Wohin steuert die Taxonomie in der Ära des Barcodings? Haben bald Netz und Bestimmungsbuch keine Zukunft mehr? Werner Kunz
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- Hilke Pfaff
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1 Wohin steuert die Taxonomie in der Ära des Barcodings? Haben bald Netz und Bestimmungsbuch keine Zukunft mehr? Werner Kunz
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3 Diese Botschaft war auf der VBiol-Tagung im Okt 2016 im Alexander-Koenig-Museum zu sehen:
4 Die Ermittlung der Art durch den Barcode
5 Was ist Barcode -Taxonomie?: Mitochondrien- Genom Barcoding: Sequenzierung eines ca. 650 bp langen Fragments aus dem CO1-Gen
6 Barcoding = Automatisierung der genetischen Detektion der Arten Extraktion der DNA aus Massen von Insekten Massenfang von Insekten in der Malaise-Falle
7 spezifische Markierung (Tagging) der DNA aus vielen Insekten-Arten Vor-Sortierung der DNA nach Gruppen automatische Sequenzierung der DNA aller gesammelten Arten Ermittlung der Barcode- Sequenzen Art-Bestimmung durch Abgleich mit online-daten-banken
8 Die Barcode-Taxonomie versteht sich als die Taxonomie der Zukunft und wird werbeträchtig propagiert. Binnen weniger Jahrzehnte soll der Artenbestand ganzer Tierklassen erfasst sein (und bald auch alle Tierarten der Welt)
9 Ist die klassische Taxonomie minderwertig und hat sich abgenutzt? Es gibt auch Zweifel und Gegenstimmen: The whole enterprise, however, is anti-intellectual and is characterized by nonscientific aims and methods Misof: Taxonomy as a discipline is often surprisingly ignorant of theoretical issues behind species definitions and the process of speciation.
10 Was steckt dahinter? Was sind die: theoretical issues behind Barcoding?
11 ein Ur-Mitochondrien-Genom mit der Punktmutation a zweigt sich im Laufe der Zeit fortlaufend auf, bis man schließlich die Nachkommen dieser einen Mitochondrien-DNA in den Individuen 1 4 heute vorfindet a a b Im Lauf der Zeit ereignen sich kontinuierlich Neumutationen (a g). Jede Mutation definiert eine Abzweigung. a Einzelne Zweige sterben aus ( ). a c b d c f b d e f g Zeitachse die Mitochondrien-Genome der Individuen 1 und 2 sowie 3 und 4 unterscheiden sich durch nur wenige Mutationen voneinander und zeigen eine erst kurz zurückliegende Trennung an die Mito-Genome der Individuen 1+ 2 im Vergleich zu 3+4 unterscheiden sich durch viele Mutationen und zeigen eine weit zurückliegende Trennung an
12 Also kann man aus der Zahl der Mutations-Unterschiede auf die Zeit der Aufspaltung der Mitochondrien-Linien rückschließen Die Barcode-Taxonomie setzt das Alter der Mitochondrien-Aufspaltung mit dem Alter der Arten gleich
13 ab 8-10% nach Misof verändert
14 innerartlich zwischenartlich Art 1 Art 2 es werden immer 2 Individuen miteinander verglichen
15 Die Barcode-Taxonomie hat folgendes Artkonzept: a a b a a d CO1- Sequenzen der Mito- Genome b e d j b e f j k Zeitachse gemeinsame Art gemeinsame Art verschiedene Arten was sich wenig unterscheidet (1 und 2 oder 3 und 4), gehört zu jeweils einer Art was sich stark unterscheidet (Individuen 1+2 gegenüber 3+4), gehört zu verschiedenen Arten
16 Die Barcode-Taxonomie setzt das Alter der Mitochondrien-Aufspaltung mit dem Alter der Arten gleich Das kann man machen, und das ist logisch widerspruchsfrei. Aber damit liegt der Barcode-Taxonomie eine eigene Art-Definition zugrunde: was sich durch wenige Mutationen unterscheidet, ist ein und dieselbe Art was sich durch viele Mutationen unterscheidet, sind verschiedene Arten Diese Art-Definition soll hier in diesem Referat untersucht werden
17 Hier ein Beispiel, dass der Barcode tatsächlich benutzt wird, um Arten als neu entdeckte Arten zu definieren: Astraptes fulgerator 8194
18 eine der ersten Publikationen, die der Barcode-Taxonomie zum Durchbruch verholfen haben (immerhin in PNAS) vom Gründer der Barcode-Taxonomie Paul Hebert: der Barcode zur Definition neu entdeckter Arten
19 Was steckt hinter der Logik der Barcode-Taxonomie?: was sich durch wenige Mutationen unterscheidet, ist ein und dieselbe Art was sich durch viele Mutationen unterscheidet, sind verschiedene Arten Daraus folgt: alle Arten sind (grob gesagt) evolutionär gleich alt denn sehr junge Aufzweigungen können keine verschiedenen Arten sein, und sehr alte Aufzweigungen müssen verschiedene Arten sein
20 Damit ist die Barcode-Taxonomie logisch unvereinbar mit dem Artkonzept der Reproduktionsgemeinschaft: Alle Individuen, die miteinander reproduktiv verbunden sind, gehören zu einer Art Alle Individuen, zwischen denen eine reproduktive Barriere besteht, gehören zu verschiedenen Arten
21 Nach dem Artkonzept der Reproduktionsgemeinschaft sind die Arten also nicht gleich alt: Es gibt Arten der Tiefsee, die ein sehr hohes evolutionäres Alter haben, wo die Individuen aber reproduktiv miteinander verbunden sind, also zu einer Reproduktionsgemeinschaft (= Reproduktiv-Art ) gehören. Im Barcode aber differieren sie voneinander und müssen daher verschiedenen Barcode-Arten angehören
