Taxonomie und Nomenklatur

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1 Taxonomie und Nomenklatur Michael Türkay Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M. Zentrum für Biodiversitätsforschung

2 Was ist Taxonomie? Schuh, R. T. (2000): Biological Systematics: Principles and Applications. Cornell University Press. Taxonomy is the practice of recognizing and classifying organisms; frequently used in a sense equivalent to systematics. Systematics the practice of recognizing taxa, determining hierarchic relationships among those taxa, and formally specifying those relationships; frequently used in a sense roughly equivalent to taxonomy. Wir wollen Taxonomie im Sinne von Wägele (2000) als die Kunst der Beschreibung und korrekten Klassifikation der Lebewesen verstehen und damit den Praxisbezug in den Vordergrund stellen. Wir wollen uns außerdem auf die Artebene beschränken

3 Beziehung Taxon versus Objekt In der Natur gibt es als faßbare Objekte nur Individuen Jede Taxonumgrenzung ist die Behauptung, daß die in der Teilmenge enthaltenen Objekte nach den Artkriterien zusammengehören Taxonomie ist somit nicht eine Registratur sondern eine wissenschaftliche Entscheidung auf deren Basis Klassenbildungen vorgenommen werden

4 Artbestimmung und Vergleichbarkeit Taxon Determination Name Determination Objekt n:1 n:1 Assoziierte Daten Objektdaten Taxon-assoziierte Daten sind nur dann vergleichbar, wenn sie sich auf dasselbe Taxon beziehen Identität wird über den identischen Namen formal sichergestellt Die Behauptung allgemeiner Prinzipien ist identisch mit der Aussage, daß sie für alle Taxa gelten

5 Geschichte taxonomischer Konzepte auf Artebene Plato ( v. Chr.) Aristoteles ( v. Chr.) John Ray ( ) Essentialistischer Artbegriff Lebewesen sind mehr oder weniger perfekte Ausprägungen einer göttlichen Essenz (griech. ειδοσ). Um die Essenz herum gruppieren sich variable Typen (Arten), die individuell unvollkommene Ausprägungen der Essenz sind. Dies ist die Basis aller typologischen Artkonzepte z. B. bei Linnaeus

6 Geschichte taxonomischer Konzepte auf Artebene Quelle: Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse; Berlin und Stralsund 1790 Alle typologischen Artkonzepte in der Folge von Linnaeus gingen vom Schöpfungsgedanken als Grund für die Existenz eines Arttypus aus. Die Ursache für die Existenz von Arten war der einmalige Schöpfungsprozess für jede der bekannten Arten.

7 Taxonomische Konzepte unter Einfluss der Evolutionstheorie Evolution setzt Veränderlichkeit von Organismen voraus Paradigmenwechsel von Artenkonstanz zu Artentstehungsprozessen Evolutionsprozesse können nur in kleinen Schritten erfolgen (Gradualismus)

8 Taxonomische Konzepte im Lichte der Evolutionstheorie Evolutionstheoretiker hatten Probleme mit der Erklärung der Existenz von Arten 1. Lösungsmöglichkeit: Negieren und Wegdiskutieren 2. Lösungsmöglichkeit: Problem erkennen und diskutieren Schwierigkeiten der Theorie Ich Erstens: wiederhole wenn es, Arten je reichhaltiger aus anderen unsere Arten Sammlungen durch unmerkbar werden, kleine um Abstufungen so mehr Beweise erhalten entstanden wir, sind, daß alles warum mehr sehen oder wir weniger nicht abgestuft überall unzählige ist, daß die Übergangs-Formen bemerkbaren Unter-? schiede Warum verschwinden, bietet nicht die und ganze daß Natur die Natur ein als Mischmasch unterscheidende von Formen Merkmale statt uns der wohl sehr oft nur begrenzt kleinliche scheinenden und gewissermaßen Arten? kindische Besonderheiten zur Verfügung stellt. Quelle: The Origin of Species (1859) Quelle: Philosophie Deutsche Übersetzung Zoologique 1860 (1809) Deutsche Übersetzung 1909 Charles Darwin

9 Artbegriffe Morphospezieskonzept: Morphospezies umfassen alle Individuen, die einander so ähnlich sind, dass man sie berechtigterweise als ein typologisches Taxon anspricht. Biospezieskonzept: Als Biospezies werden Fortpflanzungsgemeinschaften bezeichnet, deren Individuen sich fruchtbar miteinander kreuzen können und von anderen solchen Biospezies durch Fortpflanzungsbarrieren isoliert sind. Phylogenetisches Artkonzept: Arten sind die kleinsten erkennbaren monophyletischen Gruppen, die durch wenigstens eine Apomorphie ausgezeichnet und auch daran erkennbar sind.

