Ökologie 1 Einführung 1.1 Fragestellungen und Ebenen Ökologie := Untersucht die Wechselbeziehungen von (s.u. je nach Ebene) mit Umweltfaktoren. Ebenen: 1.) Autökologie: einzelnen Individuen 2.) Populationsökologie: allen Individuen einer Art in einem Lebensraum 3.) Synökologie: Populationen verschiedener Arten untereinander und 1.2 Umweltfaktoren-Übersicht Umweltfaktoren abiotische Temperatur Wasser Individuum/ Population biotische Artgenossen Artfremde Biotop Biozönose = Lebensraum = Lebensgemeinschaft besonders für Pflanzen besonders für Tiere
2 Einflüsse von Umweltfaktoren auf Individuen und Populationen 2.1 Abiotische Umweltfaktoren (= unbelebt) a) Temperatur Pflanzen: Vgl. Temperaturabhängigkeit der Photosyntheserate Tiere: - Vergleich wechselwarmer und gleichwarmer Tiere: Vitalität (= Individuenzahl in der Populationsökologie) Vitalität Tod Min. Max Tod T [ C] Tod / Min. Max / Tod.. Nachteil: enger Toleranzbereich hoher Energieverbrauch Vorteil: niedriger Energieverbrauch breiter Toleranzbereich T [ C] - andere Kompromisse: Winterstarre Winterschlaf Winterruhe Reptilien, Fledermaus, Bären, Insekten Hamster, Dachse, Igel, Eichhörnchen Murmeltier ÖEinfluss des Stoffwechsels auf das Verhalten!
- Vergleich verschiedener wechselwarmer Tiere: Vitalität T [ C] Lachs Goldfisch Guppy kaltstenotherm indifferent eurytherm warmstenotherm ÖDas Optimum ist an den jeweiligen Lebensraum angepasst! b) Feuchtigkeit Pflanzen: z.b. Besenheide (trockene Standorte, Sandboden) - eingesenkte Spaltöffnungen (wie beim Nadelblatt!) - Härchen an der Blattoberfläche (Luftpolster verringert Verdunstung) - Blattunterseite eingerollt - starkes Festigungsgewebe als Stütze falls der Turgordruck wegfällt z.b. Schwertlilie (feuchte Standorte, Sumpf) - hervorstehende Spaltöffnungen - glatte Blattoberfläche - Blattoberseite eingerollt - Turgordruck als Stütze Tiere: z.b. Kellerassel (landlebende Krebstiere) - Kiemen bedeckt
c) Licht Pflanzen: Vgl. Lichtabhängigkeit der Photosyntheserate Schattenpflanzen Sonnenpflanzen z.b. Sauerklee z.b. Sumpfkresse - häufig an Waldböden - häufig in Wiesen Vorteil: bei wenig Licht stärkerer Anstieg höheres Maximum Nachteil: niedrigeres Maximum bei wenig Licht geringerer Anstieg d) Toleranzbereich (= ökologische Valenz) aut- und populationsökologisch Vitalität (= Individuenzahl in der Populationsökologie) Min. Max. Umweltfaktor Toleranzbereich (schwarz: autökologisch, grün: populationsökologisch) Stenök: (stenos, griech. = eng) Arten mit engem Toleranzbereich Euryök: (eurys, griech. = breit) Arten mit breitem Toleranzbereich Bei Betrachtung der gleichen Art ist der autökologische Toleranzbereich immer etwas schmäler als der populationsökologische, aufgrund der genetischen (und phänotypischen) Variabilität (Vgl. polygene Erbgänge, Modifikation)
2.2 Biotische Umweltfaktoren (= belebt) a) Innerartliche (= intraspezifische) Konkurrenz - ideal: ungestörtes Wachstum Individuenzahl 2 n-1 exponentiell Generationen (n) -real: von dichteabhängigen Faktoren begrenztes Wachstum Individuenzahl Maximum Generationen (n) exponentiell logistisch stationär Ödrei Wachstumsphasen Ösigmoider Kurvenverlauf
