Kapitel 11: Anwendung in der Biologie

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1 Kapitel 11: Anwendung in der Biologie 1. Einführung: In diesem Kapitel wollen wir uns mit der Anwendung von Differentialgleichungen in der Biologie beschäftigen und dort unser bisher erlangtes Wissen anwenden. Hierbei werden wir zunächst ansteckende Krankheiten mithilfe Differentialgleichungen modellieren und analysieren und anschließend zu Räuber-Beute-Modellen und einem Modell für konkurrierende Spezies übergehen. 2. Grundliegende Definitionen/ Theoreme: Definition 1: Nullkline Für ein System in der Form =,, =,,, definieren wir die -Nullkline als die Menge der Punkte für die verschwindet. Theorem 1: Liapunov Stabilität Sei ein Gleichgewichtspunkt für =. Sei : R eine differenμierbare Funktion, definiert auf einer offenen Menge, welche beinhaltet. Falls eine Liapunov Funktion für das dynamische System ist, d.h. (a) = und > ü (b) die Zeitableitung in dann ist stabil. Falls eine strikte Liapunov Funktion ist, also zusätzlich gilt (c) < 0 in, ist asymptotisch stabil. Definition 2: positiv/negativ invariant Sei, die Lösung eines Anfangswertproblems =, = und, + das maximale Existenzintervall, so definieren wir: Eine Teilmenge R heißt positiv invariant, falls gilt,, + 3. Ansteckende Krankheiten: 3.1. SIR-Modell: Das SIR-Modell ist das einfachste Modell, um die Verbreitung einer ansteckenden Krankheit zu modellieren. Bei diesem Modell wird die Bevölkerung in drei disjunkte Gruppen aufgeteilt: : ä : : h Bei S, I und R handelt es sich um Funktionen, welche von der Zeit t abhängen. Da wir mit ihnen Populationen darstellen, betrachten wir nur den Bereich, bei dem S, I, R gilt. Zur Einfachheit wird angenommen, dass die Population konstant bleibt, also (1) + + = gilt. Darüber hinaus wird angenommen, dass geheilte Individuen nicht erneut erkranken können. Wir nehmen an, dass die Übertragungsrate der Krankheit > (konstant)proportional zum Kontakt zwischen Infizierten (I) und Anfälligen (S) ist. Um diese Forderungen mathematisch auszudrücken, ist es am einfachsten = zu setzen. 1

2 Zusätzlich nehmen wir an, dass die Genesungsrate > konstantproportional zu der Anzahl der Infizierten ist. Wir erhalten folgendes Modell: = = I = I Da immer noch (1) gilt, also dass S+I+R konstant ist, lässt sich unser System vereinfachenwir betrachten somit ab sofort nur noch das zweidimensionale System: = = I Und können dadurch R(t) eindeutig bestimmen. Offenbar haben wir ein Gleichgewicht in dem System für I = 0 also bei der S-Achse. Linearisieren wir das System bei (S, 0), erhalten wir die Matrix βs ( βs ) Für die Eigenwerte ergibt sich: 0 und βs v. Der zweite Eigenwert ist negativ für 0 < S < v/β und positiv für S > v/β. Die S-Nullklinen sind durch die S - und I -Achse gegeben. Auf der I-Achse haben wir für S=, I = - I, was auf der I-Achse dafür gegen den Ursprung läuft. Die I-Nullklinen sind I = 0 und die vertikale Linie für S= v/β. Abbildung 1: Nullklinen und Richtungsfeld für das SIR-Modell Anhand des Richtungsfeldes lässt sich feststellen, dass für einen beliebigen Anfangswert (S0, I0) mit S0> v/β und I0>0 die Population der anfälligen Individuen (S) monoton fällt, während die infizierte Population (I) zunächst ansteigt und eventuell ein Maximum erreicht, wonach die Population der Infizierten gegen 0 strebt. Abbildung 2: Phasenportrait für das SIR-Modell Dies können wir auch wie folgt analytisch beweisen: Idee des Beweises: berechne eine Funktion, die konstant entlang der Lösungskurve ist. Die Steigung des Vektorfeldes ist eine Funktion abhängig alleine von S: βsi I = = + βsi βs = = / / Dies integrieren wir und finden: = = + + Diese Funktion ist konstant entlang der Lösungskurve, woraus folgt, dass es nur eine eindeutige Lösungskurve gibt, die jeden Gleichgewichtspunkt im Intervall v/β <S< μu einem Gleichgewichtspunkt im Intervall <S< v/β verbindet. 2

