Räuber-Beute-Modelle, Auslese/Schwellensatz

Räuber-Beute-Modelle, Auslese/Schwellensatz Mareike Franz und Brigitte Steinhauser Ausarbeitung zum Vortrag im Seminar Mathematische Modellierung (Wintersemester 2008/09, Leitung PD Dr. Gudrun Thäter) Zusammenfassung: In unserer Ausarbeitung haben wir uns ausführlich mit den drei Themen Räuber-Beute-Modelle, Prinzip der Auslese durch Wettbewerb und dem Schwellensatz der Epidemiologie beschäftigt. Im Allgemeinen ist es nicht unproblematisch, solche realen Prozesse durch ein mathematisches Konzept angemessen zu modellieren. Oftmals ist dies überhaupt nicht möglich, da es zahlreiche Faktoren gibt, die mit mathematischen Mitteln nicht fassbar bzw. berechenbar sind (dies werden wir auch noch an einigen anschaulichen Beispielen verdeutlichen). In der Erarbeitungsphase gab es oft Momente der Überraschung, da die mathematisch bewiesenen Erkenntnisse nicht selten der intuitiven Meinung widersprachen. Doch gerade dies macht unser Thema so interessant, da bereits bekannte Naturphänomene aus einem komplett neuen Blickwinkel betrachtet werden. Inhaltsverzeichnis 1 Räuber-Beute-Modelle 3 1.1 Einleitung.................................. 3 1.2 Das Mathematische Modell nach Volterra................. 3 1.3 Dierentialgleichungssystem........................ 4 1.4 Betrachtung der Lösungsbahnen...................... 4 1.5 Kurveneigenschaften............................ 5 1.6 Berücksichtigung des Fischfangs...................... 7 1.7 Anwendungen................................ 8 1.8 Kritik.................................... 8 1.9 Fazit..................................... 9 2 Prinzip der Auslese durch Wettbewerb 9 2.1 Einführung................................. 9 2.2 Mathematisches Modell........................... 10

3 Schwellensatz der Epidemiologie 14 3.1 Einführung................................. 14 3.2 Annahmen.................................. 14 3.3 Qualitative Analyse............................. 16 3.4 Probleme bei der Modellierung realer Fälle................ 18 3.4.1 Beispiel (Bombay)......................... 20 4 Résumé 20 Abbildungsverzeichnis 1.1 Haibestand................................. 3 1.2 Ellipse.................................... 6 2.1 Sektionen.................................. 12 3.1 Epidemiekurven............................... 16 3.2 Glockenkurve................................ 19 3.3 Beispiel................................... 20 2

1 Räuber-Beute-Modelle 1.1 Einleitung Zunächst wollen wir uns das Diagramm in Abbildung 1.1 anschauen, welches den prozentualen Anteil an Haien am Gesamtschfang in den Jahren 1914-1923 wiedergibt. Ermittelt wurden diese Daten von dem italienschen Biologen Umberto D'Ancona in den Zwanziger Jahren des 20. Jahrhunderts. Abbildung 1.1: Haibestand Man mag sich nun wundern, warum die Haipopulation während des ersten Weltkriegs (1914-1918) einen solchen Zuwachs erfuhr. Dieses auÿergewöhnliche Phänomen bereitete auch D'Ancona schlaose Nächte, woraufhin er sich an seinen Kollegen, den Mathematiker Vito Volterra, wane um mit Hilfe mathematischer Modellierungen eine plausible Erklärung für die Befunde zu nden. 1.2 Das Mathematische Modell nach Volterra Zunächst betrachten wir den vereinfachten Fall ohne Fischfang Die Beutepopulation (Speisesche) sei x(t) Die Räuberpopulation (Haie) sei y(t) Auÿerdem nehmen wir an, dass ausreichend Platz und Nahrung für alle vorhanden ist (keine Konkurrenz unter den Fischen) Population der Speisesche ohne Haie verhält sich nach dem Malthusianischen Gesetz für Bevölkerungswachstum (nach dem britischen Ökonom Thomas Robert Malthus, 1766-1834) dx(t) = αx; α > 0 Die Anzahl der Kontakte zwischen Haien und Fischen pro Zeiteinheit sei βxy (alle Kontakte führen zum Tod) Die natürliche Sterberate der Haie sei γy und die Wachstumsrate δxy (wobei x der Futtervorrat und y die Anzahl der Haie sei) 3

1.3 Dierentialgleichungssystem Mit Hilfe dieser Annahmen ergeben sich die folgenden Dierentialgleichungen (DGL) dx(t) = αx βxy (1.1) dy(t) = γy + δxy Wir versuchen im Folgenden nicht dieses System explizit zu lösen. Vielmehr interessiert uns der qualitative Verlauf der Lösungsbahnen dieser Funktionen. 1.4 Betrachtung der Lösungsbahnen Nun betrachten wir den Fall, dass sich die Räuber- und Beutepopulation im Gleichgewicht benden (sich also zahlenmäÿig nicht verändern). dx = dy = 0 Daraus ergeben sich die beiden Gleichgewichtslösungen x(t) = 0 und y(t) = 0 x(t) = γ δ und y(t) = α β Nun wollen wir die Lösungsbahnen, welche sich aus diesen beiden Bedingungen ergeben, genauer analysieren: Die erste der beiden Bedingungen ist für uns nicht weiter von Bedeutung. Wir sehen sofort, dass die Lösungsfamilie durch x(t) = x 0 exp (αt), y(t) = 0 x(t) = 0, y(t) = y 0 exp ( γt) mit x 0 := x(t 0 ); y 0 := y(t 0 ) und t 0 als Startzeitpunkt gegeben ist. Das heiÿt, mit dieser Bedingung sind die Bahnen von (1.1) die x und y Achse. Es ist dann auch klar, dass die Lösungskurve den ersten Quadranten für alle t t 0 nicht verlässt. Wenden wir uns jetzt also dem zweiten, spannenderen Fall zu, bei dem keine der beiden Funktionen x und y identisch verschwinden und betrachten die DGL 1. Ordnung dy dx = γy + δxy αx βxy = y( γ + δx) x(α βy) (1.2) Bei genauem Hinschauen erkennen wir, dass es sich um eine DGL mit getrennten Variablen handelt. Deshalb können wir sie wie gewohnt auf eine geeignete Form bringen und lösen: y0 y α βξ dξ = ξ x0 x γ + δτ τ α(ln y ln y 0 ) βy + βy 0 = γ ln x + γ ln x 0 + δx δx 0 4 dτ

