Subtile Verteidigungsstrategien in Pflanzen

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1 I: / biuz uften zum Überleben Subtile Verteidigungsstrategien in Pflanzen AXEL MITHÖFER MEREITH C. SCHUMAN Jeder kennt den Geruch von frisch gemähtem Gras. Weniger bekannt ist, dass über solche Gerüche Informationen von Pflanzen an die Umgebung abgegeben werden. er genaue Informationsgehalt eines uftes verbirgt sich in seiner Komposition aus verschiedenen chemischen Komponenten. Pflanzen nutzen dies für ihre Verteidigung, zum Beispiel bei Insektenbefall, indem sie mit uft räuberische Insekten anlocken. iese attackieren die herbivoren Insekten und schützen somit die befallenen Pflanzen. ABB. 1 Larve eines Tabakschwärmers (Manduca sexta) auf wildem Tabak (Nicotiana attenuata). Bild:. Kessler. Pflanzen sind bei weitem nicht so hilflos wie sie scheinen. Zwar können sie als sessile rganismen ungünstigen Umweltbedingungen oder einer Gefahr durch andere rganismen nicht ausweichen, trotzdem sind sie Angriffen zum Beispiel durch pathogene Pilze oder Bakterien ebenso wenig schutzlos ausgeliefert wie den Attacken durch pflanzenfressende Tiere, insbesondere durch Insekten (Abbildung 1) und andere Arthropoden. Neben morphologisch-anatomischen Strukturen, wie ornen, Stacheln, Brennhaaren, Trichomen, verdickten Zellwänden und vielem mehr, das der Verteidigung dient, verfügen Pflanzen über ein ganz besonderes Potenzial, das sie nutzen können: die Chemie [1]. Sie sind Meister der Synthese und können sich vielen Angreifern mit unzähligen, strukturell verschiedenen chemischen Verbindungen aus verschiedenen Klassen erwehren. azu zählen unter anderem Alkaloide, Terpene, Phenylpropanoide, Peptide und Proteine. Solche spezialisierten Verbindungen sind meis- tens toxisch (Abbildung 2). Andere erwiesen sich als verdauungshemmend (z. B. Protease-Inhibitoren), entwicklungshemmend (z. B. Phytoecdyson) oder auch nur als abschreckend (z. B. (Z)-Jasmon) [1]. Viele solcher Substanzen wirken direkt auf den Aggressor, töten ihn oder beeinträchtigen essenzielle physiologische Funktionen. Andere werden an die umgebende Luft abgegeben und sind Semiochemikalien, Signalstoffe, die Informationen innerhalb derselben Art (Pheromone) und zwischen verschiedenen Arten (Allelochemikalien) übertragen können. Letztere können zum Beispiel räuberische Insekten rekrutieren, die die pflanzenfressenden Insekten attackieren und somit der befallenen Pflanze zur Hilfe kommen [2]. iese Strategie repräsentiert eine Form der indirekten Verteidigung. In der chemischen Ökologie wird die Rolle der in der pflanzlichen Verteidigung beteiligten Pheromone und Allelochemikalien seit Jahren intensiv untersucht, um deren Bedeutung in Ökosystemen und im Hinblick auf 26 Biol. Unserer Zeit 1/2014 (44) nline-ausgabe unter: wileyonlinelibrary.com 2014 Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim

2 TRITRPHE SYSTEME IM FKUS eine potenzielle Anwendung in der Landwirtschaft besser zu verstehen. ABB. 2 BEISPIELE FÜR PFLANZLICHE TXINE ALS ABWEHRSUBSTANZEN Verteidigung und tritrophe Interaktionen Pflanzliche Verteidigung lässt sich in verschiedene Kategorien einteilen. Zum einen in die immer vorhandene, konstitutive Verteidigung, z. B. Brennhaare, ornen, eingelagerte Toxine. emgegenüber steht die induzierbare Verteidigung, die nur im Bedarfsfall gebildet und genutzt wird. Ein Beispiel hierfür ist die Bildung von Phytoalexinen, wobei es sich allgemein um Abwehrstoffe handelt, die aus dem Sekundärmetabolismus stammen. In beiden Fällen kann man zwischen einer direkten und indirekten Verteidigung unterscheiden. Während die direkte Verteidigung primär und unmittelbar gegen den Aggressor gerichtet ist, zeichnet sich die indirekte Verteidigung als Strategie aus, die auf die Anlockung der natürlichen Feinde des Angreifers setzt [1, 2]. Als photoautotrophe Primärproduzenten stehen Pflanzen an der Basis jeder Nahrungskette, wobei unterschiedliche Stufen einer Nahrungskette auch als trophische Ebenen bezeichnet werden. ementsprechend steht eine Pflanze auf der ersten trophischen Ebene, ein Herbivor (Pflanzenfresser) auf der zweiten, höheren trophischen Stufe und ein carnivorer (fleischfressender) rganismus, der den Herbivor frisst, auf der dritten trophischen Ebene. Bei der indirekten Verteidigung von Pflanzen gegen herbivore rganismen werden diese verschiedenen trophischen Ebenen ausgenutzt. Eine in diesem Zusammenhang gut untersuchte Pflanze ist die Limabohne (Phaseolus lunatus). Sie verfügt über zwei Formen der indirekten Verteidigung, eine basierend auf der Sekretion von extrafloralem, nicht von der Blüte stammendem Nektar. Besondere rgane, die extrafloralen Nektarien, produzieren eine Lösung, die aus Zuckern, Aminosäuren und Proteinen besteht. er Nektar lockt unter anderem Ameisen an, die diese Nahrungsquelle und damit auch die Pflanze gegen alle anderen rganismen verteidigen [3]. Viele Pflanzen, die so genannten Myrmekophyten oder Ameisenpflanzen, leben sogar eng vergesellschaftet in einer Symbiose mit Ameisen. In solchen Fällen werden als Nahrung neben Nektar oftmals spezielle Nährkörperchen (Abbildung 3) sowie omatien als Wohnraum angeboten [4]. ie zweite Form der indirekten Verteidigung beruht auf der Freisetzung von uftstoffen durch die von Herbivoren befallene Pflanze. iese flüchtigen Verbindungen können von rganismen der nächst höheren, dritten trophischen Ebene wahrgenommen werden. Zu diesen zählen sowohl carnivore räuberische Arthropoden als auch parasitische Wespen. ie vom emittierten uft zu der entsprechenden Pflanze angelockten Räuber attackieren die Herbivoren und verteidigen somit indirekt die Pflanze (Abbildung 4). ieses Prinzip Nikotin Protoanemonin Mezerein Strychnin Colchicin ABB. 3 Cecropia obtusifolia (Urticaceae) mit Ameisen der Gattung Azteca. ie Ameisenpflanze bietet den Ameisen hohle Stängel als Behausung und kohlenhydratreiche Nährkörperchen (Müller sche Körperchen, Pfeil), die sich unterhalb der Blattstiele (weiße Stelle links) befinden. Balken: 2 mm. Bild: V. E. Mayer. wurde 1988 zum ersten Mal in wegweisenden Untersuchungen für Spinnmilben und Raubmilben [5] und zwei Jahre später für Mottenlarven und parasitische Wespen nachgewiesen [6]. Neue Untersuchungen zeigen, dass auch Singvögel wie die Kohlmeise in der Lage sind, uftstoffe wahrzunehmen und gezielt zu den attackierten Pflanzen fliegen, um dort nach Raupen-Nahrung zu suchen [7]. Auch angelockte parasitoide Wespen helfen der befallenen Pflanze, indem sie die fressenden Larven attackieren. Typisch für parasitoide rganismen ist, dass sie sich in oder an einem fremden Wirt entwickeln, sich von diesem ernähren, was am (R); (S) Hyoscyamin igoxigenin Mehr über die Symbiosen zwischen Ameisen und Myrmekophyten lesen Sie in dem Artikel Molekulare Studien an Ameisenbäumen, der in BIUZ 6/2013 auf S. 370ff. erschienen ist Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim 1/2014 (44) Biol. Unserer Zeit 27