- Erklärung der logistischen Phase: Dichteabhängige Umweltfaktoren: Umweltfaktoren, deren Einfluss sich mit der Individuenzahl ändert. (Meist biotische, hier v.a. innerartliche Konkurrenz, z.b. um Nahrung) Dichteunabhängige Umweltfaktoren: Umweltfaktoren, deren Einfluss nicht von der Individuenzahl abhängt. (Meist abiotische, v.a. Temperatur, Licht, Wasser) Beispielorganismus Paramecium caudatum (Pantoffeltier) Mäuse Vögel Umweltfaktor Nahrungsangebot Aggression, Kannibalismus, sozialer Stress Brutplätze - Schema: + Populationsdichte Dichteabhängiger Umweltfaktor - Innerartlich: - Nahrungsmangel - Sozialer Stress - Nistplatzmangel Zwischenartlich: - zunehmende Räuberzahl - zunehmende Parasitenzahl - evolutionäre Folgen der innerartlichen Konkurrenz: Tiere: Auswanderung, Spezialisierung/Einnischung ÖUrsache für die Artbildung (z.b. Darwinfinken) Entwicklungsstadien mit unterschiedlichen Anpassungen (z.b. Libelle, Stechmücke, Maikäfer, Schmetterling)
Pflanzen: schnelles Wachstum - Erklärung der stationären Phase: Räuber-Beute-Verhältnisse oder Parasit-Wirt-Beziehungen als ebenfalls dichteabhängige Faktoren, s.u. b) zwischenartliche Konkurrenz Beispielorganismus Nahrungsbedarf 1.) Paramecium caudatum Bakterien 2.) Paramecium aurelia Bakterien 3.) Paramecium bursaria Hefepilze 1.) + 2.): gleiche Nahrung, daher nicht nebeneinander lebensfähig 1.) + 3.) bzw. 2.) + 3.): unterschiedliche Nahrung, daher nebeneinander lebensfähig Konkurrenzausschlussprinzip: Im gleichen Lebensraum können niemals zwei Arten mit genau die gleiche ökologische Nische besetzen. Ökologische Nische: Gesamtheit aller Umweltfaktoren, die eine Art benötigt. Krone Stamm Vogel Gewicht Schnabelform Jagdrevier Beute Wintergoldhähnchen Sehr leicht Kurz, spitz Äußere Äste Raupen Blaumeise Schwer Kurz, spitz Innere Äste Raupen Schwarzspecht Schwer Gerade, stark Rinde Käferlarven Baumläufer Schwer Krumm, schwach Rinde Raupen Anpassung Umweltfaktor
c) Räuber-Beute-Beziehungen Regulation einer Population v.a. während der stationären Wachstumsphase ohne Änderung der anderen Umweltfaktoren: z.b. Feldmaus, Mäusebussard Indivdiuenzahl Nr. 1 Nr. 2 t 1. Volterra-Gesetz: Phasenverschiebung der periodischen Zyklen. (Je höher in der Nahrungskette, desto weiter nach rechts verschoben) 2. Volterra-Gesetz: Schwankungen um konstante Mittelwerte (Je niedriger in der Nahrungskette, desto größer die Individuenzahl * und somit auch die Schwankungsbreite) ( * Vgl. Nahrungspyramide: größere Biomasse bei kleineren Einzelindividuen) - Schema: + Beute Räuber -
Einschränkung: Beute wird auch durch andere dichteabhängige Faktoren (innerartliche, sowie bei den zwischenartlichen Faktoren z.b. andere Nahrungsbeziehungen) reguliert. z.b. Schwammspinnerraupe, Feldmaus N Nr. 3 Gifteinsatz 3. Volterra-Gesetz: Die Beutepopulation erholt sich augrund der höheren Wachstumsrate schneller als die Räuberpopulation. (Problem des Pestizideinsatzes bei Schädlingsbefall in Monokulturen, führt zur Massenauftreten)
- Nahrungskette: Produzenten Primär- Sekundär- Tertiär- Typisch je nach Lebensraum (Wald, Wiese, See): Konsumenten Pflanzenblätter Raupen Singvogel Greifvogel Pflanzenwurzel Würmer Kleinsäuger Katzenartige Phytoplankton Zooplankton Friedfisch Raubfisch - Nahrungsnetz: Stufen können übersprungen werden. Verschiedene Nahrungsquellen können genutzt werden. keine eindeutigen Vorhersagen mehr möglich, welche Folgen ein Eingriffen des Menschen hat, v.a. die Einfuhr neuer Arten (z.b. Raubfeinde für Schädlinge) - Nahrungspyramide: Eine Anordnung bezüglich Individuenzahl / Biomasse / Energie liefert normalerweise immer: Sek. Primärk. Produzenten 10 5 1 10 5 Relative Einheiten Vom Ertrag der gleichen Anbaufläche können mit pflanzlicher Nahrung mehr Menschen ernährt werden als mit tierischer Nahrung.