α ln y βy + γ ln x δx = α ln y 0 βy 0 + γ ln x 0 δx 0 =: k 1 (1.3) Das qualitative Verhalten der Lösungsbahnen von (1.1) wird durch Gleichung (1.3) beschrieben. An dieser Form wird jedoch der Verlauf noch nicht ganz oensichtlich. Deshalb werden wir mit Hilfe einiger Umformungen versuchen, eine anschaulichere Darstellung der Gleichung (1.3) zu nden. 1.5 Kurveneigenschaften Proposition 1.1 Die Bahnen bilden eine Ellipse (also geschlossene Kurve) um den Gleichgewichtspunkt ( γ δ, α β ). Beweis: Hierzu ersetzen wir die Konstanten p := γ und q := α und wählen neue Variablen δ β u := x p und v := y q. Das heiÿt, wir verschieben die Lösungsbahnen in den Nullpunkt der u, v Ebene. Somit wird aus ln x = ln (p + u) = ln p(1 + u) = ln p + ln(1 + u ). Analog gilt für p p ln y = ln q + ln (1 + v). q Die logarithmischen Ausdrücke approximieren wir nun durch die logarithmische Reihe ln (1 + r) = ( 1) n+1 rn n n=1 ln x = ln p + u p u2 2p 2 bzw. ln y = ln q + v q v2 2q 2 Wir lassen die logarithmische Reihe hier nach dem zweiten Glied abbrechen, da für hinreichend kleine u und v die folgenden Glieder verschwindend klein werden. p q Verwenden wir dies nun in Gleichung (1.3) folgt: α(ln α β + β α v β2 2α 2 v2 ) β(v + α β ) + γ(ln γ δ + δ γ u δ2 2γ 2 u2 ) δ(u + γ δ ) = k 1 β2 2α v2 δ2 2γ u2 + α ln αβ α + γ ln γδ γ = k 1 β2 α v2 + δ2 γ u2 = k 1 + 2[α ln αβ + γ ln γδ α γ] =: K Wir sehen, dass für K > 0 eine Ellipsengleichung in der u, v Ebene mit dem Nullpunkt als Mittelpunkt gegeben ist. Wir erkennen auch, dass ihre Halbachsen auf den Koordinatenachsen liegen und die Längen γk δ und αk β haben. Da wir aber durch unsere anfängliche Transformation die Lösungsbahn verschoben haben, fällt der Mittelpunkt in der x, y Ebene auf (p, q). Erinnern wir uns nun noch, dass (p, q) gerade die Gleichgewichtslösung unseres Dierentialgleichungssystems (1.1) war, kommen wir zu folgender Lösungsbahn. 5

Abbildung 1.2: Ellipse Aus den Eigenschaften der Ellipse ergibt sich, dass alle Lösungen x(t), y(t) (mit x, y > 0) von (1.1) periodische Funktionen der Zeit mit der Periodenlänge T > 0 sind (d.h. x(t + T ) = x(t) und y(t + T ) = y(t)) Schauen wir uns das doch einmal genauer an: Beginnen wir in dem Punkt der Ellipse mit der minimalen Beutepopulation x(t). Wandern wir auf unserer Ellipse gegen den Uhrzeigersinn weiter, sehen wir, dass x(t) ansteigt. Interpretieren wir das und wenden es auf den realen Fall an, heiÿt dies, dass die Räuberpopulation aufgrund des geringen Nahrungsangebotes reduziert wird. Kommt man am Schwellenwert an, steigt die Population der Räuber y(t) wieder an. Interpretation: ab hier ist der Beutebestand groÿ genug, um die Vermehrung der Räuber zu ermöglichen. Nun erreichen wir den Punkt der Ellipse, an welchem die maximale Beutepopulation vorliegt und somit den γ δ zweiten Schwellenwert α. Schreiten wir weiter gegen den Uhrzeigersinn auf der Ellipse β fort, nimmt die Beutepopulation x(t) ab, während die Räuberpopulation y(t) ansteigt. Interpretativ gesagt also: die Räuber werden übermächtig und beginnen die Anzahl der Beutetiere einzudämmen. Unterschreiten wir den Schwellenwert γ, geht das Spiel δ wieder von vorne los und die Räuberpopulation schrumpft (vermutlich aufgrund von Nahrungsmangel) zusammen. Wenden wir uns nun noch einmal den Daten von D'Ancona zu, ist klar, dass diese nur das arithmetische Mittel des Räuberanteils am Gesamtfang eines Jahr darstellen. Damit wir diese Daten mit unserer Formel (1.1) in Beziehung setzen können, müssen wir also die Mittelwerte von x(t) und y(t) berechnen. Erstaunlicherweise besagt das folgende Lemma, dass wir diese nden können, auch wenn wir die exakte Lösung x(t) und y(t) nicht kennen. Lemma 1.2 Es sei x(t), y(t) eine periodische Lösung von (1.1) mit der Periode T>0. Deniert man die Mittelwerte x und y von x und y durch x = 1 T y = 1 T T 0 T 0 6 x(t) y(t) (1.4)