3 ABB. 4 Attacke einer durch pflanzliche uftstoffe angelockten räuberischen Wanze (Geocoris pallens) auf eine junge Larve des Tabakschwärmers (Manduca sexta). Bild: Merit Motion Pictures, Winnipeg, MB, Canada. ABB. 5 Hyperparasitoide Parasitoide Herbivor Pflanze PRINZIPIELLER AUFBAU EINES TETRATRPHEN SYSTEMS C B A C 4. trophisches Level 3. trophisches Level 2. trophisches Level 1. trophisches Level ie Anzahl an primären und sekundären Parasitoiden ist angelehnt an das Beispiel im Text. Ende zum Tod des Wirtes führt. ie angelockten Wespen legen ihre Eier in den Körper der fressenden Larven, wo sich die neue Wespengeneration auf Kosten des Herbivoren entwickelt. In jedem Fall führt die Aktivierung der beiden indirekten Verteidigungsarten zu einer reduzierten Herbivorierate und einer erhöhten Bildung von Blüten und Früchten. Beides deutet auf einen ökologischen Nutzen dieser beiden Verteidigungsstrategien hin [3]. Solche tritrophen Wechselwirkungen finden nicht ausschließlich oberirdisch an der Luft statt. In der Interaktion zwischen Mais (Zea mays) und Larven des Maiswurzelbohrers (iabrotica virgifera), einer Käferart aus der Familie der Blattkäfer, geben die befallenen Pflanzenwurzeln (E)-β-Caryophyllen an den Boden ab. ieses Sesquiterpen lockt entomopathogene Nematoden der Spezies Heterorhabditis megidis an, die wiederum die Käferlarven parasitieren [8]. In diesem Zusammenhang ist interessant, dass europäische Maiszüchtungen ebenso wie der Ursprungsmais (Zea mays ssp. parviglumis) die Fähigkeit zur Synthese von (E)-β- Caryophyllen haben. ie nordamerikanischen Sorten haben diese Fähigkeit im Laufe ihrer Züchtung verloren. ie natürliche, auf der Synthese von (E)-β-Caryophyllen beruhende Verteidigung gegen den Maiswurzelbohrer konnte hier experimentell allerdings wieder hergestellt werden, indem das funktionelle Gen für das Enzym (E)-β-Caryophyllen Synthase wieder eingeführt wurde [9]. iese Formen von Wechselwirkungen bleiben nicht auf tritrophe Interaktionen beschränkt, sondern können ungleich komplizierter und multitroph werden. So ist unlängst ein tetratrophes System beschrieben worden [10] (Abbildung 5). Gemüsekohl (Brassica oleracea) stellt hier die erste trophische Ebene dar. er Kohl wird von Schmetterlingslarven der Gattung Pieris (zweite trophische Ebene) befallen. Primäre Parasitoide wie Cotesia glomerata und C. rubecula (dritte trophische Ebene) attackieren die Pieris (Weißlinge) Larven und werden ihrerseits von verschiedenen Hyperparasitoiden (Acrolyta nens, Lysibia nana, Pteromalus semotus, Mesochorus gemellus, Baryscapus galactopus; vierte trophische Ebene) attackiert. ie Hyperparasitoiden finden ihren Wirt über Informationen, die von der Pflanze abgegeben werden, weil die Larven der primären Parasitoiden in ihrem herbivoren Wirt physiologische Änderungen hervorrufen, was wiederum die befressene Pflanze realisiert und ihr emittiertes uftmuster verändert. iese veränderte uftemission nehmen dann die Hyperparasitoiden als Signal wahr, um ihren Wirt, die primären Parasitoiden, zu finden. ie uftstoffe Welche chemischen Verbindungen sind es, die durch Herbivorenbefall in der Pflanze induziert und als Signalstoffe quasi als Hilferuf an die Umgebung abgegeben werden? Bei den als