Funktion im Stoffkreislauf Stoffwechselvorgänge Produzenten Konsumenten Destruenten Nettoprimärproduktion von Nährstoffen Photosynthese, Atmung höhere Glieder der Nahrungskette Atmung, (Gärung) Mineralisierung von toten Baustoffen Atmung, (Gärung) Ernährungstyp autotroph heterotroph heterotroph Energiequelle Sonnenlicht chemisch gespeicherte Energie Anteil an der Gesamtbiomasse und am Stoffumsatz netto abgegebene Stoffe netto aufgenommene Stoffe groß klein groß Nährstoffe, Sauerstoff Mineralsalze, Wasser, Kohlenstoffdioxid Kohlenstoffdioxid, Wasser Sauerstoff, Nährstoffe chemisch gespeicherte Energie Kohlenstoffdioxid, Wasser, Mineralsalze Sauerstoff, Nährstoffe d) Parasit-Wirt-Beziehungen Parasit Typ Wirt Bandwurm Endoparasit Säugetier Kopflaus Ektoparasit Säugetier Mutterkornpilz Endoparasit Getreide Sacculina-Krebs Endoparasit Taschenkrebs Schlupfwespe Endoparasit Marienkäfer - Sinnesorgane und Fortbewegungsorgane (evtl. sogar Verdauungsorgane) häufig reduziert - Wirt bietet Nahrung, Schutz, gleichbleibende Temperatur und Feuchtigkeit - Hohe Vermehrungsrate (Problem der Wirtsfindung) Ein gut angepasster Parasit ernährt sich von seinem Wirt, ohne ihn zu töten. (Er verringert aber meist dessen Fortpflanzungserfolg.)
- Schema: + Wirt Parasit - e) Symbiont-Symbiont-Beziehungen Symbiont 1 gegenseitiger Nutzen Symbiont 2 Pilze ( Mykorrhiza ) Nährstoffe aus der Baum Photosynthese/Mineralsalze aus dem Boden durch Oberflächenvergrößerung Einsiedlerkrebs Schutz/Nahrungsreste Seeanemone Biene Nektar/Bestäubung Blütenpflanze Entsteht durch Koevolution (Vgl. 13/2) - Schema: + Symbiont 1 Symbiont 2 +
f) Toleranzbereich (= ökologische Valenz) synökologisch - synökologisches Optimum z.b. Mischkultur von Fuchsschwanz; Glatthafer; Trespe ÖJede Art hat ein eigenes synökologisches Optimum bezüglich des gleichen Umweltfaktors (Vgl. Konkurrenzausschlussprinzip!) ÖDas Verbreitungsgebiet einer Art biete das synökologische Optimum, nicht unbedingt das autökologische Optimum. (Beispiel: Die Kiefer kann sich nur auf trockenen Sandböden gegen Laubbäume durchsetzen, dies entspricht somit ihrem synökologischen Optimum. Ohne diese Konkurrenz das autökologische Optimum der Kiefer aber eher bei mineralsalz- und wasserreichen Lehmböden.) - Sukzession := Stufenweise Neuansiedlung von Arten in einem leeren oder stark veränderten Lebensraum (z.b. Waldrodung, Verlandung eines Sees) 1. Stufe: jenseits des biologischen Gleichgewichts Pionierarten (meist r-strategen mit hoher Vermehrungsrate, oft auch ungeschlechtlich) 2. Stufe: Übergangsphase Folgearten (zunehmend k-strategen mit breitem Toleranzbereich, meist geschlechtlich) 3. Stufe: Klimaxgesellschaft im biologischen Gleichgewicht Beispiel Flechten: - Pionierart auf steinigem Untergrund, bildet Boden! - Symbiose aus Pilz und Alge (halten Trockenheit und Nährstoffmangel aus!) Beispiel Moose: - Pionierart bei der Verlandung eines Sees - bildet geschlossene Polster (gut ans Wasserleben angepasst) 2.3 Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren (= Liebigsches Minimumsgesetz) Der Faktor, der am weitesten vom Optimum entfernt ist, bestimmt die maximale Populationsdichte einer Art in einem Lebensraum. z.b. Phytoplankton in der Nährschicht eines Sees: bei oligotrophem See Mineralsalze als Mangelfaktor