10 Speziationstheorie Ernst Mayr (* ) hat seit 1942 eine Speziationstheorie entwickelt und das Biospezieskonzept eingeführt, das in der Zoologie heute am weitesten verbreitet ist. Speziation = Artbildung kann nur als Prozess verstanden werden Die Artbildung wird als Teilung eines zuvor gemeinsamen Genpools beschrieben Damit wird zum ersten Mal eine begründete Hypothesenbildung möglich

11 Modelle der Speziation Allopatrische Artbildung Ausgangspopulation Geographische Isolation einer kleinen Untergruppe Sympatrische Artbildung (Pflanzen) Zwei Arten am selben Ort Paarung zwischen den Arten Erzeugen genet. Divergenz zwischen den Populationen Vegetative Vermehrung der Hybride Chromosomenverdopplung, Vermehrungsfähigkeit Neue Art Bei einer späteren Überlappung keine Paarung möglich Neue Art breitet sich aus 3 Arten koexistieren

12 Polytypische Arten Unvollständig genetisch isolierte Einheiten sind keine Arten. Sind sie unterscheidbar, werden sie als Unterarten oder Rassen bezeichnet Es gibt: Geographische Unterarten Ökologische Untersrten

13 Allopatrische Arten Voneinander geographisch getrennte Arten werden als allopatrische Arten bezeichnet Verbreitung von Süßwasserkrabben-Arten in der Westtürkei. nach BRANDIS et al Bruchzonen und ehemalige Meeresarme aus dem Tertiär haben die Artbildung beeinflusst. Die nahe verwandten, aber genetisch isolierten Arten sind bisher nicht in das Nachbargebiet vorgedrungen Dringen solche Arten in das Territorium der anderen ein, bezeichnet man ihr Vorkommen als sympatrisch

14 Praktisches Vorgehen, Merkmale Merkmale sind Strukturen, die im Rahmen eines operationalen Artkonzeptes zur Klassenbildung eingesetzt werden Merkmale sind morphologische Strukturen eines Organismus und haben im Gesamtkontext eine Funktion Merkmale sind nicht für den Wissenschaftler da, damit er an ihnen die Organismen erkennt Daraus folgt: Die Merkmalsauswahl muss relativ zum verwendeten Konzept eine Aussage erlauben Morphologie und funktionelle Aspekte der Strukturen, die als Merkmale verwendet werden sollen, sind zu untersuchen Ziel ist das Verstehen der möglichen Spannbreite und Variabilität

15 Klassen von Merkmalen Primäre Merkmale: Im Rahmen des Biospezieskonzeptes sind dies solche, die unmittelbar mit der Fortpflanzung in Zusammenhang stehen und die Funktion der Spermaübertragung haben. H. japonica H. latimera

16 Klassen von Merkmalen Sekundäre Merkmale: Hierbei handelt es sich um Strukturen, die Aufgrund von Bau und Funktion nur in der einen oder der anderen weise gebaut sein können. Mischformen wären disfunktional. H. japonica H. latimera Die Kommunikationsorgane können nur in engen Grenzen variieren

17 Klassen von Merkmalen Tertiäre Merkmale: Hierbei handelt es sich um Strukturen, die für sich selbst keine zwingenden Artgrenzen aufzeigen, aber aufgrund ihrer parallelen Ausbildung und guten Kenntlichkeit als Kennzeichen benutzt werden können. Farbmuster bei Leucosiidae

18 Verteilung beschriebener Tierarten, Stand 1989/90 76% Konservative Schätzung, Gesamtsumme % 3% 4% 3% 71% 5% 6% Protozoa "Vermes" Insecta Arthrp.Div. Mollusca Evertebr. Div. Vertebrata 2% Höhere Schätzung, Gesamtsumme % 5% 3% 2% 10% Quelle: Simon 1995

19 Zählungen aufgrund von Untersuchungen Beschrieben Unbeschrieben % 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Polycladida Gr. Barriere Riff (2 Inseln) Polychaeta Hawaii (6 Liter Korallenschutt) Nudibranchia Philippinen (1 Insel)

20 Schätzungen globaler Artenzahlen 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Arthropoda Mollusca Nematoda Algen Protozoa Beschrieben Unbeschrieben

21 Beschreibungsjahre von Arten aus Hydrothermalgebieten Artensumme Jahr

22 Was ist Biodiversität? Modewort für Taxonomie? Neues Wort für Ökologie? Leere Worthülse ohne Bedeutung?

23 Karriere des Begriffes Biodiversität 1985 Prägung durch W. G. Rosen in Vorbereitung des National Forum of Biodiversity 1986 National Forum of Biodiversity in Washington D. C Publikation der Proceedings des Forums durch E. O. Wilson unter dem Titel Biodiversity Biodiversity 1988 IUCN-Papier zur Erhaltung der biologischen Diversität 1990 Beginn formeller Verhandlungen über eine Biodiversitätskonvention 1992 UNCED-Konferenz in Rio de Janeiro, Verabschiedung der Biodiversitäts-Konvention 1993 Ratifizierung der Biodiversitätskonvention durch die Bundesrepublik Deutschland

