Fazit aus Beobachtungen von Chios: Ophrys homeri - eine Art hybridogenen Ursprungs

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1 Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 31 (1): 53-61; 2014 Fazit aus Beobachtungen von Chios: Ophrys homeri - eine Art hybridogenen Ursprungs Stefan Mu n z i n g e r & Manfred He n n e c k e Keywords Orchidaceae, Ophrys homeri, Ophrys scolopax, Ophrys chiosica, Ophrys saliarisii. Zusammenfassung & Summary Mu n z i n g e r, S. & M. He n n e c k e (2014): Fazit aus Beobachtungen von Chios: Ophrys homeri - eine Art hybridogenen Ursprungs. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 31 (1): Auf Basis des Biospezies-Konzeptes werden im April 2014 gemachte Beobachtung zu Ophrys homeri analysiert und der wahrscheinlich hybridogene Ursprung dieser Art diskutiert. Based on the biospecies concept all observations on Ophrys homeri in April 2014 were analysed and discussed according to the most probable hybridogious origin of this species. Vorbemerkung In der zweiten Aprilhälfte 2014 waren die Autoren auf der ägäischen Insel Chios unterwegs, die direkt bei Izmir / Cesme vor der türkischen Küste liegt. Wie auf anderen Ägäisinsel auch, war dieses Frühjahr hier ein ungewöhnliches: Die Vegetationsentwicklung war zwischen zwei und drei Wochen im Voraus gegenüber einem normalen Jahr. Entsprechend sahen wir sehr viele spätblühende Ragwurze (beispielswiese O. homeri, saliarisii, chiosica, phrygia), von den frühen war alles bereits weg, und von den mittleren (O. fusca var. leucadica, ferrum-equinum, regisferdinandii) waren zumeist nur noch letzte Pflanzen mit mehr oder weniger letzten Blüten zu sehen. 53

2 Beobachtungen Während unserer Exkursionen besuchten wir unter anderem auch den locus classicus von Ophrys homeri, der südwestlich von Armolia liegt (Hir t h et al. 1998). Hier und an neun weiteren Wuchsorten (Liste der Wuchsort s. unten) konnten wir die Art, die auch auf anderen Ägäischen Inseln vorkommt (u.a. Del f o r g e 2006: 520), ausführlich studieren. Uns fiel sehr schnell die unglaubliche Vielgestaltigkeit dieser Ragwurz auf, die uns anfänglich immer wieder ins Schleudern brachte. Schon die Artbeschreibung von Hi r t h & Sp ä t h macht dazu entsprechende Angaben. So heißt es dort beispielsweise [Lippe] ganzrandig oder schwachdreilappig bis deutlich dreilappig oder häufig mit +/- breitem gelbem Rand (1988 9f). Mit anderen Worten: Die Art macht bei einigen Merkmalen so ziemlich alles denkbar Mögliche. So bietet sie bei der Randigkeit der Lippe eine Bandbreite, wie man sie sonst eigentlich nicht sieht. Gerade die Randigkeit der Lippe ist normalerweise sehr konstant, entweder das eine (ganzrandig) oder eben das andere (dreiteilig) (vgl. dazu unter anderem Hen n e c k e & Mun z i n g e r 2014). Trotzdem waren aber alle Exemplare der Ophrys homeri immer auch aus größerer Entfernung (teilweise aus über 50 m mit einem Fernglas!) auf Grund ihres einheitlichen Gestalteindruckes (intensiv gefärbtes Perigon, relativ dunkle Lippe mit grünen Mallinien) eindeutig ansprechbar. George Mi s s e t z i s aus Avgonima, wo wir während der Tage wohnten und hervorragend verpflegt wurden ( erzählte uns des Weiteren, dass immer wieder Orchideenbegeisterte extra nach Chios kommen, um die vielen Hybride der Ophrys homeri zu fotografieren. Letztendlich ging uns ein Licht bei der Erkundung zweier Wuchsorte der Art im Umfeld von Avgonima auf. Hier war Ophrys homeri in großer Zahl und in allen Ausprägungen zu finden. Exemplare mit fucifloroider, ganzrandiger Lippe (teilweise auch mit ausgestelltem Röckchen ) standen nur wenige Zentimeter direkt neben Individuen mit extrem scolopaxoider, tief-dreiteiliger Lippe. Drum herum war jeder beliebige Übergang zwischen den jeweiligen Extremformen zu finden. 54 Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 31(1): 2014