Semiochemikalien wirksamen uftstoffen handelt es sich um niedermolekulare, flüchtige (volatile), organische Verbindungen, die unterschiedlichen chemischen Substanzklassen zugeordnet werden können (Abbildung 6). as Gros dieser Substanzen gehört zu den Terpenen, der zahlenmäßig größten Naturstoffgruppe. Hier sind insbesondere Monoterpene (z. B. Linalool) und Sesquiterpene (z. B. β-caryophyllen) zu nennen. Eine weitere Klasse sind Acetogenine, wobei es sich hauptsächlich um Alkohole und Aldehyde handelt, die aus dem Abbau von Fettsäuren stammen. iese Verbindungen sind auch als green leaf volatiles, grüne Blattduftstoffe, bekannt und zum Beispiel für den uft von frisch geschnittenem Gras verantwortlich. Zu den Fettsäureabkömmlingen zählen auch das Phytohormon Jasmonsäure und dessen flüchtige erivate, (Z)-Jasmon und Methyljasmonat. Als dritte und zahlenmäßig kleinste Klasse findet man aromatische Verbindungen, wie Indol oder Methylsalicyat. Kommunikation zwischen Pflanzen Jeder rganismus, der die von Pflanzen abgegebenen uftstoffe wahrnehmen kann, kann im Prinzip auch da- 28 Biol. Unserer Zeit 1/2014 (44) Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim

4 TRITRPHE SYSTEME IM FKUS rauf reagieren. as kann ebenso ein Feind wie ein Freund sein: Wie ihre natürlichen Feinde können Pflanzenfresser viele Pflanzenduftstoffe riechen. Es stellt sich aber auch die Frage, ob Pflanzen selbst in der Lage sind, von anderen Pflanzen abgegebene uftstoffe zu erkennen und darauf zu reagieren. Zum ersten Mal wurde das Phänomen einer zwischenpflanzlichen Kommunikation 1983 in einer Feldstudie durch. Rhoades gezeigt [11]. Weiden (Salix sitchensis), die von Raupen der Art Malacosoma californicum pluviale attackiert wurden, waren resistenter gegen einen erneuten Angriff derselben Art als nicht durch Raupen befallene Weiden. Mit anderen Worten, die angegriffenen Bäume waren gegen einen zweiten Angriff geschützt. as Besondere aber war, dass unbeschädigte Weiden, die nur ca. 3 4 m von den beschädigten Weiden entfernt ABB. 6 C a r y o p h y l l e n URCH INSEKTENFRAß INUZIERTE FLÜCHTIGE VERBINUNGEN AUS VERSCHIEENEN CHEMISCHEN SUBSTANZKLASSEN Sesquiterpene H Linalool Monoterpene ( E ) - β - Farnesen ( E ) - β - c i m e n e Aroma sche Verbindungen Methylsalicylat Fe säure-erivate Indol standen, ebenfalls Resistenzen gegen die Raupen entwickelten. a zwischen den Nachbarbäumen kein Kontakt im Wurzelbereich nachgewiesen werden konnte, lag nahe, dass flüchtige Faktoren die Resistenz in den Nachbarn ausgelöst hatten. Ein Nachweis dafür blieb aber aus. ie erste Studie, die diesen Übertragungsweg nachweisen konnte, gelang allerdings schon im selben Jahr und fand unter kontrollierten Bedingungen in einer Klimakammer statt. Sämlinge von Pappeln (Populus x euroamericana) oder Zuckerahorn (Acer sac - charum), die sich in einer durchsichtigen luftdichten Kiste befanden, hatten entweder nur mit verletzten oder unverletzten Sämlingen derselben Art über ihre gemeinsame Luft Kontakt. er Luftkontakt mit verletzten Pflanzen reichte, um die Produktion von Abwehrstoffen aus der Gruppe der Phenolharze in den unverletzten Nachbarn zu erhöhen [12]. Aber es war weiterhin nicht eindeutig klar, ob solche Effekte tatsächlich auch im Feld unter natürlichen Bedingungen existierten, zumal vor dem Hintergrund, dass uftstoffe in der freien Natur extrem schnell verdünnen und ihre Reichweite als