22 Und umgekehrt gibt es die bekannten Cichliden- Arten der ostafrikanischen Seen, die alle ein sehr junges evolutionäres Alter haben, aber reproduktiv voneinander getrennt sind und daher verschiedenen Reproduktiv-Arten angehören. Im Barcode aber differieren sie nicht voneinander, und daher müssen viele ein und derselben Barcode-Art angehören
23 folgende Diskrepanz ist im Extremfall möglich gemeinsame Art verschiedene Arten verschiedene Arten Barcode-Artkonzept = Barcode-Art gemeinsame Art Reproduktionsgemeinschaft Artkonzept = Reproduktiv-Art
24 Legt man die beiden Artkonzepte übereinander, dann kann Folgendes passieren: a a b Elternart A Aufspaltung der Mitochondrien-Genome (hier werden es 2 Barcode- Arten ) a a c Aufspaltung der Art A in die Tochterarten B und C (hier werden es 2 Reproduktiv-Arten ) b Tochterart B d c f b Tochterart C d e h f g Zeitachse Die Aufspaltung einer Art in 2 getrennte Reproduktionsgemeinschaften ( Reproduktiv-Arten ) (A in B und C) folgt nicht dem Muster der sich aufspaltenden Mitochondrien-Genome
25 a a b Elternart A Aufspaltung der Mitochondrien-Genome (hier werden es 2 Barcode- Arten ) a a c h Aufspaltung der Art A in die Tochterarten B und C (hier werden es 2 Reproduktiv-Arten ) b Tochterart B d c f b Tochterart C Zeitachse d e h f g Die Elternart A spaltet sich in die Tochterarten B und C erst zu einem Zeitpunkt auf, wenn die Mitochondrien-Linien in der Art A längst aufgespalten sind Eine paraphyletische Aufzweigung (grün) ist mit der falschen Art verbunden. Die Zweige d und h innerhalb der Art B geben beim paarweisen Vergleich der Mitochondrien-DNA ein Alter der Art-Aufzweigung wider, das nicht das Alter der Reproduktiv-Art ist
26 Man kann also vom Alter der Mitochondrien-Aufzweigungen (= Barcode-Arten ) nicht in allen Fällen auf das Alter der Reproduktiv-Arten schließen a Elternart A a b Aufspaltung der Mitochondrien-Genome a h a c Aufspaltung der Art A in die Tochterarten B und C ( Reproduktiv-Arten ) b Tochterart B d c f b Tochterart C Zeitachse d e h f g Erst nach 4 Mio Generationen (bei kleinen Populationen früher) sind die Mito-Zweige korrekt mit den Arten sortiert, weil dann der Zweig h durch genetische Drift verschwunden ist. Erst dann ist reziproke Monophylie erreicht
27
28 Zusammenfassung: Der Barcode gibt das Alter der Mitochondrien-Aufzweigungen wider Man kann die Mitochondrien-Aufzweigungen zur Definition von Art machen. Das wäre dann die Barcode-Art. Das gäbe keine Widersprüche. Aber dann ignoriert man die Art als Reproduktionsgemeinschaft Man muss sich also entscheiden: Will man die Art als (1) Barcode-Art oder will an die Art als (2) Reproduktionsgemeinschaft?
29 Das erläutere ich zunächst an ornithologischen Beispielen
30 Ginge es nach dem Barcode, dann hätten wir in Deutschland 2 Gartenrotschwanz-Arten. Aber diese sind weder reproduktiv voneinander getrennt noch typologisch unterscheidbar Autor des Fotos: Sven Johnsen; Naturgucker.de
31 Ginge es nach dem Barcode, dann wären Mauersegler und Fahlsegler ein und dieselbe Art. Aber diese sind eindeutig reproduktiv voneinander getrennt und typologisch gut unterscheidbar Autoren der Fotos: Michael Neubauer, Matthias Entelmann; beide Naturgucker.de
32 Ginge es nach dem Barcode, dann wären mehrere nordatlantische Möwenarten ein und dieselbe Art. Aber diese sind eindeutig reproduktiv voneinander getrennt und typologisch gut unterscheidbar Autoren der Fotos: Carolin Zimmermann, Hermann Daum, Roland Schlegel, Hannah und Jessy Loranger; alle Naturgucker.de
33 Aber es gibt auch Tagfalter-Beispiele:
34
35 Es gibt nun 2 Möglichkeiten, mit der Barcode-Technik umzugehen 1.) Entweder man akzeptiert die Barcode-Art als Barcode-Art und ignoriert andere Artkonzepte, z.b. die Reproduktionsgemeinschaft ( Reproduktiv-Art ) 2.) Oder man lebt mit mehreren Artkonzepten nebeneinander. Dann braucht man aber auch parallele Bestimmungsbücher nebeneinander
36 3.) Oder [das empfehle ich] man verzichtet darauf, die Barcode-Technik zur Definition von Arten zu nutzen. sondern lediglich als eine zusätzliche (allerdings überragende) Bestimmungshilfe Die Barcode-Technik sollte demnach nicht dazu benutzt werden, Arten als neu entdeckte Arten zu definieren, nach dem Schema: Diese Population weicht im Barcode ab; also muss es eine eigene Art sein
37 Als Bestimmungshilfe ist die Barcode-Technik allerdings überragend Aber dazu muss bereits bekannt sein, dass es eine Art IST, z.b. als Reproduktionsgemeinschaft
38 Die Artbestimmung nach dem Barcode identifiziert die Art unabhängig vom Entwicklungs-Stadium (egal ob Ei, Raupe, Puppe oder Falter)
39 der Barcode bestimmt die Art verlässlich (egal ob Wurst, Kottelet oder Gulasch)
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