3 Abb. 1: Ophrys homeri. Blütenstand und eine typische Blütenlippe; letztere, wie sie oft auch in Orchideenbüchern gezeigt wird (z.b.: Baumann et al. 2006: 167). Kontinuum der Merkmalsausprägungen Nach dem biologischen Artkonzept gehören zu einem Arttaxon alle Individuen/Populationen, die sich potenziell erfolgreich vermehren könnten. Entsprechend ist eine solche Biospezies immer durch ein Kontinuum von Merkmalsausprägungen gekennzeichnet, das den Genfluss innerhalb und zwischen den Populationen eines Arttaxons wiederspiegelt. Ein solches Kontinuum endet dort, wo der Genfluss aufgrund nicht mehr stattfindender bzw. nicht mehr erfolgreicher Fortpflanzung endet, also die Grenze eines Arttaxon liegt. Erkennbare (= diskrete) Formen in einem Kontinuum der Merkmalsausprägungen sind entsprechend als phänotypische Variationen zu interpretieren (Munzinger & Hennecke 2014: S. 8). Morphologische Merkmale haben deshalb nur einen diagnostischen Wert, dienen aber nicht zur Abgrenzung eines Arttaxons. 55

4 Abb. 2: Ophrys homeri. Variationen in der Randigkeit der Blütenlippe. Im Folgenden zeigen wir anhand von Bildern die extremen Ausprägungen und die dazwischen liegenden Übergänge für vier Merkmale (Randigkeit, Lippenform, Höckerung, Randfärbung). Die Grenzen der Kontinuen waren in allen Fälle eindeutig erkennbar, es gab keine Fortsetzung z.b. in Richtung von Ophrys scolopax (Syn.: O. oestrifera; Hennecke & Munzinger in prep.) oder Ophrys fuciflora (Syn.: O. holoserica; Hennecke & Munzinger in prep.). Randigkeit der Lippe Das Spektrum ( siehe Abb. 2) reicht von ganzrandig (linkes Bild) über leichte dreilappig (mittleres Bild) bis hin zu tiefer Dreilappigkeit (rechtes Bild). Nicht immer wirkte sich die Ausprägung Randigkeit auf die Lippengestalt aus. So gab es auch fucifloroide Lippen mit deutlicher Lappigkeit. Abb. 3: Ophrys homeri. Variationen in der Lippenform. 56 Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 31(1): 2014

5 Form der Lippe Die Lippenform (siehe Abb. 3) variierte von Hummel-Ragwurzähnlich (= fucifloroid) (linkes Bild) mit ausgestelltem Röckchen über Zwischenstufen (mittlere Bilder) hin zu typisch Schnepfen-Ragwurzähnlich (= scolopaxoid). Abb. 4: Ophrys homeri. Variationen in der Höckerung der Blütenlippe. Höckerung der Lippe Neben der Lippenform schwankte auch die Höckerung der Lippe (siehe Abb. 4) und zwar auch davon unabhängig. Es war keineswegs so, dass beispielsweise die fucifloroiden Lippen durchgängig auch die kurzen Höcker aufwiesen (siehe rechtes Bild!). Die Bandbreite der Merkmalsausprägungen reichte von kurzen, stumpfen (linkes Bild), über kurze spitze Höcker (zweites Bild von links) bis zu ganz langen spitzen Höckern (rechtes Bild). Abb. 5: Ophrys homeri. Variationen in der Höckerung der Blütenlippe. 57

6 Färbung des Lippenrandes Auch dieses Merkmal (siehe Abb. 5) zeigte die volle Vielfalt der möglichen Ausprägungen, von gar keinem gelben Rand (linkes Bild) bis zu einem breiten gelben Rand (rechtes Bild). Es war ebenfalls nicht mit einem der anderen Merkmale fest verknüpft, sondern variierte unabhängig. Diskussion Diese Vielfalt der Merkmalsausprägungen ist überaus ungewöhnlich und lässt einen rasch an die immer mal wieder berichteten Hybridschwärme denken. Doch wie wir zeigten (Mu n z i n g e r & He n n e c k e 2014: 61 f.), sind solche Hybridschwärme nichts anderes als Mischformen von Arten, die nach dem Biospezieskonzept keine sind und mithin falsch abgegrenzt wurden. Dies konnte hier aber nicht zutreffend sein, da alle gefundenen Individuen von Ophrys homeri in ein gut erkennbares Kontinuum von Merkmalsausprägungen mit klaren Grenzen passten. Es war auch keineswegs so, dass Ophrys homeri als Mischform zwischen zwei anderen Arten vermittelte. Sie war, wie oben beschrieben, immer auf Grund ihres einheitlichen Gestalteindruckes eindeutig ansprechbar. Auf der anderen Seite treten bei Ophrys homeri Merkmale in fucifloroider bzw. scolopaxoider Ausprägung auf (Randigkeit, Lippenform, Höckerung) auf, wobei die einzelnen Merkmale unabhängig von den anderen jeweils in die eine oder andere Richtung variierten. Würde es sich tatsächlich um Hybride handeln, wäre dies so eher nicht der Fall, sondern man würde zumindest einige deutlich gekoppelte Ausprägungen erwarten, also beispielsweise lange Höcker nur bei scolopaxoider Lippenform. Auf Grund dessen halten wir Ophrys homeri für eine eigenständige, stabile Biospezies, die aber mit großer Wahrscheinlichkeit hybridogenen Ursprungs ist. Die zahlreich berichteten Hybride sind also keine, sondern gehören zum Arttaxon. Wir konnten an keinem der aufgesuchten Fundorte auch nur einen Hybrid finden, alle gesehenen Individuen ließen sich eindeutig dem Arttaxon O. homeri zuordnen. Unsere Einschätzung wird auch von molekulargenetischen Untersuchungen von De v e y et al. (2009) gestützt. In Fig. 4 (De v e y et al. (2009): 488) ist die deutliche Differenz zwischen Ophrys homeri zu Ophrys fuciflora deutlich erkennbar. Interessanterweise steht sie wohl sehr nah bei 58 Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 31(1): 2014