Signal davon abhängt, wie empfindlich der Empfänger ist. Erst im Jahr 2000 konnten R. Karban und Kollegen in einer weiteren Feldstudie zeigen, dass angeschnittene wilde Wüstenbeifuß-Pflanzen (Artemisia tridentata) flüchtige Faktoren ausdünsteten, die in gemischten Populationen zusammen mit wildem Tabak (Nicotiana attenuata, Abbildung 7) diesen gegen Insektenfraß schützten [13]. Es handelt sich hier damit tatsächlich um ein Signal, das von einer Pflanzenspezies ausgesendet wird und von einer anderen Pflanzenspezies wahrgenommen wird. Wobei hier erwähnt werden sollte, dass nicht alle Nachbarspezies auf das Signal des Wüstenbeifußes reagieren konnten und die Entfernung zwischen Sender- und Empfängerpflanze 15 cm nicht überschreiten durfte. Sechs Jahre später wurde in einer weiteren Feldstudie der gleiche Effekt bestätigt und darüber hinaus nachgewiesen, dass individuelle uftstoffe vom Wüstenbeifuß, zum Beispiel (E)-2-Hexenal, den gleichen Schutzeffekt in den Tabakpflanzen gene- a) H (Z)-3-Hexenol (Z)-3-hexenol -AC (Z)-3-Hexenylacetat (Z)-3-hexenyl-acetae H CMe methyl Methyljasmonat jasmonate b) (Z)-3-Hexenal H (E)-2-hexenal H (E)-2-Hexenal N H cis-jasmone (Z)-Jasmon ABB. 7 a) Wüstenbeifuß (Artemisia tridentata) in einer Population junger Nicotiana attenuata-pflanzen, b) Nahaufnahme des Wüstenbeifuß (A. tridentata). Beide Fotos wurden am natürlichen Standort im Great Basin, Utah, USA aufgenommen. Bild:. Kessler. green leaf vola les 2014 Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim 1/2014 (44) Biol. Unserer Zeit 29

5 ABB. 8 Limabohne (Phaseolus lunatus) am natürlichen Standort an der Pazifikküste in Mexiko. Bild: C. Kost. ABB. 9 Wilder Tabak (Nicotiana attenuata) am natürlichen Standort im Great Basin, Utah, USA. Bild: C. iezel. ABB. 10 ie räuberische Wanze Geocoris pallens jagt eine junge Manduca sexta-raupe (am oberen linken Blattrand); unterhalb zwei M. sexta- Eier. Bild:. Kessler. rieren konnten [14]. In dieser Studie stellte sich allerdings auch heraus, dass die so gewarnten Tabakpflanzen nicht von vornherein besser verteidigt waren, sondern besser vorbereitet. So hatten die N. attenuata Pflanzen das Gen für Protease-Inhibitoren (PIs) hochreguliert, ohne aber die Inhibitoren-Aktivität bereits erhöht zu haben. Sobald allerdings diese vorbereiteten Pflanzen von Raupen angegriffen wurden, erhöhte sich ihre PI-Aktivität schneller als bei Kontroll-Pflanzen, ein Effekt, den man als priming bezeichnet. An dieser Stelle muss allerdings die Frage gestellt werden, ob es für die uftstoffe emittierende Pflanze überhaupt von Vorteil ist, wenn die Nachbarpflanzen gewarnt werden oder ob sie damit nur der arteigenen und artfremden Konkurrenz hilft? Vielleicht ist es eher ein Belauschen durch die Nachbarschaft als dass die von Herbivoren angegriffene Pflanze andere Pflanzen warnen will. Ihr Vorteil liegt wohl nur darin, die Feinde ihrer Feinde im Rahmen der indirekten Verteidigung anzulocken. Ein zusätzlicher Vorteil könnte darin liegen, dass insbesondere große, verzweigte Pflanzen, die wie zum Beispiel die Limabohne (Abbildung 8), über den Luftweg schnell und effizient andere Bereiche der attackierten Pflanze warnen kann, die ansonsten kaum erreicht würden. Ein alternativer Weg, um Signale zu transportieren, wie über das pflanzliche Gefäßsystem, wäre zu langsam und zu lang. Solch ein Weg könnte nicht einmal garantieren, dass die direkt in