5 Mineralstoffe, Vitamine und sonstige Wirkstoffe. 5.3 Vitamine

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1 5.3 Vitamine Vitamine sind lebensnotwendige organische Stoffe, die in kleinsten Mengen hoch aktiv und bei vielen Stoffwechselabläufen unentbehrlich sind, jedoch vom Tier nicht gebildet werden können. Diese klassische Definition gilt allerdings nur mit gewissen Einschränkungen. So können beispielsweise die Vitamine D, C und Niacin teilweise oder ganz vom Tier selbst synthetisiert werden. Darüber hinaus lassen sich bestimmte Effekte von Vitaminen wie die antioxidativen Wirkungen von Vitamin E und C zum Teil auch durch andere Verbindungen ersetzen. Bestimmte Vitamine werden außerdem von Mikroorganismen des Verdauungstraktes gebildet. Bei monogastrischen Tieren beschränkt sich die mikrobielle Vitaminsynthese hauptsächlich auf den Dickdarm. Da die Absorption jedoch vornehmlich im Dünndarm stattfindet, ist die Verfügbarkeit dieser mikrobiell gebildeten Vitamine üblicherweise relativ gering. Das monogastrische Tier ist somit viel stärker auf die Zufuhr von Vitaminen mit dem Futter angewiesen als der Wiederkäuer bzw. andere Herbivoren, die ihren Bedarf an Vitaminen zum Teil sogar komplett durch mikrobielle Synthese decken. Die gebildete Menge an Vitaminen korreliert dabei sehr stark mit der Intensität des mikrobiellen Wachstums und ist somit von der Futterration abhängig. Dem Wiederkäuer müssen in der Regel nur die Vitamine A, D und E bzw. Carotinoide mit dem Futter zugeführt werden. Vitamine lassen sich auf der Basis ihrer Struktur und physikalischen Eigenschaft in fettund wasserlösliche Substanzen einteilen. Zu den fettlöslichen Vitaminen gehören die Vitamine A, D, E und K sowie die Carotinoide. Sie sind strukturell verwandt, da sie sich aus einzelnen Isoprenmolekülen zusammensetzen. Deutlich heterogener ist der chemische Aufbau der wasserlöslichen Vitamine, zu denen Vitamin B 1 (Thiamin), B 2 (Riboflavin), B 6 (Pyridoxin), B 12 (Cobalamin), Folsäure, Biotin, Niacin, Pantothensäure und Vitamin C (Ascorbinsäure) gehören. Vitamine lassen sich auch funktionell untergliedern. Zu den Vitaminen, die als Cofaktoren oder Hilfsmoleküle an enzymatischen Reaktionen beteiligt sind, gehören alle wasserlöslichen Vitamine und Vitamin K. Vitamine A bzw. Carotinoide mit Provitamin A-Wirkung sowie Vitamin D werden im Körper zu Hormonen umgewandelt. Vitamin E und C sowie Carotinoide haben darüber hinaus auch antioxidative Wirkung. Im gängigen Sprachgebrauch werden die Bezeichnungen für die einzelnen Vitamine häufig so verwendet, als ob es sich dabei um eine definierte chemische Verbindung handelt. Meist verbergen sich hinter dem Begriff jedoch mehrere biologische Formen ähnlicher chemischer Struktur. Im Stoffwechsel werden Vitamine in ihre aktiven Wirkformen umgewandelt. Bei Vitamin A wären dies beispielsweise das Retinal (Aldehydform) und das Hormon Retinsäure (Säureform). Zur Abschätzung der biologischen Vitaminwirksamkeit der zugeführten Substanz bezieht man sich deshalb häufig auf ein ganz spezifisches Derivat, das im Körper als Vorstufe oder eigentliche Wirkform dient. Es wird als Vitaminäquivalent bezeichnet. Eine Zusammenstellung der vitaminaktiven Formen aus der Gruppe der fettlöslichen Vitamine und deren Funktionen zeigt Übersicht