dann gilt: x = γ δ y = α β. Mit anderen Worten, Mittelwerte und Gleichgewichtswerte sind identisch. Beweis: Erinnern wir uns an dieser Stelle noch einmal an Gleichung (1.1), dividieren beide Seiten durch x und setzen dies in (1.3) ein, folgt 1 T T 0 ẋ(t) x(t) = 1 T T 0 α βy(t) Lösen wir das Integral auf der linken Seite ergibt sich 1 T T 0 ẋ(t) = ln x(t ) ln x(0) = 0 x(t) Dies gilt wegen der Periodizität von x(t) (d.h. x(t ) = x(0)). Somit folgt: T 1 βy(t) = 1 T 0 T }{{} by T 0 α = 1 (αt α0) = α T Also ist gezeigt, dass y = α β gilt. Analog für x = γ δ 1.6 Berücksichtigung des Fischfangs q.e.d. Nachdem wir nun die Lösungen unseres Dierentialgleichungssystem näher betrachtet haben, stellt sich die Frage: Was passiert, wenn der Mensch in die Natur eingreift und anfängt zu schen? Etwas mathematischer formuliert: Wie müssen wir das System modizieren um diesen neuen Faktor miteinzubeziehen? Hierzu nehmen wir an, dass durch das Fischen, die Beutepoputation mit einer Rate ɛx(t), sowie die Räuberpopulation mit einer Rate ɛy(t) dezimiert. ɛ modelliert hierbei die Stärke des Fischfangs (wieviele Boote? Anzahl der Netze?) Also gilt in der Realität vielmehr die überarbeitete Version von (1.1) dx(t) = αx βxy ɛx = (α ɛ)x βxy dy(t) = γy + δxy ɛy = (γ + ɛ)y + δxy Natürlich ändern sich damit auch unsere Mittelwerte. Oensichtlich gilt: x = γ + ɛ δ y = α ɛ β (1.5) 7

Bemerkung 1.3 An dieser Stelle wollen wir uns an unsere anfängliche Verwunderung über den Anstieg der Haipopulation während den Zeiten des Krieges (verminderter Fischfang) erinnern. Mit Hilfe unseres modizierten Systems können wir dieses Phänomen nun mathematisch erklären. Schlieÿlich sieht man, dass für einen normalen Fischereibetrieb, also ɛ < α durchschnittlich die Speiseschanzahl erhöht und die Haianzahl vermindert wird. Ein verminderter Fischfang (wie in unserem Diagramm) ist somit den Haien zuträglich. Wer hätte das gedacht? Da dieses Resultat nicht nur uns verblüt hat, ist es heute als sogenanntes Volterra Prinzip bekannt. 1.7 Anwendungen Weg von den Meeresbewohnern kommen wir nun zu den etwas kleineren, aber trotzdem nicht zu vernachlässigenden Räubern, den Marienkäfern. Ja, ganz richtig auch Marienkäfer sind Räuber. Ihre Lieblingsspeise sind kleinere Insekten wie Läuse oder in unserem Beispiel das Baumwollschuppen-Insekt (Icerya Purchasi), welches im letzten Jahrhundert von Australien nach Amerika importiert wurde und dort beinahe die komplette Zitrusfrüchteindustrie lahmgelegt hätte. Glücklicherweise konnten mit Hilfe des natürlichen Feindes die Bestände gerettet werden, doch als später bessere Insektenvernichtungsmittel auf den Markt kamen, wurden die Obstbauern schwer enttäuscht. Gemäÿ dem Volterra- Prinzip erfreuten sich die Insekten bester Gesundheit und vermehrten sich prächtig - besser als jemals zuvor. 1.8 Kritik Das hinderte jedoch viele Biologen und Ökologen nicht daran, dieses Prinzip zu ignorieren und die Ansicht zu vertreten, dass anstatt des von Volterra prognostizierten Schwankens im System Räuber-Beute ein Gleichgewichtszustand angestrebt wird. Allerdings vergessen diese Kritiker hier, dass Volterra sein Prinzip nicht als allgemeingültigen Fall aufgestellt hat, da er ja die Konkurrenz um Futterplätze innerhalb der jeweiligen Spezies total vernachlässigt. Wie würde solch ein allgemeineres Modell dann aussehen? Eine Möglichkeit hierfür stellt beispielsweise das Dierentialgleichungssystem dar. dx = dy = αx βxy ex2 γy + δxy fy2 Mit dem Term ex 2 werden die internen Kämpfe zwischen den Beutetieren und mit fy 2 die Rivalitäten der Räuber untereinander aufgrund begrenzter Opfer berücksichtigt. Das wirft die Frage auf: sind die Lösungen dieses Systems immer noch periodisch? Die 8