3 Ökosystem See 3.1 Besondere Eigenschaften von Wasser a) hohe Dichte Auftrieb für kleine Lebewesen (Plankton) b) Dichteanomalie höchste Dichte von Wasser bei 4 C verhindert im Tiefenwasser Temperaturen unter 4 C c) geringe Wärmeleitfähigkeit Wärmetransport v.a. durch Konvektion (Strömung, Umwälzung) d) hohe spezifische Wärmekapazität geringe Temperaturschwankungen (Vgl. wechselwarme Arten!) e) temperaturabhängige, geringe Löslichkeit von Gasen je höher die Temperatur, desto niedriger der Sauerstoffgehalt f) niedrige Lichtdurchlässigkeit Photosynthese nur in den oberen Schichten möglich Abiotischer Umweltfaktor: Temperatur Licht Sauerstoffgehalt Eigenschaft von Wasser, die diesen Umweltfaktor beeinflusst: b) Dichteanomalie c) geringe Wärmeleitfähigkeit d) hohe spezifische Wärmekapazität f) niedrige Lichtdurchlässigkeit e) temperaturabhängige, niedrige Löslichkeit von Gasen
3.1 Lebensräume im See a) Gliederung nach dem Faktor Licht Uferzone Freiwasserzone Nährschicht Zehrschicht Seebodenzone ÖPhotosynthese findet nur in der Uferzone und in der Nährschicht der Freiwasserzone statt. b) Lebensgemeinschaften der Uferzone (von außen nach innen) Bruchwald Seggenzone Schilfzone Schwimmblattzone Tauchpflanzenzone - Erlen, Weiden - Seggen, Moose - Schilf, Rohrkolben - Teichrose - Wasserpest - Mückenlarven, Schnecken, Würmer, Amphibien, Singvögel,... Öin Lebensräumen, die in viele Kleinstlebensrräume gegliedert sind, ist die Artenvielfalt hoch (meist an Grenzen: Hecke als Übergang Wiese/Wald, Küste als Übergang Meer/Festland, Uferzone als Übergang See/Wald bzw. Wiese) c) Lebensgemeinschaften der Freiwasserzone (von oben nach unten) Schicht Lebewesen Rolle im Stoffkreislauf Nährschicht Phytoplankton (Algen) Produzenten Zooplankton (Wasserflöhe, Fischlarven) Konsumenten Aerobe Bakterien Destruenten
Zehrschicht und Seebodenzone Zuckmückenlarven, Teichmuscheln aerobe und anaerobe Bakterien Destruenten Destruenten d) Gliederung nach dem Faktor Temperatur Jahreszeit Vorgang Beschreibung Frühjahr Vollzirkulation Durch Zirkulation werden Mineralsalze nach oben und Sauerstoff nach unten transportiert. Sommer Stagnation In der Deckschicht herrscht eine Temperatur von etwa 20 C. Die Zirkulation ist auf die Deckschicht beschränkt. Die nur 4 C kalte Tiefenschicht ist durch eine dünne Sprungschicht von der Deckschicht getrennt. Herbst Vollzirkulation Durch Zirkulation werden Mineralsalze nach oben und Sauerstoff nach unten transportiert. Winter Stagnation Eine 0 C kalte Eisschicht bedeckt den See. Das Tiefenwasser ist etwa 4 C kalt. 3.3 Störung von Stoffkreisläufen a) Selbstreinigung im oligotrophen (= mineralsalzarmen) See 1.) Planktonlift: Absinken von Phytoplankton in die Zehrschicht während der Sommerstagnation. 2.) aerober Abbau: Mineralisierung durch aerobe Bakterien wenn die Zehrschicht sauerstoffreich ist. 3.) Phosphatfalle: Phosphat wird als schwerlösliches Eisen(III)-phosphat (FePO 4 ) ausgefällt, wenn die Zehrschicht sauerstoffreich ist. Ötypisch für tiefe Seen
b) natürliche Eutrophierung ( Verlandung ) Sukzessionsschritte: 1.) Störung: schlechte Vollzirkulation, hohe Auswaschung aus Sedimenten und anaerobe Zehrschicht 2.) Übergangsphasen: - Detritusablagerung in der Uferzone - Flachmoor mit Torfmoosen 3.) Klimaxgesellschaft: Fall 1: trocken und niederschlagsarm: Bruchwald oder Fall 2: feucht und niederschlagsreich: Hochmoor Ötypisch für flache Seen c) anthropogene Eutrophierung ( Umkippen ) 1.) Zufuhr von Mineralsalzen 2.) Starkes Algenwachstum 3.) Verstärkte Planktonlift 4.) Abbau in der Zehrschicht durch anaerobe Bakterien 5.) Bildung von giftigem Schwefelwasserstoff und Ammoniak 6.) Sterben fast aller aerober Organismen Folgende Effekte verstärken noch die Planktonlift 3.): - erhöhtes Konsumentenwachstum (Folge von 2.) und Konsumentensterben (Folge von 5.) - Phosphatfreisetzung unter anaeroben Bedingungen bei flachen Seen fördert das Algenwachstum 2.) - Lichtmangel führt zu Algensterben Ötypisch für flache Seen