24 Siegeszug des Begriffes Biodiversity

25 Ebenen der Biodiversität

26 Biodiversität = Artendiversität? Artenzahl 1 = Artenzahl 2

27 Hs p Shannon-Wiener-Index = s i= 1 = n N i i / ln pi pi s i= 1 pi = 1 S = Gesamtzahl der Arten, N = Summe der Individuen aller Arten n i = Anzahl der Individuen der Art i, p i = Relativer Anteil der Art i

28 Was ist Biodiversität? Artendiversität Biodiversität = Komplexität Taxonomie unerheblich ist die Basis für der die Biodiversitätsforschung

29 Ziele der zoologischen Nomenklatur Jedes Taxon muss einen eindeutigen und einmaligen Namen tragen Die Nomenklatur muss universell und stabil sein Für Zweifelsfälle muss es ein Entscheidungsgremium mit weitgehenden, allseits akzeptierten Vollmachten geben

30 Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN) Vorlauf Zur Zeit von Linnaeus waren etwa 4000 Tierarten bekannt. Bis ins 18. Jh wurden sehr viel mehr entdeckt. Die Benennung wurde aufgrund von Schulenbildung chaotisch. Die Erstellung allgemeiner Regeln wurde zunehmend notwendig Hugh Strickland, britischer Geologe Series of Propositions for Rendering the Nomanclature of Zoology Uniform and Permanent, 1842 Vorgelegt bei und akzeptiert von der British Association for the Advancement of Science 1845 Auf dem 1. Internationalen Kongress für Zoologie, Paris 1889 wurde eine Nachfolgeversion teilweise akzeptiert, aber auf späteren Zoologenkongessen wesentlich modifiziert

31 Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN) 1895 Berufung eine Kommission zur Überarbeitung der Regeln (ICZN), 3. Zoologenkongress, Leiden 1901 Allgemeine Annahme des Regelwerkes auf dem 5. Internationalen Zoologenkongress in Berlin 1905 Publikation der 1. Version der IRZN in französischer und englischer Sprache Änderungen und Revision der Regeln auf den folgenden Zoologenkongressen Seit 1973 ist zuständig die International Union of Biological Sciences, Beschlüsse fallen auf den Vollversammlungen Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur (ICZN) Mindestens 18 Mitglieder, gewählt auf einer IUBS-Versammlung Vollmacht zur Auslegung der Regeln und Außerkraftsetzung jeder Vorschrift, wenn dies der Stabilität und Universalität der zoologischen Nomenklatur dient.

32 Bildung und Verfügbarkeit von Namen in der Zoologie Alle Namen müssen latinisiert sein Artnamen sind nur in Verbindung mit Gattungsnamen zulässig (Binominale Nomenklatur) Unterarten werden als Trinomen angegeben, also: Gattung Art Unterart Untergattungen werden zwischen Gattung und Art eingeschoben und in Klammern gesetzt, also: Gattung (Untergattung) Art Infrasubspezifische Kategorien sind nicht verfügbar Ein Name ist nur verfügbar, wenn er veröffentlicht wurde Als Veröffentlichung gelten Druckwerke, die keine Unikate sind Elektronische Publikationen sind nur dann gültig, wenn mindestens 5 Kopien in öffentlich zugänglichen Bibliotheken deponiert sind und diese namentlich in der Veröffentlichung genannt werden Verfügbare Namen sind dauerhaft gültig. Sie können nicht wieder eingezogen werden

33 Koordinierte Kategorien Taxa der Artgruppe Taxa der Gattungsgruppe Taxa der Familiengruppe Art =Species Unterart = Subspecies Gattung = Genus Untergattung = Subgenus Überfamilie =Superfamilia Familie = Familia Unterfamilie = Subfamilia Tribus Bei Einführung eines Taxons im Rahmen einer Kategorie gilt dieses als potentiell auf allen Ebenen eingeführt

34 Prinzipien der zoologischen Nomenklatur Artikel 23. Prioritätsprinzip Abs Gültiger Name eines Taxon ist der älteste verfügbare Name, der ihm gegeben wurde,... Artikel 52. Homonymieprinzip Abs Werden zwei oder mehr Taxa voneinander unterschieden, dürfen sie nicht mit dem selben Namen bezeichnet werden. Artikel 61. Prinzip der Typisierung Abs Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus... Abs Ohne Rücksicht auf die Abgrenzung eines taxonomischen Taxon, die je nach Ansicht der Zoologen unterschiedlich sein kann, ist der gültige Name eines solchen Taxon durch den namenstragenden Typus (die Typen) bestimmt, von dem angenommen wird, dass er in diesen Rahmen hineingehört.