Antwort hierauf ist nicht ganz einfach zu nden. Nach genauerer Betrachtung fand man jedoch heraus, dass sie nein lautet, denn die Lösungen nähern sich vielmehr der Gleichgewichtslösung x = α, y = 0, falls γ gröÿer ist als α. Das heiÿt im Klartext: e δ e Die Räuber sterben aus, weil sie nichts mehr zu fressen nden! Doch auch dieses allgemeinere Modell ndet genügend Kritiker. Allerdings beziehen diese Personen sich auf spezielle Einzelfälle, in denen das System nicht anwendbar ist. Betrachten wir hierzu beispielhaft das Didinium, einen Einzeller. Dieses gefräÿige Kerlchen schat es, seine vorhandene Nahrung (Pantoeltierchen) innerhalb kürzester Zeit restlos zu vertilgen, woraufhin es aufgrund von Nahrungsmangel verendet. Selbstverständlich ist hier das Volterra-Prinzip nicht anwendbar, da der Spezialfall, dass die Population von Räuber/Beute komplett ausgelöscht wird, hier nicht betrachtet wird. Natürlich gibt es auch Räuber-Beute-Beziehungen, die sich mit mathematischen Methoden nicht zufriedenstellend erfassen lassen. Wann ist das der Fall? - Zum Beispiel, wenn das Opfer ein Versteck hat, zu welchem der Räuber keinen Zugang hat, da es nicht möglich ist, die Dummheit bzw. Unvorsichtigkeit der Tiere zu modellieren, die zur falschen Zeit die sichere Höhle verlassen. 1.9 Fazit Allgemein kann man sagen, dass wo immer der Mensch in das System Räuber-Beute eingreift, die Folgen immens und nicht kalkulierbar sind. Wie Friedrich Engels sagte: Schmeicheln wir uns nicht so sehr mit unseren menschlichen Siegen über die Natur. Für jeden solchen Sieg rächt sie sich an uns (siehe Insektenplage) Unsere heute so zivilisierte Welt hat nicht nur Vorteile: Antibiotika machen Bakterien resistent, fehlende Fressfeinde (Kaninchen in Australien; Waschbär in Deutschland) erlauben die Ausbreitung von Schädlingen. Unsere Umwelt ist ein vernetztes System. Sie ist so kompliziert, dass wir die Konsequenzen unseres Tuns nie vollkommen übersehen können. Gutgemeinte Taten können fürchterliche Rückschläge zur Folge haben. 2 Prinzip der Auslese durch Wettbewerb 2.1 Einführung Die natürliche Auslese sorgt dafür, dass immer die Stärksten oder die am besten Angepassten überleben oder anders: Die Säugetiere haben die Dinosaurier verdrängt, weil sie schneller, kleiner und aggressiver waren. (Charles Darwin) Mit diesen Aussagen hat Darwin sehr gut auf den Punkt gebracht, was passiert, wenn zwei (oder mehrere) ähnliche Spezies denselben Lebensraum besiedeln. Verständlicherweise wird jede Spezies mit aller Macht versuchen, sich einen Vorteil gegenüber den Konkurrenten zu verschaen. Gelingt ihr das und gehören die verschiedenen Arten zu derselben Nische (gleicher Lebensraum, Nahrung, Gewohnheiten), so zeigt die Erfahrung, dass es über kurz oder lang zur Auslöschung der schwächeren Partei kommen wird. Hierzu ein brisantes Beispiel von der kleinen Insel Jorilgatch im Schwarzen Meer. Auf 9

dieser Insel leben vier verschiedene Arten von Seeschwalben (gemeine Seeschwalbe, Zwergschwalbe, Brandseeschwalbe, Flussseeschwalbe) friedlich nebeneinander. Obwohl sie sich in Lebensraum, Nahrung und ihren Gewohnheiten sehr ähnlich sind, hat es jede Art durch eine unterschiedliche Jagechnik geschat, sich ihren Platz in der Nische zu sichern. Zum Beispiel nimmt die Brandseeschwalbe den weiten Weg auf das oene Meer auf sich, um ihre Beute zu fangen, wohingegen die Flussseeschwalbe ihr Futter ausschlieÿlich an Land sucht. Die Zwergschwalbe bevorzugt sumpge Stellen, während die gemeine Seeschwalbe sich auf Gebiete, welche sich weiter vom Ufer entfernt benden, spezialisiert hat. So leben diese vier fast identischen Spezies auf kleinstem Raum harmonisch zusammen. 2.2 Mathematisches Modell Als Ausgangspunkt rufen wir uns nochmals das logistische Gesetz des Bevölkerungswachstums in Erinnerung. dn = an bn 2 (2.1) mit N(t) := Populationsgröÿe einer Spezies und den Konstanten a, b Es beschreibt das Wachstum einer einzigen Spezies, wobei die Mitglieder um Nahrung und Lebensraum konkurrieren. Aus einem vorangegangen Vortrag wissen wir bereits, dass sich N(t) für groÿe t dem Grenzwert K := a annährt. Schreiben wir Gleichung b (2.1) unter Verwendung von K um, erhalten wir dn = an(1 b a N) = an(1 N K ) = an(k N K ) (2.2) Für kleine N sehen wir an dieser Form sehr schön, dass die Population näherungsweise gemäÿ dem Malthusianischen Gesetz dn = an wächst. In Gleichung (2.2) ist an das Fortpanzungspotential der Spezies (wobei ideale Bedingungen angenommen werden), ( K N ) der Umweltwiderstand gegen das Wachstum K (er gibt die relative Anzahl noch freier Plätze im betrachteten Teil der Natur an und reduziert für eine wachsende Bevölkerung das Fortpanzungspotential an). Erweitern wir das Modell (2.2) nun auf zwei Spezies und machen dazu folgende Annahmen: N 1 (t) und N 2 (t) modellieren die jeweilige Gröÿe der beiden Populationen zum Zeitpunkt t Mit K 1,K 2 wollen wir die Maxima der Populationen bezeichnen m 1 sei die Anzahl an Plätzen der zweiten Spezies, die allerdings durch Spezies 1 besetzt werden (analog für m 2 ). 10