7 Ophrys lacaena, die offensichtlich auch eine vergleichbare große phänotypische Variabilität von fucifloroid bis solopaxoid aufweist! Wenn man nun annimmt, dass auch bei dieser Ragwurz möglicherweise Ophrys scolopax beteiligt ist, könnte dies die gefundene molekulargenetische Nähe erklären. Eltern von Ophrys homeri Potenzielle Eltern sind späte Varietäten der Ophrys fuciflora und der Ophrys scolopax. Die Erscheinungsformen einiger potenzieller Kandidaten sind im Folgenden zu sehen und sind auch in anderen Teilen des Verbreitungsgebietes der Ophrys homeri zu finden. Mit der Nennung von drei möglichen Partnern möchten wir aber keinen Trippel-Hybrid in den Raum stellen, sondern lediglich das Augenmerk auf drei potenzielle Kandidaten richten. Die letztendliche Aufklärung bleibt der Molekulargenetik vorbehalten. Kontinuum der Merkmalsausprägungen von Ophrys saliarisii Ophrys saliarisii, eine mittelgroße Hummel-Ragwurz, mit einer deutlich erkennbaren Behaarung der Schulter, wie sie auch für Ophrys homeri beschrieben wird (Hi r t h et al. 1998: 10). (Hinweis: Die beiden Bilder links zeigen die letzte Blüte einer deutlich abblühenden Pflanze am locus classicus.) Abb. 6: Ophrys saliarisii. Kontinuum der Merkmalsausprägungen. 59

8 Kontinuum der Merkmalsausprägungen der Ophrys chiosica siehe Abb. 7: Eine große Hummel- Ragwurz, die manchmal deutlich an Ophrys apulica erinnert. Kontinuum der Merkmalsausprägungen von Ophrys scolopax Viele der Varietäten der Ophrys scolopax (siehe Abb. 8) auf Chios sind kleinblütig, die Höckerlänge variiert stark, ähnlich Ophrys homeri. Interessant sind auch Individuen, deren Perigon eine ähnlich große Farbintensität aufweist, wie das bei Ophrys homeri. Wir vermuten, dass Ophrys chiosica auf Grund des gelben Lippenrandes der wahrscheinlichste Elternteil zusammen mit Ophrys scolopax ist. Möglicherweise kommt aber auch ein anderer, vergleichbarer Partner von einer anderen ägäischen Insel in Betracht. Abb. 7: Ophrys chiosica. Kontinuum der Merkmalsausprägungen. Abb. 8: Ophrys scolopax. Kontinuum der Merkmalsausprägungen. 60 Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 31(1): 2014

9 Besuchte Wuchsorte der Ophrys homeri auf Chios sowie?gebiet=chi08,?gebiet=chi10,?gebiet=chi23,?gebiet=chi25,?gebiet=chi26,?gebiet=chi29,?gebiet=chi30,?gebiet=chi32,?gebiet=chi35 Literatur Anschriften der Verfasser Stefan Mu n z i n g e r Am Kirchtal Northeim s.munzinger@naturgucker.de Dr. Manfred He n n e c k e Hohenstaufenstr Remshalden m.hennecke@naturgucker.de Ba u m a n n, H. S. Kü n k e l e, R. Lo r e n z (2006) Die Orchideen Europas. Weltbild. Del f o r g e, P. (2006) Orchids of Europe, North Africa and the Middle East. A&CB. He n n e c k e, M. & S. Mu n z i n g e r (2014): Subgenus Ophrys. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid., (31) 1: Hi r t h, M & H. Sp ä t h (1998): Zur Orchideenflora von Chios Ophrys homeri, eine neue Ophrysart. J. Eur. Orch. 30(1): Mu n z i n g e r, S. & M. He n n e c k e (2014): Gedanken zu Artkonzepten für die Gattung Ophrys. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid., (31) 1: Pet r o u, N., M. Pe t r o u & M. Gi a n n a k o u l i a s (2011): Orchids of Greece. eight clouds. Internet Bildnachweis Alle Bilder Stefan Mu n z i n g e r, Chios