der Nähe des befressenen Blattes befindlichen Pflanzenbereiche überhaupt an denselben Teil des Gefäßsystems angebunden sind und erreicht werden könnten. So erstaunt es nicht, dass dieselben Prinzipien der durch Insektenbefall induzierten Emission von definierten uftstoffen und deren Wahrnehmung auch für die Limabohne gefunden und im etail beschrieben werden konnten [3, 15]. Nicotiana attenuata, eine Modellpflanze für ökologische Studien In den vergangenen beiden Jahrzehnten wurde der wilde Tabak (Abbildung 9) zu einer der am besten untersuchten Modellpflanzen in Bezug auf die Funktionen von pflanzlichen uftstoffen. Er kommt natürlicherweise im Südwesten der USA vor und keimt nach Bränden in großen Monokulturen. N. attenuata kann mit Agrobacterium tumefaciens gentechnisch manipuliert werden. Viele RNA-Interferenz (RNAi)-Linien wurden hergestellt, in denen bestimmte Gene, die eine Rolle bei der uftstoffbiosynthese oder in Signalketten spielen, gezielt ausgeschaltet wurden. Mithilfe solcher RNAi-Linien kann man herausfinden, welche Aufgaben bestimmte Pflanzenduftstoffe haben. In vielen Feldstudien am natürlichen Standort im Great Basin in Utah hat die Arbeitsgruppe um Ian Baldwin gezeigt, dass N. attenuata Pflanzen in natürlich vorkommenden Populationen nach Insektenbefall anders duften [16]. Typische Herbivore des wilden Tabaks sind die Mottenarten Manduca sexta und M. quinquemaculata. Jede einzelne Manduca-Raupe kann im Laufe ihrer Entwicklung zwei bis drei N. attenuata-pflanzen vollständig abfressen. Fraßinduzierte uftstoffe locken natürliche Feinde der Pflanzenfresser an, unter anderem Geocoris pallens. iese räuberische Wanze jagt und frisst Larven und Eier der herbivoren Motten (Abbildung 10; siehe auch Abbildung 4). arüber hinaus bewirkt der veränderte Geruch der Pflanze auch, dass nach Manduca-Fraß die Eiablage weiterer Manduca- Motten verhindert wird. Beides, das Anlocken von Räubern und das Verhindern der Eiablage durch die emittierten uftstoffe können die Anzahl an Manduca-Larven um bis zu 90% reduzieren [16]. Wenn man sie kennt und von außen appliziert, können auch individuelle, fraßtypische uftstoffe eine unbeschädigte Pflanze schützen. Interessanterweise 30 Biol. Unserer Zeit 1/2014 (44) Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim

6 TRITRPHE SYSTEME IM FKUS scheinen die so genannten green leaf volatiles (Abbildung 6) dabei eine wichtige Rolle zu spielen. Im Gegensatz zu anderen Blattduftstoffen, wie zum Beispiel den Sesquiterpenen, die aus tausenden verschiedenen Strukturen bestehen und spezifisch je nach Fraßschaden und fressendem Insekt von der Pflanze gebildet werden können, sind die green leaf volatiles strukturell einfach und generell verbreitet. Sie werden nach Verletzung von so gut wie jeder Pflanze freigesetzt. eshalb war es besonders interessant, dass ein Enzym im Speichel von M. sexta-larven das grüne Blattduftstoffprofil der verletzten Pflanze veränderte. ie green leaf volatiles, die aufgrund von Manduca-Fraß produziert werden, enthalten mehr trans-isomere. Genau diese Manduca-typische Mischung lockt G. pallens an [17]. arüber hinaus weiß man heute, dass green leaf volatiles produzierende und emittierende N. attenuata- Pflanzen schneller die herbivoren Manduca-Raupen loswerden und sich dadurch ihre arwin sche Fitness erhöht. Um dies zu zeigen, wurden RNAi-Linien verwendet, in denen ein für die