Daraus ergibt sich analog zu Gleichung (2.2) dn 1 dn 2 = a 1 N 1 ( K 1 N 1 m 2 K 1 ) = a 2 N 2 ( K 2 N 2 m 1 K 2 ) (2.3) Man überlegt sich leicht, dass man Konstanten 0 α, β 1 nden kann, so dass m 1 = βn 1 und m 2 = αn 2. Wir können sagen, dass die Konstanten α, β die Einussstärke angeben, die eine Spezies auf die andere hat. Wir möchten im Folgenden nur den Extremfall betrachten, dass die beiden Spezies fast identisch sind, das heiÿt α = β = 1. Hier folgt aus (2.3) dn 1 dn 2 = a 1 N 1 ( K 1 N 1 N 2 K 1 ) = a 2 N 2 ( K 2 N 2 N 1 K 2 ) (2.4) Es ist naheliegend, dass bei nahezu identischem Lebensraum, das Koniktpotential hoch ist und beide Spezies alles daran setzen werden, ihre Art zu erhalten bzw. die andere zu eliminieren. Im Folgenden wollen wir zeigen, dass es zur Auslöschung einer Spezies kommt. Satz 2.1 (Prinzip der Auslese durch Wettbewerb): Sei K 1 > K 2. Dann konvergiert jede Lösung N 1 (t), N 2 (t) von (2.4) für t gegen die Gleichgewichtslösung N 1 = K 1 und N 2 = 0. Das bedeutet in der harten Realtität, dass wenn beide Spezies nahezu identisch sind und Spezies 1 mehr Plätze im Mikroskosmos (abgeschlossenes System) einnehmen kann, wird Spezies 2 aussterben. Beweis: Wie wir aus einem vorangegangenen Vortrag über Populationsmodelle bereits wissen, stellt N 1 (t) = K 1 N 1 (0) N 1 (0) + (K 1 N 1 (0)) exp ( a 1 t), N 2(t) = 0 (2.5) für jedes mögliche N 1 (0) eine Lösung von (2.4) dar. Nun betrachten wir die Lösungsbahnen von N 1 (t) und N 2 (t) in der N 1 N 2 Ebene und zeigen, dass die Werte von N 1 und N 2 nie negativ werden: Für N 1 (0) = 0 entspricht die Bahn gerade dem Nullpunkt Für 0 < N 1 (0) < K 1 ist sie durch den Geradenabschnitt 0 < N 1 < K 1, N 2 = 0 gegeben 11

Für N 1 (0) = K 1 ist sie durch den Punkt (K 1, 0) gegeben Für N 1 (0) > K 1 erhalten wir den Geradenabschnitt K 1 < N 1 <, N 2 = 0 Wir können die N 1 Achse mit N 1 0 als Vereinigung der vier oben genannten Bahnen darstellen. Analog können wir so auch mit N 2 verfahren N 2 (t) = K 2 N 2 (0) N 2 (0) + (K 2 N 2 (0)) exp ( a 2 t), N 1(t) = 0 (2.6) und wie vorher die N 2 Achse mit N 2 0 in vier verschiedene Bahnen einteilen. Also können wir sagen, dass alle Lösungen N 1 (t), N 2 (t), die im ersten Quadranten starten auch in allen weiteren Zeitpunkten t dort bleiben. Nun wollen wir den Verlauf der Lösung im ersten Quadranten genauer betrachten und teilen ihn dazu in verschiedene Sektionen ein. Wir wählen die Sektionen so, dass dn 1, dn 2 t t innerhalb einer Sektion feste Vorzeichen haben. Daraus ergeben sich drei verschiedene Bereiche, welche durch die Geraden l 1 := N 2 = N 1 + K 1 und l 1 := N 2 = N 1 + K 2 voneinander getrennt werden (siehe Abb. 2.1). Stellen wir jetzt die Geradengleichungen etwas um, erhalten wir l 1 := K 1 N 1 N 2 = 0 und l 2 := K 2 N 1 N 2 = 0. An dieser Form sieht man leicht, dass dn 1 < 0 wenn (N t 1, N 2 ) oberhalb von l 1 liegt und umgekehrt ist die Ableitung positiv wenn (N 1, N 2 ) unterhalb von l 1 liegt. Die gleiche Betrachtung führen wir für dn 2 durch und kommen zu dem Schluss, dass t oberhalb von l 2 die Ableitung positiv und unterhalb von l 2 negativ ist. Fassen wir das nun noch einmal zusammen: Sektion I: N 1,N 2 monoton wachsend Sektion II: N 1 monoton wachsend und N 2 monton fallend Sektion III: N 1,N 2 monoton fallend Abbildung 2.1: Sektionen Um unseren Satz zu beweisen, benötigen wir noch drei kleine Lemmata. 12

Lemma 2.2 Jede zur Zeit t = t 0 in Sektion I startende Lösung N 1 (t),n 2 (t) von (2.4) verlässt dieses Gebiet zu einem späteren Zeitpunkt. Beweis: Diesen wollen wir mittels Widerspruch führen. Nehmen wir an, die Lösung N 1 (t),n 2 (t) von (2.4) bleibt für t t 0 in Sektion I. Das heiÿt, nach obiger Einteilung, dass N 2 (t) und N 1 (t) für alle t t 0 monoton wachsen und den Wert K 2 nie erreichen. Also konvergieren die Lösung N 1 (t),n 2 (t) für t gegen die Grenzwerte ξ bzw. ν, wobei (ξ, ν) ein Gleichgewichtspunkt von (2.4) ist (der ausführliche Beweis hierzu ist für uns im Moment nicht weiter relevant, kann aber in Lemma 1 des Abschnitts 4.8 aus Quelle [1] nachgelesen werden). Schauen wir uns also die Gleichgewichtspunkte von (2.4) an. Diese sind (0, 0), (K 1, 0) und (0, K 2 ). Jetzt sehen wir aber, dass keiner dieser drei Punkte identisch mit dem Grenzwert (ξ, ν) sein kann (dies kann man auch sehr schön an Abb. 2.1 erkennen). Somit haben wir die Aussage zu einem Widerspruch geführt und das Lemma bewiesen. Im nächsten Lemma betrachten wir den Lösungsverlauf in Sektion II genauer. q.e.d Lemma 2.3 Jede zur Zeit t = t 0 in Sektion II startende Lösung N 1 (t),n 2 (t) von (2.4) bleibt für alle t t 0 in dieser Sektion und konvergiert gegen die Gleichgewichtslösung N 1 = K 1, N 2 = 0. Beweis: Wieder gehen wir mittels Widerspruch vor: Angenommen eine Lösung N 1 (t),n 2 (t) von (2.4) verlässt Sektion II zu einem bestimmten t = t. Logischerweise muss sie dann entweder l 1 oder l 2 schneiden, wodurch es einen Vorzeichenwechsel in einer der beiden Ableitungen gibt bzw. dn 1( t) = 0 oder dn 2( t) = 0 Betrachten wir den ersten Fall dn 1( t) = 0. Das heiÿt, wir haben bei t einen Extrempunkt von N 1 (t) vorliegen und schauen uns deshalb die zweite Ableitung an. Wir berücksichtigen hierbei die Produktregel und, dass dn 1( t) = 0 gilt. Somit erhalten wir: d 2 N 1 ( t) 2 = a 1N 1 ( t)dn 2 ( t) K 1 Da wir in diesem Fall l 1 schneiden ist dn 2( t) < 0 und somit die zweite Ableitung positiv. Das heiÿt N 1 (t) hat in t = t ein Minimum. Hier ergibt sich aber der Widerspruch zu der Tatsache, dass N 1 (t) monoton wachsend ist. (Siehe Skizze Sektion II). Analog führen wir dies für dn 2( t) = 0 durch und erhalten ein Maximum von N 2 (t) in t = t, was wiederum der Tatsache widerspricht, dass N 2 (t) in Sektion II monoton fallend ist. Ingesamt haben wir also gezeigt, dass jede Lösung, die in Sektion II startet, immer in diesem Bereich bleibt. Das heiÿt, dass N 1 (t) für t t 0 monoton wachsend ist und immer kleiner als K 1. Ähnlich gilt für N 2 (t), dass diese Lösung immer gröÿer als K 2 ist und für t t 0 monoton fällt. Wie im Beweis von Lemma 1 ergeben sich nun wieder die Grenzwerte ξ,ν ((ξ, ν) Gleichgewichtspunkt). Von unserern drei Gleichgewichtspunkten (siehe Beweis zu Lemma 1) kommt nur der Punkt (K 1, 0) für (ξ, ν) in Frage. 13

