Pflanzenphysiologie 4: Ökophysiologie des Blattes

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1 Pflanzenphysiologie 4: Ökophysiologie des Blattes Zuckertransport und source-sink Regulation Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese Copyright Hinweis: Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt. Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken. Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010 Rüdiger Hell Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften Tagesgang des Saccharose- und Stärkegehalts im Blatt Objekt: source Blätter von Glycine max (Sojabohne) Saccharosebildung setzt zeitgleich mit der CO 2 -Fixierung ein Stärkesynthese im Chloroplasten beginnt erst, wenn der Saccharosespeicher gefüllt ist (Transitorische Stärke) Am Abend beginnt erst der Saccharoseabbau und anschließend der Stärkeabbau Saccharose-Abtransport aus dem Blatt läuft während der ganzen Lichtperiode Schopfer 12.33, 253 1

2 Source Beladung von Zuckern im Blatt Phloem Zucker aus der Photosynthese werden im Licht im Blatt (source) als transitorische Stärke gespeichert Stärkeabbau im Dunkeln führt zur Saccharosesynthese Saccharose ist die Hauptform für Langstreckentransport In Bedarfsgeweben (source) wie z.b. Wurzel oder Frucht wird Saccharose gespalten und über Hexosen verstoffwechselt oder in Speicherstärke umgewandelt Triosephosphate Saccharose-Synthese in source Geweben: Saccharose-Phosphat-Synthase UDP-Glucose + Fructose-6-P Saccharose-6-P +UDP Saccharose-6-P + H 2 O Saccharose + P i Irreversible Reaktion im Cytosol. Transport- und Speicherform von Zucker Buchanan

3 Ökophysiologie des Blattes Zuckertransport und source-sink Regulation Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese Wasserverfügbarkeit bestimmt die Pflanzenproduktivität Produktivität (TG g m -2 a -1 ) Natürliches Ökosystem Jährlicher Niederschlag (cm) Mais Ertrag (~dz ha -1 a -1 ) Agrar-Ökosystem Wasserverfügbarkeit Taiz/Zeiger Abb. 3.2 und 3.1 3

4 Tagesgang der Transpiration und der Wasseraufnahme Sonnenblume (Helianthus annuus) im Freiland im Sommer Wasserpotential und CO 2 Bedarf wirken zusammen Schopfer 26.7 Circadiane Rhythmen bestimmen viele Stoffwechselfunktionen Schematisches Grundmuster circadianer Rhythmen: 2 Proteine haben ihre Maxima morgens oder abends Im Dauerlicht bleiben die Rhythmen eine Weile erhalten (freies Schwingen), Periode weicht ab Beispiele für circadiane Stoffwechselfunktionen: Saccharosetransport, Nitratassimilation, Blütenöffnung und Duftstoffe 4

5 Blütenduftemission zu bestimmtem Tageszeiten Rosa damascena semperflorens (11) Rosa hybrida (10, 21) Citrus medica (8) Odontoglossum constrictum (7) Platanthera chloranthea (22) Gossypium hirsutum (1) Cattleya lubiata (6) noon Mirabilis jalapa (4o clock) (16) Antirrhinum majus (14) Cattleya luteola (6) 6 am 6 pm Nicotiana suaveolens (14) Hoya carnosa (8,9) Lonicera japonica (2) midnight Petunia axillaris (4, 5) Cestrum nocturnum (3) Stephanotis floribunda (7,8,15) Nicotiana suaveolens (12,13,17,18) Epidendrum ciliare (19) Silene latifolia (20) Masdevallia laucheana (6) Citrus medica (7) Aerangis confusa (6) Constantia cipoensis (6) Prof. B. Piechulla, Univ. Rostock 1,8-Cineol-Synthase Oszillationen relative Transkriptmenge (%) D L D L D L D L D L D 0 00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 03:00 06:00 09:00 12:00 15:00 18:00 21:00 00:00 Zeit in h 18S CINS RNA mrna Oszillationen von mrna und der Enzymaktivität im Tag/Nacht Zyklus Prof. B. Piechulla, Univ. Rostock 5

