbeck, H., Betrachtungen iiber den funktionellen Bauplan des Zentralnervensystems. Fol. Anat. Japon. 4: , 1926., Vorlesungen iiber das Zentralnervensystem der Wirbeltiere. Jena (G. Fischer) 1927., Die Grundbestandteile des Endhirns im Lichte der Bauplanlehre. Anat. Anz. 67: 1-50, 1929a. Ueber die Grundbestandteile des Zwischenhirnbauplans der Anamnier. Morph. Jahrb. (Maurer-Festschrift) 63: 50-95, 1929b.

21 Die Formbestandteile der Regio praetectalis des Anamnier-Gehirns 43, Diskussionsberwrkungen zu Graf Haller, Ueber die Gliederung des Zwischenhirns. Verh. Anat. Ges. 40. Vers., Breslau, Erg.-H. Anat. Anz. 72: , 1931a., Ueber die Grundbestandteile des Zwischenhirnbauplans bei Reptilien. Morph. Jahrb. 66: , 1931b. Kritik zu Hesse, R., Ueber die Abgrenzung des Gehirns. Anat. Anz. 75: , Bemerkungen Ober die theoretischen Grundlagen der Hirnmorphologie. Anat. Anz. 75: , 1933., Ueber die beiden Hauptprinzipien in der vergleichenden Hirnforschung. Psychiat. en Neural. Bladen, Festschrift far Ariens Kappers, pp , 1934., Ueber die morphologische Bewertung der sekundãren Neuromerie. Anat. Anz. 81: , 1935., Ueber die Grundbestandteile des Zwischenhirnbauplans der VOgel. Morph. Jahrb. 77: , , The ontogenetic development of the diencephalic centers in a bird's brain (chick) and comparison with the reptilian and mammalian diencephalon. J. Comp. Neur. 66: 23-75, The development and structure of the pretectal cell masses in the chick. J. Comp. Neur. 71: , 1939., The human diencephalon. A summary of development, structure, function, and pathology. Supplementum ad Confinia Neurologica, Vol. 14, 1954., and Haymaker, W., The derivatives of the hypothalamus in the human brain their relation to the extrapyramidal and autonomic systems. The Milit. Surgeon 105: 26-52, 1949., and Miller, R. N., The pretectal region of the rabbit's brain. J. Comp. Neur. 76: , 1942., and Miller, R. N., The pretectal region of the human brain. J. Comp. Neur. 91: , Kupffer, K. v., Die Morphogenie des Zentralnervensystems. Hertwigs Handb., Bd. 2, Jena (G. Fischer) Miller, R. N., The diencephalic cell masses of the teleost Corydora paliatus. J. Comp. Neur. 73: , Miura, R., Ueber die Differenzierung der Grundbestandteile im Zwischenhirn des Kaninchens. Anat. Anz. 77: 1-65, Rendahl, H., Embryologische und morphologische Studien Uber das Zwischenhirn beim Huhn. Acta Zool. 5: , Rudebeck, B., Contribution to forebrain morphology in Dipnoi. Acta Zool. 26: 7-156, Saito, T., Ueber die Miillerschen Zellen im Gehirn des japanischen Flussneunauges (Entosphenus japonicus Martens). Fol. Anat. Japon. 6: , 1928., Ueber das Gehirn des japanischen Flussneunauges (Entosphentis japonicus Martens). Fol. Anat. Japon. 8: a., Ueber die retikulàren Zellen im Gehirn des japanischen Dornhaies (Acanthias mitsukurii Jordan et Fowler). Fol. Anat. Japon. 8: , 1930b. Thompson, D. W., On growth and form. Cambridge (Univ. Press) Weiss, P., Principles of development. New York (H. Holt) 1939.

22 44 Hartwig Kuhlenbeck Erklirung der Bezeichnungen und Abkiirzungen Lingszonen: Kreuze, Epith.alamus; Kreise, Thalamus dorsalis; helle Kreise, nichtprdtektaler Thalamus dorsalis; schwarze Kreise (Punkte), Differenzierungsgebiet der patektalen Zellmassen des Thalamus dorsalis; senkrechte Schraffierung, Thalamus ventralis; schräge Schraffierung, Hypothalamus; x, Grundplatte des Deuterencephalon (tegmentaler Zellstrang). Das basal der Commissura posterior in den Querschnittfiguren 2, 4,6, 8, 10,12 hervorgehobene hi5here Ependyma stellt das subkommissurale Organ dar. CA Commissura anterior (einschliess:ich Commissura pallii in Fig. 5,7,9) CH Chiasma-Platte (mit Chiasma opticum und supraoptischen Kommissuren) CL Commissura pallii CN Commissura habenulae CP Commissura posterior NA Area praetectalis NL Nucleus lentiformis mesencephali NP Nucleus commissurae posterioris NR Primordium eines Nucleus praetectalis SF Sulcus lateralis infundibuli SL Sulcus limitans SM Sulcus diencephalicus medius SR Sulcus lateralis mesencephali SS Sulcus lateralis mesencephali, mit Sulcus synencephalicus verbunden SV Sulcus diencephalicus ventralis SY Sulcus synencephalicus