q.e.d. Kommen wir nun zum letzten Lemma, welches die Sektion III betrit. Lemma 2.4 Jede zur Zeit t = t 0 in Sektion III startende Lösung N 1 (t),n 2 (t) von (2.4) bleibt für alle t t 0 in dieser Sektion und konvergiert für t gegen die Gleichgewichtslösung N 1 (t) = K 1, N 2 (t) = 0 Beweis: Wenn eine Lösung N 1 (t), N 2 (t) von (2.4) für t t 0 immer in Sektion III bleibt, heiÿt dies, dass N 1 (t),n 2 (t) monoton abnehmende Funktionen sind. Auÿerdem sind sie beschränkt und besitzen somit für t die Grenzwerte ξ,ν. Der Gleichgewichtspunkt (ξ, ν) kann nur identisch mit (K 1, 0) sein (siehe Abb. 2.1), womit auch dieses letzte Lemma bewiesen wäre. q.e.d. Fassen wir die Aussagen der Lemmata nun zusammen, so sehen wir, dass jede Lösung die in Sektion I,II oder III startet, gegen die Gleichgewichtslösung (K 1, 0) konvergiert. Eine auf l 1 oder l 2 startende Lösung tritt sofort in Sektion II ein und konvergiert nach Lemma 2 auch gegen die Gleichgewichtslösung N 1 = K 1 und N 2 = 0, womit schlieÿlich der Satz über das Prinzip der Auslese durch Wettbewerb bewiesen wäre. q.e.d Bemerkung 2.5 Wir haben in diesem Satz den Spezialfall identischer Spezies angenommen (α = β = 1). Natürlich kann man den Verlauf des Existenzkampfes auch für andere Werte analysieren. 3 Schwellensatz der Epidemiologie 3.1 Einführung Fragen: Was passiert, wenn man eine kleine Gruppe hochansteckender Personen in eine groÿe Bevölkerungsgruppe bringt? Wieviele Leute werden erkranken? Alle? Bricht eine Epidemie aus? Stirbt die Krankheit aus? Wovon hängt das überhaupt ab? Fragen über Fragen. Fragen, mit denen sich auch die Biomathematiker Kermack und McKendrick 1927 in ihrem berühmten Schwellensatz der Epidemiologie beschäftigt haben, welchen wir später noch genauer analysieren werden. 3.2 Annahmen Als ersten müssen wir wieder einige Annahmen machen um ein mathematisches Modell formulieren zu können. die Krankheit macht jede Person nach ihrer Genesung dauerhaft immun die Inkubationszeit ist vernachlässigbar klein (angesteckte Person kann sofort weiter anstecken) wir teilen 3 Klassen ein 14

1. Die inzierende (ansteckende) Klasse sei (I) 2. Die gefährdete (anfällige) Klasse sei (G) 3. Die ausgeschiedene Klasse sei (R) (Personen die entweder gestorben, nach Genesung immun sind oder isoliert gehalten wurden) Wir stellen drei Regeln für die Ausbreitung der Krankheit auf: 1. In dem Zeitraum, den wir betrachten, hat die Bevölkerungsgruppe die Gröÿe N. Geburten, Todesfälle (mit anderen Ursachen als der betrachtete Krankheit), Ausund Einwanderung werden als nicht relevant eingestuft. 2. Änderungsrate ist proportional zu Produkt von Personen der Klasse (G) und (I) 3. Ausscheidungsrate von Personen der inzierenden Klasse (I) ist proportional zur Gröÿe von (I) Aus diesen Regeln folgt das Dierentialgleichungssystem: dg = rgi di = rgi γi dr = γi (3.1) wobei G(t), I(t), R(t) die Anzahl der Personen in der jeweiligen Klasse angeben. r > 0 nennen wir Infektionsrate und γ > 0 Ausscheidungsrate. Wir sehen, dass die ersten beiden Gleichungen unabhängig von R sind und können das Gleichungssystem somit vereinfacht als dg = rgi di = rgi γi (3.2) schreiben. Da wir eine konstante Bevölkerungsgröÿe angenommen haben (Regel 1), können wir R(t) aus G(t), I(t) mittels R(t) = N G(t) I(t) berechnen. 15