35 Das Prioritätsprinzip Beginn der Priorisierung von Namen: 1. Januar 1758, angenommenes Publikationsdatum der 10. Auflage von Linnaeus Systema Naturae Gattung Cancer Carpilius maculatus (Linnaeus 1758)

36 Das Homonymieprinzip Beginn der Wirkung von Namen im Sinne der Homonymie wie bei dem Prioritätsprinzip: 1. Januar 1758 Primäre jüngere Homonyme dürfen nicht verwendet werden und sind zu ersetzen. Falls kein verfügbares jüngeres Synonym existiert, bleibt die erste publizierte Ersetzung (nomen novum) dauerhaft gültig. Acanthopus DE HAAN 1833 (Grapsidae) Acanthopus KLUG 1807 (Apidae) Ersatzname: Leiolophus MIERS 1876 Gültiger Name: Percnon GISTEL 1848

37 Das Homonymieprinzip Beginn der Wirkung von Namen im Sinne der Homonymie wie bei dem Prioritätsprinzip: 1. Januar 1758 Sekundäre Homonyme können entstehen, wenn eine Art in eine Gattung überführt wird, in der eine Art desselben Namens bereits existiert. In diesem Fall ist das jüngere Homonym zu ersetzen, wenn kein älteres Synonym verfügbar ist. Cancer gonagra FABRICIUS 1781 Heute: Eriphia gonagra (FABRICIUS 1781) Eriphia gonagra KRAUSS 1843 Heute: Eriphia scabricula DANA 1852

38 Das Typusverfahren Abs Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus Typus eines Namens der Artgruppe ist ein Individuum. Das Taxon, in das dieses Individuum hineinfällt trägt den Namen der an den Typus gebunden ist. Holotypus von Xantho granulosus RÜPPELL 1830 Holotypen werden in der Originalbeschreibung festgelegt oder es handelt sich um das einzige Exemplar, auf das die Art begründet wurde. Gibt es keinen eindeutigen Holotypus, sind alle Exemplare, auf die die Art gegründet wurde Syntypen Methoden zur eindeutigen Festlegung: Lectotypus wird aus den Syntypen ausgewählt und ist nach Publikation unwiderrufbar Neotypus kann designiert werden, wenn alle Typen nachweislich verloren sind und ist nach Publikation unwiderrufbar Wenn hilfsweise Abbildungen als Lectotypen designiert werden, gilt das abgebildete als designiert, nicht die Abbildung selbst.

39 Das Typusverfahren Abs Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus Typus eines Taxons der Gattungsgruppe ist immer eine nominelle Art. Durch ursprüngliche Festlegung Durch ursprüngliche Monotypie Durch spätere Festlegung Alle Festlegungen sind nach Publikation unwiderrufbar Typus eines Taxons der Familiengruppe ist immer die nominelle Gattung, auf die das Taxon gegründet wurde. Der Wortstamm der Gattung wird je nach beabsichtigtem Rang mit einem Suffix versehen. -inae für Unterfamilien -idae für Familien -oidea für Überfamilien

40 Warum das komplizierte Regelwerk? Wissenschaftliche Konzepte kommen und gehen und mit ihnen die Umgrenzung von Taxa Unveränderbar sind die Individuen in den Sammlungen Die zoologische Nomenklatur ist neutral, sie betrachtet Taxa als Teilmengenbildungen Die Namen sind somit frei von wissenschaftlichen Meinungen und immer eindeutig

41 Biodiversitätsinformatik 1:n 1:1

42 Sammlungen anlegen, wozu? Befriedigung von Sammelleidenschaft? Dokumentation von Artenvielfalt?

43 Feststellung von Faunen- und Florenveränderungen 1. Schritt: Erhebung durch Bestandsaufnahme 2. Schritt: Bestimmung (Objekte erhalten Namen) und damit Taxonzuordnung 3. Schritt: Vergleich mit früheren Informationen 4. Schritt: Konstatierung von Umweltveränderungen

44 Einsatz von Sammlungen zur Klärung der Identität Ohne die faktische Basis bleiben Namen Schall und Rauch

45 Pflege von Sammlungen ist eine wissenschaftliche Aufgabe Pflege und Dokumentation Input neuer Erkenntnisse Integration in Wissenschaftsbetrieb durch Ausleihen Information Bei nicht fachgerechter Behandlung Sammlung Ansammlung

46 Sammlungen sind Archive für das Vorkommen von Organismen an einem bestimmten Ort zu einer bestimmten Zeit Archive für wissenschaftliche Konzepte und Theorien zu einem bestimmten Zeitpunkt Unveränderbare Koordinatensysteme