2 5.3 Vitamine Übersicht Vitaminaktive Verbindungen aus der Gruppe der fettlöslichen Vitamine und deren Funktionen Vitamin Vitaminaktive Formen Funktion (Oberbegriff) A Retinol (Alkoholform) Transportform im Blut Retinal (Aldehydform) Hell-Dunkel-Sehen Retinylester (Fettsäureester) Speicherform Retinsäure (Säureform) Hormon Glucuronierte/s Retinol/Retinsäure Ausscheidungsform Provitamin A (Carotinoide) Vitamin A-Vorstufe, Antioxidans D Cholecalciferol (Vitamin D 3 ) tier. Vitamin D, Hormonvorstufe Ergocalciferol (Vitamin D 2 ) pflanzl. Vitamin D, Hormonvorstufe 1,25-Dihydroxycholecalciferol (Calcitriol) Hormon E α-, β-, γ- und δ-tocopherol Antioxidans, sonstige Funktionen? α-, β-, γ- und δ-tocotrienol Antioxidans, sonstige Funktionen? K Phyllochinon (Vitamin K 1 ) pflanzl. Vitamin K, Enzym-Cofaktor Menachinon (Vitamin K 2 ) mikrob. Vitamin K, Enzym-Cofaktor Menadion (Vitamin K 3, wasserlöslich) synthet. Vitamin K, Enzym-Cofaktor Dynamik im Stoffwechsel Fettlösliche Vitamine zeigen im Stoffwechsel grundsätzliche eine andere Dynamik als wasserlösliche Vitamine. Die Hauptunterschiede ergeben sich bei der Exkretion, bei der Speicherung sowie in den Auswirkungen einer Überdosierung Absorption und Exkretion Vitamine werden vornehmlich im Dünndarm, gewisse Vitamine auch im Dickdarm absorbiert. Die Verdauung und Absorption der fettlöslichen Vitamine ist dabei eng gekoppelt an die der Nahrungsfette. So sind für deren Aufnahme aus dem Darm Gallensäuren, Pankreaslipase und Micellen erforderlich. Die Absorptionsrate der fettlöslichen Vitamine liegt je nach Vitaminform und den begleitenden Nahrungsstoffen zwischen 20 und 75 %. Die wasserlöslichen Vitamine B 1, B 2, B 12, Folsäure, Biotin und Vitamin C werden vorwiegend aktiv absorbiert. Sie können bei sehr hohen Zufuhren auch passiv aufgenommen werden. Die Vitamine B 6, Niacin und Pantothensäure gelangen hingegen auch in physiologischen Dosen überwiegend durch einfache oder erleichterte passive Diffusion über die Darmbarriere. Für die Absorption von Vitamin B 12 ist zusätzlich die Bindung an einen so genannten intrinsic factor erforderlich. Dieser wird bei Schwein, Pferd und Geflügel von den Parietalzellen des einhöhligen Magens gebildet, bei Wiederkäuern von den Parietalzellen des 209

3 Labmagens. Der Komplex aus Vitamin B 12 und intrinsic factor wird schließlich im Ileum aktiv absorbiert. Hauptausscheidungsorgan für die meisten wasserlöslichen Vitamine wie Vitamin B 1, B 2, B 6, Niacin, Pantothensäure, Biotin und Vitamin C ist die Niere. Die Bestimmung der Vitaminmenge im Harn erlaubt somit einen gewissen Rückschluss auf den Versorgungszustand des Tieres. Vitamin B 12 und Folsäure werden hingegen vorwiegend über die Galle ausgeschieden und unterliegen einem sehr ausgeprägten enterohepatischen Kreislauf. Deutliche Überschüsse an Folsäure und Vitamin B 12 erscheinen aber auch im Harn. Anders ist hingegen die Situation bei den fettlöslichen Vitaminen. Überschüsse werden häufig nicht einfach ausgeschieden, sondern reichern sich im Körper an. Eine Ausscheidung über die Niere oder Galle ist generell erst möglich, wenn die Vitaminverbindungen in eine wasserlösliche Form überführt wurden. Bei Vitamin A und K erfolgt dies über chemische Verknüpfung mit Glucuronsäure. Vitamin D und E werden als wasserlösliche Metaboliten vor allem über die Galle abtransportiert. Bei deutlich überhöhten Aufnahmen an fettlöslichen Vitaminen kommt es jedoch aufgrund der geringen renalen Filtrierbarkeit relativ schnell zu einer Akkumulation im Körper Speicherung und Mobilisierung Vitamine werden in ganz unterschiedlichem Umfang im Körper gespeichert. Fettlösliche Vitamine können sich im gesamten Fettgewebsraum des Organismus anreichern und weisen deshalb meist größere Speicher auf als wasserlösliche Vitamine. Die Unterteilung in gut speicherbare fettlösliche Vitamine und wenig speicherbare wasserlösliche Vitamine wird jedoch den physiologischen Gegebenheiten nicht ganz gerecht. So besteht beispielsweise für das wasserlösliche Vitamin B 12 eine außerordentlich hohe Reservekapazität in der Leber, während fettlösliches Vitamin D in deutlich geringem Umfang gespeichert wird und eine der Folsäure vergleichbare Speicherkapazität von einigen Wochen aufweist. Im Gegensatz dazu besitzt der Körper für Vitamin B 1 praktisch überhaupt keine Reserven. Bei Vitaminen ohne nennenswerte Speicherung ist deshalb eine kontinuierliche Zufuhr über die Nahrung oder mikrobielle Synthese besonders wichtig, da sich ansonsten sehr schnell ein Mangel einstellt. Bei Vitaminen, die sich gut speichern lassen, können hingegen relativ lange Phasen suboptimaler Zufuhr überdauert werden. Mangelsymptome oder Leistungseinbußen treten dann häufig erst viel später ein Mangel und Überschuss Das völlige Fehlen eines Vitamins führt zu spezifischen Krankheitsbildern, die als Avitaminosen bekannt sind. Unter praktischen Fütterungsbedingungen sind sie jedoch selten. Häufiger sind hingegen Hypovitaminosen, die durch eine suboptimale Vitaminversorgung gekennzeichnet sind. Wie rasch sich Mangelsymptome einstellen, hängt vom Vitamin, seiner Funktion und der gespeicherten Menge ab. Ein Vitaminmangel verursacht üblicherweise eine chronologische Abfolge von biochemischen und phänotypischen Veränderungen, die für jedes Vitamin spezifisch sind. Bei suboptimaler Vitaminzufuhr wird zunächst auf die Körperdepots, sofern sie vorhanden sind, zurückgegriffen. Da die meisten Vitamine der B-Gruppe (Ausnahme: Vitamin B 12 ) im Gegensatz zu den fettlöslichen Vita- 210

4 5.3 Vitamine Abbildung Stadien des Vitaminmangels normal volle Gesundheit und Leistungsfähigkeit Konzentration Entleerung der Depots Abnahme in Blut und Urin Abnahme von aktiven Metaboliten und Enzymaktivitäten ohne besonderen Befund reversibel irreversibel subklinisch klinisch manifest Morphologische/funktionelle Störungen minen nur in sehr geringen Mengen im Tier gespeichert werden, kann ein vorübergehender Mangel durch Mobilisierung von Reserven deutlich schlechter ausgeglichen werden als ein Mangel an fettlöslichen Vitaminen. Im Gegensatz dazu kann es bei den Vitaminen A und B 12 mitunter mehrere Jahre dauern, bis die Speicher erschöpft sind. Sind die labilen Gewebepools und Speicher nahezu aufgebraucht, sinken die Plasmakonzentrationen und Vitaminmengen im Harn ab. Fällt der Vitaminstatus im Körper unter einen gewissen Schwellenwert, werden auch vitaminabhängige biochemische Reaktionen gehemmt und es kommt zu morphologischen und funktionellen Störungen. Die frühen Symptome eines Vitaminmangels sind wenig spezifisch und erschweren häufig die Diagnose einer Vitaminunterversorgung. Bei jungen Tieren äußern sich Hypovitaminosen vor allem als Wachstumsstörung und verminderter Resistenz gegen Infektionskrankheiten. Bei adulten Tieren sind häufig Leistung und Reproduktion beeinträchtigt. Im weiteren Verlaufe einer Vitaminmangelernährung manifestieren sich auch spezifische Krankheiten und Gewebeschäden, die zu Beginn normalerweise reversibel sind. Bleibt weiterhin eine entsprechende Zufuhr des Vitamins aus, so treten mitunter auch irreversible Schäden auf, die die Leistung eines Tieres dauerhaft beeinträchtigen oder sogar zum Tode führen. Die Übergänge zwischen den verschiedenen Stadien eines Vitaminmangels sind aber fließend (Abb ). Eine Überversorgung mit toxischen Symptomen kann im Wesentlichen nur bei fettlöslichen Vitaminen auftreten, die sich im Körper anreichern. Die Gefahr einer Hypervitaminose besteht insbesondere bei den Vitaminen A und D mit Hormonfunktion. Dies gilt jedoch nicht für die Carotinoide mit Provitamin A Wirksamkeit, da deren Umwandlung zu Vitamin A mit steigender Zufuhr nachlässt. Vitamin E und K sowie die wasserlöslichen Vitamine sind hingegen auch bei hoher Dosierung relativ unbedenklich. 211