3.3 Qualitative Analyse Betrachten wir nun den qualitativen Verlauf der Lösungsbahnen dieser DGL 1. Ordnung di rgi γi = = 1 + γ dg rgi rg G G γ dτ = dξ + I 0 G 0 0 rξ dξ I (3.3) I(G) I 0 = G + G 0 + ρ ln G G 0 I(G) = I 0 + G 0 G + ρ ln G G 0 mit ρ = γ r Unabhängig von (3.3) schauen wir uns nun die Ableitung an, da wir das Verhalten der Lösungskurven analysieren wollen. di dg = 1 + ρ G (3.4) Es gilt also: Für G > ρ nimmt (3.4) negative Werte an und somit ist I(G) eine wachsende Funktion. Für G < ρ nimmt (3.4) positive Werte an und somit ist I(G) eine fallende Funktion. Folgerung aus (3.3): Schauen wir uns nun das Verhalten von I an, wenn G, also die Anzahl der Gefährdeten, gegen 0 geht. Es gilt: lim G 0 I(G) = Auÿerdem ist I(G 0 ) = I 0 > 0 (das sehen wir durch Einsetzen in (3.3) und I 0 ist offensichtlich positiv, da es sich hierbei um die Population der inzierenden Klasse zum Zeitpunkt t 0 handelt). Nach dem Nullstellensatz gibt es also einen eindeutig bestimmten Punkt G mit 0 < G < G 0, sodass I(G ) = 0. Auÿerdem gibt es keine weitere Nullstelle, da I(G) > 0 für alle G < G G 0. Somit ist der Punkt (G, 0) ein Gleichgewichtspunkt von (3.1), da die Dierentiale von G und I für I = 0 verschwinden. Daraus erhalten wir die Darstellung der Bahnen von (3.1) Abbildung 3.1: Epidemiekurven 16

Nun wollen wir versuchens mittels des Graphen unsere anfänglichen Fragen zu beantworten. Mit fortschreitender Zeit (d.h. t läuft von t 0 nach ) verschiebt der Punkt (G(t), I(t)) sich in Richtung abnehmender G-Werte. D.h. die Anzahl der gefährdeten Personen nimmt ab. Was passiert mit der Anzahl der inzierenden Personen? Zunächst steigt deren Zahl an, allerdings nur wenn wir einen Anfangswert G 0 > ρ annehmen. Unterschreitet G(t) den Schwellenwert ρ, so nimmt die Anzahl der inzierenden Gruppe I(t) ab. Wir sehen also, dass nur für ein Anfangswert G 0 > ρ eine Epidemie ausbrechen kann. An der Stelle ρ erreicht I seinen Maximalwert. Wählt man allerdings die Anzahl der gefährdeten Personen kleiner als ρ, so stirbt die Krankheit schnell aus. Bemerkung 3.1 Bemerkenswert ist, dass die Krankheit nicht mangels gefährdeter Personen, sondern mangels inzierender Personen ausstirbt. Wie man an Abb. 3.1 gut sieht (I(G ) = 0 für G 0). Daraus lässt sich folgern, dass in Gebieten mit groÿer Bevölkerungsdichte (z.b. Peking), auch eine gröÿere Anzahl anfälliger Personen vorhanden ist (gröÿer als der Schwellenwert) und sich somit Epidemien leichter und schneller ausbreiten können. Soziale Faktoren, wie z.b. Ignoranz, aber auch medizinische Faktoren spielen hierbei eine groÿe Rolle. Nach dieser Betrachtung wollen wir nun zu dem bereits erwähnten berühmten Schwellensatz der Epidemiologie zurückkehren. Satz 3.2 (Schwellensatz der Epidemiologie:) Sei G 0 = ρ + ν, wobei ν ρ << 1. Ist nun die Zahl I 0 der anfangs ansteckenden Personen sehr klein, werden schlieÿlich 2ν Personen erkranken. Oder anders: Die Zahl der anfälligen Personen wird auf einen Wert reduziert, der genauso weit unter der Schwelle ρ liegt wie ursprünglich über ihr. Beweis: Zunächst betrachten wir noch einmal die Gleichung (3.3), lassen t gegen unendlich laufen und erhalten so 0 = I 0 + G 0 G + ρ ln ( G G 0 ) Ist nun I 0, wie im Schwellensatz angenommen, verglichen mit G 0 sehr klein, können wir es in obiger Gleichung vernächlässigen und es gilt: 0 = G 0 G + ρ ln ( G G 0 ) = G 0 G + ρ ln ( G 0 (G 0 G ) G 0 ) = G 0 G + ρ ln (1 ( G 0 G G 0 )) Aus den Annahmen des Schwellensatzes folgt, dass G 0 ρ verglichen mit ρ selbst klein 17