Biosynthese aller green leaf volatiles notwendiges Gen, eine 13-Lipoxygenase, herunterreguliert wurde [18]. adurch konnte zweifelsfrei nachweisen werden, dass der beobachtete Fitness-Effekt tatsächlich nur durch diese uftstoffe bedingt wird. Praktischer Nutzen von uftstoffen Wie kann man das Wissen über die Wirkungsweise von durch Herbivorenbefall emittierte pflanzliche uftstoffe in der Landwirtschaft nutzen? Ist eine Biokontrolle anstelle von Pestiziden möglich? Mit der richtigen Regie könnte das uftstoffbouquet auch Kultur- und Nutzpflanzen nachhaltig beschützen, wie wir von den Wildpflanzen schon wissen. Wenn man die entsprechenden Protagonisten auf den verschiedenen trophischen Ebenen kennt und die uftstoffe, auf die sie reagieren, könnte man prophylaktisch die natürlichen Feinde der Schädlinge anlocken. Treten die Schädlinge dann auf, so sind sie unmittelbar mit einer großen Anzahl von Räubern konfrontiert. Gleichzeitig könnten die Herbivoren durch andere Signalstoffe abgeschreckt werden, so dass sie die zu schützende Fläche gar nicht oder nur wenig befallen. iese so genannte push-pull Strategie wird tatsächlich in der Landwirtschaft angewendet, wobei die verschiedenen uftstoffe gezielt platziert und eingesetzt werden müssen. Zurzeit laufen in Afrika verschiedene Projekte, die die Anwendbarkeit und die Effizienz so eines Vorgehens unter natürlichen Gegebenheiten untersuchen. Alternativ könnte man auch anstelle der uftstoffe mit bestimmten Schutz-Pflanzen arbeiten, die die entsprechenden Signalstoffe in großen Mengen abgeben. Bekannt ist so eine Art von Biokontrolle schon seit langem. So haben bereits die Inka ihre Kartoffelfelder ABB. 11 Kartoffelfeld mit schützenden Mashua-Pflanzen (Tropaeolum tuberosum, weiße Pfeile) am natürlichen Standort in den peruanischen Anden. Bild: E.G. Cosio. durch Mashua (Tropaeolum tuberosum) gegen Schädlinge geschützt (Abbildung 11). Wenige Mashua-Pflanzen rund um das Feld gepflanzt sind ausreichend, die Kartoffelpflanzen vor Befall zu schützen. iese Methode sollte aber nicht mit einem klassischen Anbau von Mischkulturen verwechselt werden. Auf alle Fälle könnte im Hinblick auf eine nachhaltige Landwirtschaft und dem Ziel einer Reduktion des Pestizidverbrauchs ein Pflanzenschutz, der auf dem Vorhandensein von natürlichen, der Verteidigung dienenden uftstoffen basiert, eine überlegenswerte Alternative sein. Zusammenfassung Pflanzen verteidigen sich gegen herbivore Angriffe sehr effizient durch den Einsatz von Chemie. Neben Verbindungen, die direkt auf den Aggressor wirken, produziert die von pflanzenfressenden Arthropoden befallene Pflanze auch niedermolekulare, flüchtige Stoffe, meistens Terpene und Acetogenine, die an die Umgebung abgegeben werden. iese wirken als Signalstoffe mit unterschiedlichen Funktionen. So können sie einerseits Räuber oder Parasitoide der nächsthöheren trophischen Ebene anlocken, die die fressenden Herbivoren angreifen und somit die befallenen Pflanzen indirekt verteidigen; andererseits können solche uftstoffe von benachbarten Teilen derselben Pflanzen wahrgenommen werden. iese noch unbefallenen Bereiche der Pflanze können sich dann entsprechend wappnen und sind schneller in der Lage, ihre Verteidigung im Bedarfsfall zu aktivieren. Eine Anwendung des Prinzips einer natürlichen pflanzlichen Verteidigung in der Landwirtschaft ist durchaus denkbar. Summary Scents of survival: Subtle