4 Umweltschutz 4.1 Gewässerreinhaltung a) Wasserkreislauf der Erde Wolken Meer Oberflächengewässer: Flüsse und Seen Grundwasser Bodenfiltration ÖTrinkwasser aus Oberflächenwasser (z.b. Nordbayern) meist stärker verschmutzt als Grundwasser (z.b. Südbayern) aufgrund der Bodenfiltration b) Fließgewässer (Flüsse) oft durch Abwässer verschmutzt aber: Selbstreinigung durch: - aeroben Abbau Vgl. Selbstreinigung beim oligotrophen See - Phosphatfalle - Uferfiltration durch Wasserpflanzen (Strömung!) mögliche Störung durch Eutrophierung ÖReinigung der Abwässer durch Kläranlagen ÖPrüfung der Wasserqualität mit Zeigerorganismen
c) Kläranlage (dreistufig) Stufe: Entsprechender Selbstreinigungsschritt: 1. Mechanisch Ufer- und Bodenfiltration 2. Biologisch Abbau durch aerobe Bakterien 3. Chemisch Phosphatfalle Der Faulschlamm aus Stufe 1. und 2. wird im Faulturm von anaeroben Bakterien zersetzt. Dabei entsteht Klärschlamm, der auf den Feldern als Mineralsalzlieferant (Dünger) dient und Methan (Erdgas), das als Brennstoff dient. 4.2 Luftreinhaltung a) Kohlenstoffdioxid und der anthropogene Treibhauseffekt - übliches, vereinfachtes Schema: Atmosphäre Treibhausgase Erdoberfläche energiereiche, energiearme Strahlung - Probleme: Wasserdampf ist das aktivste Treibhausgas hemmender und fördernder Einfluss der Wolken Kohlenstoffdioxid-Gehalt abhängig von der Löslichkeit in den Ozeanen Wärmetransport durch Konvektion (in den Ozeanen und in der Atmosphäre) unberücksichtigt - CO 2 -Quellen: Verbrennung fossiler Brennstoffe (v.a. zur Energiegewinnung)
b) Schwefeloxide und Saurer Regen - Folgen: Gebäudeschäden (Kalk!) Metallkorrosion Waldsterben: - Wurzelschäden (Mykorrhiza!) - Blattschäden (Nadelbäume) - Schwermetallvergiftung => Anfälligkeit für Schädlinge Lungenschäden ( Smog ) - SO x -Quellen: fossile Brennstoffe, v.a. Kohlekraftwerke, aber starker Rückgang wegen Rauchgasentschwefelung c) Stickstoffoxide und Ozon in Bodennähe - Folgen: im Sommer (Lichteinstrahlung!) in Bodennähe Bildung von giftigem Ozon (O 3 ) (Lungenschäden, Asthma) - NO x -Quellen: aus Luftstickstoff bei Verbrennungsvorgängen bei hohen Temperaturen, (v.a. Automotoren: λ-sonde zur CO-Verringerung)
4.3 Landwirtschaft a) Monokulturen - Vorteile: Rationalisierung (Maschineneinsatz, Flurbereinigung,...) höhere Erträge - Nachteile: Massenvermehrung von Schädlingen (Pestizide in der Nahrungskette) Mineralsalzverarmung des Bodens (Düngemittel und Eutrophierung der Gewässer) Bodenerosion durch Wind und Wasser (Hecken und Wälder als Pufferzonen, Monokultur + Pufferzone = Kulturlandschaft) evtl. Absinken des Grundwasserspiegels b) integrierter Pflanzenschutz := Kombination von biologischen und chemischen Pflanzenschutzmaßnahmen. Ziel: Minimierung der chemischen Pflanzenschutzmaßnahmen. Kompromiss: kurzfristig keine maximale Ertragssteigerung - biologische Schädlingsbekämpfung Räuber: z.b. rote Waldameise, Singvögel (Hecken: Nistplätze!) Parasiten: Schlupfwespenlarven gegen Raupen Probleme: Räuber kann auf andere Beute umsteigen (z.b. neueingeführte Mungos auf Jamaika fressen statt Ratten Vögel und Kleinreptilien) - chemische Schädlingsbekämpfung Vorteile: - billig - großflächig einsetzbar Nachteile: - Schädigung von Räubern - Anreicherung in der Nahrungskette - gentechnische Veränderungen (neu) Pflanzen stellen Pestizid selbst her oder sind dagegen resistent (Vgl. 12/1)