ist. Daran sehen wir dann auch sofort, dass G 0 G im Vergleich zu G 0 klein wird. Nun entwickeln wir den Logarithmus nach Taylor und brechen wegen den eben gemachten Überlegungen nach dem zweiten Glied ab. Dann gilt: 0 = G 0 G + ρ G 0 G G 0 ρ 2 (G 0 G G 0 ) 2 = (G 0 G )[1 ρ ρ (G G 0 2G 2 0 G )] 0 Lösen wir dies nach G 0 G auf, erhalten wir: G 0 G = 2G 0 ( G 0 ρ 1) = 2(ρ + ν)[ρ + ν ρ 1] = 2(ρ + ν) ν ρ = 2ρ (1 + ν ρ ) ν ρ = 2ν }{{} 1 Somit haben wir mit Hilfe einiger technischer Konstruktionen den Schwellensatz der Epidemiologie bewiesen. 3.4 Probleme bei der Modellierung realer Fälle q.e.d Es ist nicht möglich zu erfassen wieviele Personen sich täglich oder wöchentlich anstecken, da man nur die Personen registieren kann, die einen Arzt aufsuchen. Insofern wird bei Gesundheitsstatistiken vielmehr die Zahl der ausscheidenden Personen gewertet. Damit wir unserer Modell mit den Werten realer Epidemiefälle vergleichen können, müssen wir deshalb die Funktion dr aufstellen, also unsere Ursprungsgleichung (3.1) modizieren. Weiterhin gilt dr = γi = γ(n R G) dg dr = rgi γi = G ρ Durch Integrieren und Einsetzen in die erste Gleichung folgt dr = γ(n R G 0 exp ( R ρ )) Diese Gleichung können wir so nicht explizit lösen, deshalb machen wir die Annahme, dass die Epidemie nicht allzu stark ist (d.h. R ist klein) und bedienen uns einmal ρ wieder der Methode von Taylor: d.h. exp x = n=0 exp ( R ρ ) = n=0 x n n! ( R ρ )n n! 18

Auch dieses Mal brechen wir die Taylorreihe mit derselben Begründung wie vorher ab (hier nach dem 3. Glied). Wir erhalten dann nach Einsetzen in obige Gleichung dr = γ(n R G 0 [1 R ρ + 1 2 (R ρ )2 ]) = γ(n G 0 R( G 0 ρ 1) G 0 2 (R ρ )2 ) Diese Gleichung können wir nun integrieren und erhalten nach mehreren recht komplizierten Umformungen folgende Lösung: R(t) = ρ2 ( G 0 G 0 ρ 1 + α tanh (1 αγt φ)) 2 mit α = [( G 0 ρ 1)2 + 2G 0(N G 0 ) ] 1 1 ρ 2 2, φ = ( α (G 0 ρ 1)) Da der hyperbolische Tangens folgendermaÿen deniert ist gilt weiterhin: Dies führt schlieÿlich zur DGL tanh z = exp (z) exp ( z) exp (z) + exp ( z) d dz tanh z = 4 (exp (z) + exp ( z)) = 2 sech2 (z) mit sech(z) = dr = ωsech2 ( 1 αγt φ) 2 2 exp (z) + exp ( z) Wir sehen, dass es sich hierbei um eine symmetrische Glockenkurve in der t dr/- Ebene handelt. Sie wird Epidemiekurve der Krankheit genannt und visualisiert sehr gut, wie die Anzahl der täglich neu erkrankten Personen bis zu einem Maximum ansteigt und dann wieder geringer wird. Abbildung 3.2: Glockenkurve 19

3.4.1 Beispiel (Bombay) Die beiden Begründer des Schwellensatzes verglichen ihre mathematischen Ergebnisse mit den bekannten Daten einer Seuche die von Juli 1905 bis Juni 1906 in Bombay wütete. Sie setzten dr = 890sech2 (0, 2t 3, 4) (t in Wochen) Abbildung 3.3: Beispiel An dem Schaubild sieht man sehr eindrucksvoll wie genau die vorausgesagten Daten die genauen Verhältnisse approximieren. Zuträglich hierzu ist, dass fast alle Erkrankungen tödlich endeten. Als Fazit können wir also sagen, dass das DGL (3.1) ein zuverlässiges Voraussagemodell für die Ausbreitung einer Krankheit darstellt. 4 Résumé Im Rückblick auf die Arbeit, im Speziellen zunächst auf den ersten Abschnitt Räuber- Beute-Modelle, kann man sagen, dass die Aussage des Volterra-Prinzips für uns im ersten Moment sehr überraschend war und der eigenen Intuition widersprach. Wir haben in diesem Zuge auch selbst über andere Modellierungsbeispiele nachgedacht, wobei uns bewusst wurde, wie schwierig es in Einzelfällen sein kann, alle Faktoren angemessen zu berücksichtigen. Sehr interessant waren auch die Anwendungen dieses Prinzips in puncto Schädlingsbekämpfung. Wer hätte gedacht, dass man alles nur noch schlimmer macht, wenn man die kleinen Biester eigentlich ausrotten will? Bei diesem Phänomen wurde uns einmal wieder bewusst, wie folgenschwer es sein kann, wenn der Mensch aus reiner Überheblichkeit meint, die Natur verbessern zu können. Wie stark das ökologische System vernetzt ist und durch welch noch so kleinen Eingri das Gleichgewicht kippt, ist er sich dabei wohl kaum im Klaren. Aber auch die anderen beiden Themenblöcke brachten interessante Erkenntnisse zu 20

Tage. Bei der natürlichen Auslese wäre es noch interessant gewesen, einen weiteren Fall zu betrachten, in welchem die Spezies eine weniger starke Ähnlichkeit aufweisen, da dies oft eher der Realität entpricht. In der dritten und letzten Passage war es verblüend, dass man tatsächlich mit mathematischen Methoden voraussagen kann, wieviele Personen bei einer Epidemie erkranken werden (natürlich nur unter bestimmten Voraussetzungen). Nichtsdestotrotz wurde auch hier klar, dass der Mensch nicht alles berechnen kann und der Zufall immer noch seine Finger mit im Spiel hat. Interessant wären hier noch weitere anschauliche Beispiele gewesen, die jedoch den zeitlichen Rahmen gesprengt hätten. Abschlieÿend bleibt zu sagen, dass wir uns kein spannenderes Thema für unseren Seminarsvortrag hätten aussuchen können und es uns angeregt hat, darüber hinaus noch mehr über Anwendungen und Methoden diesbezüglich herauszunden. Literatur [1] M. Braun: Dierentialgleichungen und ihre Anwendungen, Springer Verlag [2] H. Heuser: Lehrbuch der Analysis Teil 1, Teubner Verlag, 2003 Abbildungen: 1.2 Quelle [2], 2.1;3.1-3.3 Quelle [1] 21