6 Schlafbewegungen der Blätter Nyktinastie der Feuerbohne Phaseolus coccineus Grundlagen der Blattfolge 6

7 Blattdimorphismus und metamorphosen als Umweltanpassungen Heterophyllie Ranunculus aquatilis Phyllodien Acacia heterophylla Ranken: Pisum sativum Xeromorphie: Anpassung an Wassermangel Blattypen (Gelb: Phloem; blau: Xylem) a. Dorsiventral b. Äquifacial c. Übergangsform Unifacial d. Unifaciales Blatt 7

8 Xeromorphie: Beispiel Nadelblatt Nadelblatt Wanner (2004) Thime , , Unendlich wachsende Blätter: Welwitschia Welwitschia mirabilis (Gnetopsida; Gymnospermen) Namibwüste (Südwestafrika) Keimblätter, danach nur 1 paar parallelnervige Laubblätter bis 6 m lang Sekundäres Meristem an Blattbasis Alter bis 1500 Jahre Männliches blühendes Exemplar mit Sporangien 8

9 Trockenresistenz des ganzen Kormus Wiederauferstehungspflanze Craterostigma plantgineum (Scrophulariaceae) Südsahara 2-Octulose: hohe Zuckerkonzentration zum Schutz der Proteine Pflanzenarten passen sich an Lichtintensität an Durchschnittliche Lichtintensitäten in Mitteleuropa: Wolkenloser Himmel 900W/m 2 ; bedeckter Himmel 100W/m 2 ; Waldschatten 10 W/m 2 ; Vollmond 2 W/m 2 Lichtkompensationspunkt: Die Lichtintensität, bei der sich CO2 Verbrauch durch Photosynthese und Erzeugung durch Zellatmung bzw. Photorespiration gerade kompensieren 9

10 Blätter einer Pflanze passen sich an Lichtintensität an Sonnenblatt Schattenblatt Querschnitte durch Buchenblätter (Fagus sylvativa) Vergrößerung ca. 340x Ökophysiologie des Blattes Zuckertransport und source-sink Regulation Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese 10

11 Regulation der Spaltöffnungsbewegungen Substomatäre Rot: Absinken des Wasserpotentials Atemhöhle bewirkt Schließen Schwarz: Absinken der CO 2 Konzentration bewirkt Öffnen Grün: Chloroplasten; K + = Kaliumionen; A - = Anionen (Malat) Nultsch 17-3; NW 5.23 p188 Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen 11

12 Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen Spaltöffnungen von innen aus dem Blatt heraus gesehen Spaltöffnungsapparat von Commelina vulgaris Besteht aus 8 Zellen: Schließzellen und Nebenzellen Schließzellmechanismus Öffnung durch Blaulicht Schließung durch Abscisinsäure 12

13 Schließzellentstehung: sekundäres Meristem Modellhafte Darstellung der Entstehung des Spaltöffnungsapparates von Iris spec. Schließzellenmutterzelle entsteht durch entsteht durch inäquale Teilung einer Epidermiszelle Schließzellenmutterzelle teilt sich längs: Spaltöffnungsinitialen entstehen Jeder Spaltöffnungstyp entsteht unterschiedlich Warum kann ein Baum nicht unendlich hoch wachsen? Höchster Baum der Erde: m, in Humboldt Redwoods State Park (Californien). Errechnete Höhe m Wasserpotential an Spitze erreicht physikalische Grenze des Zerreißens des Wasserfadens im Xylem Wassermangel in Spitze bestimmt Blattstruktur und Photosyntheseleistung m cm m Woodward, Nature 428: 807 (2004) 13

14 Zusammenfassung Zucker werden von source zu sink transportiert Wasser ist entscheidend für das Wachstum und bestimmt die funktionale Morphologie und biochemische Anpassung von Pflanzen Der Spaltöffnungsapparat kontrolliert den Gasaustausch im Blatt REM Aufnahme Tracheen links Pelargonium, rechts Tilia Nultsch