defense strategies in plants Plants are master chemists who synthesize an arsenal of compounds which efficiently defend against herbivore attack. In addition to chemicals which directly affect her- Unser ank geht an die Max-Planck- Gesellschaft sowie W. Boland und I.T. Baldwin für die Unterstützung unserer Arbeiten. M. Schuman wird aus dem ERC Advanced Grant Nr finanziert. Insbesondere danken wir den Kollegen, die uns ihre Fotos zur Verfügung gestellt haben:. Kessler, V.E. Mayer, C. iezel, C. Kost, E.G. Cosio, sowie A. Shillabeer und Merit Motion Pictures, Winnipeg, MB, Canada Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim 1/2014 (44) Biol. Unserer Zeit 31

7 bivores, attacked plants release characteristic bouquets of low molecular weight volatile compounds, mostly terpenes and fatty acid derivatives, into their environment. These volatiles serve as signals which can attract predators and parasitoids to attack herbivores, thus indirectly defending the plant. Volatiles may also be perceived by remote parts of the same plant, which can then prepare to defend themselves against imminent attack, and thus react more quickly when attacked. These natural phenomena suggest alternative strategies for agricultural pest management. Schlagworte uftstoffe, Herbivorie, indirekte Verteidigung, tritrophe Interaktionen Literatur [1] A. Mithöfer, W. Boland, Plant defense against herbivores: Chemical aspects, Annu. Rev. Plant Biol. 2012, 63, [2] A. Mithöfer, W. Boland, M. E. Maffei, Chemical ecology of plant-insect interactions (Hrsg.: J. Parker), Plant isease Resistance, Wiley- Blackwell, Chichester, 2009, [3] M. 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Baldwin, Herbivory-induced volatiles function as defenses increasing fitness of the native plant Nicotiana attenuata in nature. elife 2012, 1, e00007, doi: /elife ie Autoren Axel Mithöfer studierte Biologie an der Universität in snabrück, wo er 1988 mit dem iplom abschloss promovierte er am Lehrstuhl für Pflanzenphysiologie der Ruhr-Universität Bochum. Nach einem kurzen Aufenthalt an der Universität in Freiburg wechselte er an die Ludwig-Maximilians- Universität nach München. Hier habilitierte er 1999 im Fach Botanik mit einer Arbeit über physiologische und molekulare Aspekte in der Interaktion von Sojabohne und dem Pathogen Phytophthora sojae wechselte er an das Max-Planck-Institut für chemische Ökologie in Jena, um dort die Arbeitsgruppe Plant efense Physiology zu leiten. Gleichzeitig ist er Privatdozent an der Friedrich- Schiller Universität Jena. Meredith C. Schuman studierte Biologie und Philosophie an der Universität in Wisconsin-Madison, wo sie 2005 mit dem Bachelors of Sciences (B.Sc.) abschloss. anach ging sie mit einem Fulbright-Stipendium für ein Forschungsjahr nach Jena in die Abteilung Molekulare Ökologie des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie. ort blieb sie und fertigte ihre oktorarbeit an. Im Jahr 2012 promovierte sie an der Fakultät für Pharmazie und Biologie der Friedrich-Schiller-Universität Jena. Zurzeit leitet sie die Projektgruppe Plant Volatiles in der Abteilung für Molekulare Ökologie am MPICÖ. Korrespondenz: Priv. oz. r. Axel Mithöfer Max-Planck-Institut für chemische Ökologie Abteilung Bioorganische Chemie Hans-Knöll-Str Jena amithoefer@ice.mpg.de 32 Biol. Unserer Zeit 1/2014 (44) Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim