Evolution auf Inseln

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Hermann Hummel
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1 Evolution auf Inseln Teil 4 Sabine Hille, Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft, Universität für Bodenkultur, Gregor Mendel-Strasse 33, 1180 Wien sabine.hille@boku.ac.at

2 Besonderheiten von Inselfaunen Hoher Anteil an Endemiten Generalisten Artenarm Verlust der Dispersionsfähigkeit Disharmonisch Gigantismus (Kleinsäuger, Reptilien) Nanismus (große Säuger) Zunächst bei fehlender Konkurrenz breitere Nischenwahl (Nistplatzwahl, Vögel) Zunächst bei fehlender Konkurrenz Verlust energetisch kostspieliger Verhaltensweisen (Gesang, Vögel)

3 Gigantismus Prädation Hypothese Prädationsdruck auf kleine Form/fehlender Druck auf große Form Sozial-sexuelle Hypothese Intraspezifische Konkurenz fördert sexuelle Selektion zugunsten der großen Sexualpartner Nahrungsverfügbarkeit Hypothese Nahrungsangebot bestimmt das Größenwachstum

4 Nanismus Insel-Zwergwuchs betrifft vorwiegend große Säuger

5 Iguanas auf Galápagos

6 Adaptive Radiation Verlust unnötiger Merkmale Anagenese Isolation Disharmonie Gigantismus/ Nanismus Founder Effekt/Drift Taxonzyklus Reliktendemiten Fläche Anzahl Nischen

8 Artendiversität 1) Artendiversität hängt vom Breitengrad ab

9 Ökosystem Tropischer Regenwald hat weltweit höchste Biodiversität (~70% aller Arten) 1 Baum mit 1200 Käferarten (Panama)

10 Artendiversität 2) Artendiversität hängt von der Gesamtproduktivität einer Fläche ab

11 Arten-Energie Hypothese (Brown 1981, Wright 1983) Unter Berücksichtigung der trophischen Ebenen kann die Gesamtproduktivität (die zur Verfügung stehende Energie) einer Fläche in einer bestimmten Zeit als Maß genommen werden, um die Artendiversität zu ermitteln.

12 Studie von Wright (1983) zur Arten-Energie Hypothese Datenset von 36 Inseln (Sumba Australien) TNPP (Gesamte Nettoprimärproduktion) von Vögeln gemessen 70-80% der Varianz für Artenzahl konnte durch Energie/Fläche erklärt werden

13 Artenreiche Gebiete der Welt Terrestrische Gebiete mit geringer geografische Breite und geringer Meereshöhe -> Tropen Gebiete mit tiefen Meeresströmungen (Kalt/Warm) Korallenriffe Inseln mit großer Fläche Bodenfauna, Bodenflora

14 Artendiversität 3) Artendiversität hängt von der Größe einer Fläche ab

15 Anzahl der Amphibien und Reptilien in der Karibik kann von der Flächengröße hergeleitet werden

16 Zusammenhang zwischen Inselgröße und Diversität der Säugetiere (ohne Fledermäuse) für die Sunda-Inseln Nach (Wilcox 1980)

17 Modelle zum Artenarealverhältnis Zufallsverteilung Hypothese Habitat Diversität t Hypothese Kleine Insel Effekt Hypothese Vorkommen Funktion Hypothese Störungsanf rungsanfälligkeit Hypothese Equilibrium Hypothese

18 Zufallsverteilung Hypothese (Random Placement Hypothesis)

19 Zufallsverteilung Hypothese (Random Placement Hypothesis)

20 1. Zufallsverteilung Hypothese 2. Habitat Diversität Hypothese 3. Kleine Insel Effekt Hypothese 4. Vorkommen Funktion Hypothese 5. Störungsanf rungsanfälligkeit Hypothese 6. Equilibrium Hypothese

22 Fläche direkt bestimmt nicht unbedingt die Artenzahl Fläche Breitengrad Sonstiges Anzahl Pflanzenarten Isolation Sonstiges Anzahl Vogelarten Flussdiagramm: Zusammenhang zwischen Variablen und Artenzahl auf den kalifornischen Inseln (Power 1972). Koeffizient zeigt den Anteil den die Variable (Begriff vor dem Pfeil) an der Variation der jeweiligen Artenzahl hat.

23 1. Zufallsverteilung Hypothese 2. Habitat Diversität t Hypothese 3. Kleine Insel Effekt Hypothese 4. Vorkommen Funktion Hypothese 5. Störungsanf rungsanfälligkeit Hypothese 6. Equilibrium Hypothese

24 Wahrscheinlichkeit für das Auftreten von sechs ausgewählten Vogelarten in britischen Waldinseln Echte Waldarten (Diamond 1978)

25 Habitatinseln

26 1. Zufallsverteilung Hypothese 2. Habitat Diversität t Hypothese 3. Kleine Insel Effekt Hypothese 4. Vorkommen Funktion Hypothese 5. Störungsanf rungsanfälligkeit Hypothese 6. Equilibrium Hypothese

27 Vorkommen von Säugern in Afrikanischen Parks 10 5 Individuen pro Population (Schonewald-Cox 1983)

28 Modelle zum Artenarealverhältnis Zufallsverteilung Hypothese Habitat Diversität t Hypothese Kleine Insel Effekt Hypothese Vorkommen Funktion Hypothese Störungsanfälligkeit Hypothese Equilibrium Hypothese

29 Modelle zum Artenarealverhältnis Zufallsverteilung Hypothese Habitat Diversität t Hypothese Vorkommen Funktion Hypothese Kleine Insel Effekt Hypothese Störungsanf rungsanfälligkeit Hypothese Equilibrium Hypothese =Dynamisches Gleichgewicht Modell

31 Loglinearer Zusammenhang zwischen Artenzahl und Fläche (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967) S = CA z logs = logc + Z x loga S=Artenzahl C, z=spezif. Größen für Taxon und Fläche A= Flächengröße

32 Artenarealzusammenhang von Ameisen auf isolierten Inseln und Neu Guinea

33 (Thomas & Harrison 1992)

34 Dynamisches Gleichgewicht Modell (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967) Beschreibt die Balance zwischen Immigration und Extinktion lokaler Formen durch den Einfluss von Flächengröße und Isolation

35 Theorie vom dynamischen Gleichgewicht (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967) S t+1 = S t + I E + V S=Artenzahl t=zeit I=Immigration E=Extinktion V=Evolutionsrate Immigration Speziation + Artenzahl Extinktion _ In Abhängigkeit von Fläche und Isolation des Gebietes

36 Theorie vom dynamischen Gleichgewicht (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967)

37 Wichtige Definitionen Immigrationsrate: Ankunft einer fortpflanzungsfähigen Einheit, die zuvor noch nicht anwesend ist per Zeiteinheit Kolonisation: Ein längerer persistenter Aufenthalt einer immigrierten Art mit Fortpflanzung und Populationswachstum Kolonisationskurve: Der Wandel der Anzahl aller Individuen einer Art auf einer Insel über der Zeit Extinktionsrate: Das totale Verschwinden einer Art von einer Insel per Zeiteinheit Turnoverrate: Die Zahl der eliminierten und ausgestorbenen und ersetzten Arten (z.b. durch Immigration, Speziation) per Zeiteinheit.

38 Warum nimmt die Extinktionsrate zu? Mit der Zunahme der Arten einhergehend mit Kolonisation nimmt die Konkurrenz für Ressourcen zu Daraus folgt, dass einige Populationen klein werden Kleine Populationen sind anfälliger für Zufallsereignisse, die Aussterben bedingen

39 Lognormale Verteilung der Individuenhäufigkeit in Abhängigkeit der Artenzahl bei Nachtfaltern in der Karibik

40 Kolonisationskurve Integration der Immigrations- und Extinktionsraten

42 Theorie vom dynamischen Gleichgewicht (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967)

43 Lage der Inseln zueinenader

44 Trittstein Effekt zur Quellpopulation

45 Experiment in den Florida Keys Arthropodenzahl in den Mangroven wurde erfasst Bäume wurden mit Plastikfolien verbunden und Arthropoden mit Methylbromid vernichtet Rekolonisation wurde verfolgt und Arthropodenfauna über mehrere Jahre erfasst

46 Artenentwicklung nach dem Experiment SAP-Projekt Nr

47 Theorie vom dynamischen Gleichgewicht (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967) S t+1 = S t + I + V - E S=Artenzahl t=zeit I=Immigration V=Evolutionsrate E=Extinktion

48 Equilibrium Homogen: betrifft alle Arten Heterogen betrifft nur bestimmte Artengruppen

49 Ergänzende Immigration (supplementary immigration) Eine Art wandert ein, die bereits schon präsent auf der Insel ist (keine echte Einwanderung) Rettungseffekt (Rescue effect) Durch Ergänzende Immigration kann das Aussterben einer Art verzögert oder verhindert werden. Dies tritt insbesondere auf festlandsnahen Inseln auf.

50 Schwierigkeiten beim Bestimmen des Turnovers Cryptoturnover Inselzensus wird unregelmäßig durchgeführt. Ein Turnover wird deshalb nicht erkannt. Arten können zwischen den Untersuchungen aussterben und wieder einwandern, ohne dass dies erfasst wird.

51 Schwierigkeiten beim Bestimmen des Turnovers Pseudoturnover Unvollständiger Datensatz über die Reproduktion von Arten führt zur Bewertung von Arten im turnover ohne dass sie im turnover sind, weil sie fälschlicherweise entweder nicht als reproduzierend oder als kolonisierend erfasst wurden.

52 Zunahme der Artenzahl bis zur Sättigung/Equilibrium Artenzahl Sättigung Zeit

53 Wann ist eine Insel im Equilibrium? Artenzahl Varianz Sättigung

55 Krakatau als Freilandlabor zum Testen der Equilibrium Theorie

56 Krakatau 1883 zerstört Vulkanismus Fauna und Flora auf den Inseln, die dann von einer 80 Meter hohen Staubschichst bedeckt werden. Wiederbesiedlung wird untersucht u.a. von (Thornton 1996, Whittacker et al. 1992)

57 Krakatau nach der Explosion

58 Wiederbesiedlung von Krakatau mit Schmetterlingen

59 Wiederbesiedlung von Krakatau mit Vögeln

61 Grenzen der Theorie vom dynamischen Gleichgewicht (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967)

62 Fragen? Iguana Galapagos

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