5 5.3.2 Spezifische Funktionen und Besonderheiten einzelner fettlöslicher Vitamine Zu den fettlöslichen Vitaminen gehören die Vitamine A, D, E, K sowie die Carotinoide. Die Vitamine A, D und E müssen dem Tier grundsätzlich mit der Nahrung zugeführt werden. Vitamin K hingegen wird sowohl beim Schwein als auch beim Wiederkäuer weitestgehend von Mikroorganismen des Verdauungstraktes synthetisiert. Beim Geflügel muss jedoch aufgrund des kurzen Verdauungstaktes und der damit geringen mikrobiellen Synthese sowie moderner Haltungsverfahren (fehlende Koprophagie), dem Futter auch Vitamin K zugesetzt werden. Alle fettlöslichen Vitamine sind relativ empfindlich gegenüber Sauerstoff und Licht. Mögliche Verluste durch Lagerung oder Konservierung müssen deshalb in der Versorgung der Tiere mitberücksichtigt werden. Vitamin A und Carotinoide Der Begriff Vitamin A steht für alle Verbindungen mit Vitamin A-ähnlicher biologischer Wirksamkeit. Vitamin A wird entweder in Form seines Provitamins (meist β-carotin) aus Pflanzen aufgenommen oder in Form von Retinol bzw. Retinylester aus tierischen Produkten. Durch die überwiegend pflanzliche Nahrung des Nutztieres wird Vitamin A vor allem aus den Carotinoiden bezogen. In Pflanzen wurden bislang mehrere hundert verschiedene Carotinoide identifiziert, von denen mehr als 50 eine Provitamin-A Aktivität aufweisen. Den Hauptanteil bildet meist das β-carotin. β-carotin kann nach Aufnahme in die Darmzellen, aber auch in Leber, Niere, Milchdrüse und Ovar durch enzymatische Spaltung zu Retinal umgewandelt werden. Erfolgt die enzymatische Spaltung des β-carotins an der zentralen Doppelbindung entstehen 2 Moleküle Retinal. Bei asymmetrischer Spaltung resultiert nur ein Molekül Retinal. Das Umwandlungsverhältnis von β-carotin zu Vitamin A ist stark abhängig von der Versorgungslage des Organismus mit Vitamin A. Grundsätzlich ist die Aktivität der β-carotin-spaltenden Enzyme umso niedriger, je besser der Körper mit Vitamin A versorgt ist. Da sich der Umfang dieser Spaltung am aktuellen Vitamin A-Status orientiert, treten auch bei Zufuhr großer β-carotinmengen keine typischen Symptome einer Vitamin A-Hypervitaminose auf. Pflanzliche Futtermittel enthalten darüber hinaus auch andere Carotinoide, die aber nicht in gleichem Maße wie β-carotin zur Versorgung mit Vitamin A beitragen. Aus diesem Grund hat man die Bezeichnung Retinoläquivalent eingeführt. Die Berechnung des Retinoläquivalents basiert auf der Basis der Effizienz der Konversion eines Carotinoids zu Vitamin A unter Berücksichtung der mittleren Absorptionsrate. So weist beispielsweise α-carotin nur halb so große Vitamin A Wirksamkeit auf wie β-carotin. Bei γ-carotin ist es sogar nur ein Drittel. Mit steigender Dosis nimmt die relative Bioverfügbarkeit der Carotinoide ab. Die Umwandlungsrate von β-carotin zu Vitamin A ist aber nicht nur abhängig vom Versorgungsstatus, sondern auch von der Nutztierart und dem Alter des Tieres. Sie ist im Bereich des Minimalbedarfs beim Geflügel mit etwa 2 : 1 am höchsten, während sie sich bei den anderen Nutztierarten im Bereich von 6 10 : 1 bewegt. Bei neugeborenen Tieren ist die Umwandlung grundsätzlich deutlich geringer. Mangelerscheinungen sind dennoch sehr selten, da während der Fetalzeit in der Leber relativ große Vitamin A-Speicher angelegt werden und die Milch üblicherweise reichlich Vitamin A enthält. Vitamin A wird vorwiegend in der Leber als Retinylester gespeichert. Bei Mobilisierung wird Retinol freigesetzt und durch Oxidation in die biologisch wirksamen Formen Retinal 212