3 3.2. SIRS-Modell Beim SIRS-Model erweitern wir das SIR-Modell wie folgt: Im Gegensatz zu dem SIR-Modell, wird im SIRS-Modell nicht unterbunden, dass geheilte Individuen (R) erneut erkranken können. Für den konstanten Wiedererkrankungsfaktor > wird angenommen, dass dieser proportional zu der geheilten Population (R) ist. Somit erhalten wir das System: = + R = I = I R Ebenfalls wie beim SIR-Modell nehmen wir der Einfachheitshalber an, dass die Gesamtbevölkerung konstant bei τ ist. Es folgt R = τ S I. Dies ermöglicht uns wieder die Betrachtung des zweidimensionalen Systems: = + τ S I = I, da Rt eindeutig durch It, St und τ bestimmt werden kann. Zunächst bestimmen wir die Gleichgewichtspunkte: Wir erhalten zwei Gleichgewichtspunkte, einen bei (τ,0)und einen weiteren bei(s*,i*)=, ν Der erste Gleichgewichtspunkt stellt die Situation dar, in der keine Krankheit ausbricht, sondern die komplette Bevölkerung nicht erkrankt ist. Der zweite Gleichgewichtspunkt existiert im Kontext nur, falls ist. Das linearisierte System ist gegeben durch: Y = ( )Y Wir erhalten die Eigenwerte und am Gleichgewichtspunkt (τ, 0). Da wir einen positiven und einen negativen Eigenwert haben, liegt ein Sattel vor, wenn die Population den Schwellenwert übersteigt. Beim zweiten Gleichgewichtspunkt (S*,I*)=, ν ist die Determinante der Matrix positiv, während die Spur + + negativ ist. Aus Kapitel 4 wissen wir somit, dass beide Eigenwerte negativen Realteil haben müssen, es folgt, dass der zweite Gleichgewichtspunkt asymptotisch stabil ist. In biologischer Hinsicht bedeutet dies, dass sich die Krankheit nur dann in der Bevölkerung entwickelt, wenn die Gesamtbevölkerung den Schwellenwert übersteigt. Aus diesem Grund wird nur noch dieser Fall weiter betrachtet. Das SIRS-System ist auf Grund des Kontextes nur von Interesse, wenn I,S und S+I τ gilt. Dieser simplex Bereich wird mit ᐃ bezeichnet und heißt Simplex. Die I-Achse ist nun nicht länger invariant, während an der S-Achse die Lösungen bis zum Gleichgewicht (,0) ansteigen. Proposition: Die Region ᐃ ist positiv invariant. Beweis: Idee: Überprüfe die Richtung des Vektorfelds am Rande von ᐃ. Das Feld verläuft tangential entlang der Grenze der Unterkante von I = 0 bis (τ, ). Bei S = haben wir S = > 0 verläuft das Vektorfeld nach innen für 0 < I < τ. Betrachten wir die Hypotenuse: Für <S / haben wir S= und I = IβS, so dass das Vektorfeld auch hier nach innen verläuft. Für / <S < τ haben wir Somit verläuft auch hier das Vektorfeld nach innen. < IβS I = = + 3

4 Die I-Nullklinen ist wie beim SIR-Modell bei I = 0 und S = /. Die S-Nullklinen ist gegeben durch den Graphen der Funktion I = IS = τ S Es lässt sich leicht berechnen, dass IS < und IS> für S < τ. Somit ist der Graph μur S-Nullkline eine fallende konkave Funktion, dessen Graph die unkte τ, und, τ henthält. βs+ Abbildung 3: Nullklinen und Phasenportrait in ᐃ für das SIRS-Modell. Hier = = = ; = Man erkennt, dass sich alle Lösungen zu dem Gleichgewichtspunkt (S*,I*) zu neigen scheinen. Dies bedeutet im biologischen Sinne, dass das Verhältnis zwischen anfälligen und infizierten Individuen zu einem Gleichgewichtsμustand tendiert. Um dies μu überprüfen, müsste man die Möglichkeit eines geschlossenen Orbits, der den Gleichgewichtspunkt für gegebene Parameter β,,, und τ umkreist, jedoch ausschließen. 4. Räuber-Beute-Modell: 4.1. Räuber-Beute-Modell ohne begrenztes Wachstum: Wir betrachten also nun zwei Spezies, wobei es sich bei einer Spezies um den Fressfeind der anderen Spezies handelt. Die Räuberpopulation beschreiben wir ab sofort mit y und die Beutepopulation mit x. Wir nehmen an, dass die Beutepopulation das gesamte Nahrungsspektrum der Räuberpopulation ist. Daraus folgt, dass bei Fehlen der Räuberpopulation die Beutepopulation ansteigt (proportional zur aktuellen Population). Ist die Räuberpopulation also nicht vorhanden (y = 0), haben wir = für ein a>0, wie wir aus Kapitel 1 wissen, also = 0. Da in diesem Modell eine Überbevölkerung nicht betrachtet wird. Ist die Räuberpopulation jedoch vorhanden, sinkt die Beutepopulation proportional zur Anzahl der Räuber-Beute- Begegnungen. Als einfache Modellierung erhalten wir = mit Parametern a,b>0. Für die Räuberpopulation erhalten wir ein beinahe umgekehrtes System. Bei einem Mangel der Beute sinkt die Räuberpopulation proportional zur aktuellen Population. Für x = 0 erhalten wir somit = für ein c > 0, also wie wir aus Kapitel 1 wissen = 0. Die Räuberpopulation stirbt in diesem Fall aus. Ist eine Beutepopulation vorhanden, steigt die Räuberpopulation jedoch proportional zur Anzahl der Räuber-Beute- Begegnungen. Als Modellierung hierfür erhalten wir = +, für Parameter c, d >0. Als vereinfachtes Räuber-Beute System erhalten wir somit: = = = + = +. Auch hier betrachten wir lediglich für die x, y ist. Zunächst bestimmen wir die Gleichgewichtspunkte, welche beim Ursprung (0, 0) und bei dem Punkt (x*, y*)=, liegen. Eine Linearisierung des Systems gibt uns die Matrix: = ( + )X, Wenn x = y = 0 haben wir einen Sattel mit Eigenwerten a und c. Wir kennen die stabile und die nicht stabile Kurve: die y- und die x-achse. An dem anderen Gleichgewichtspunkt (x*, y*)=, haben wir komplett imaginäre Eigenwerte ±, weshalb wir keine Aussage über die Stabilität des Gleichgewichtpunktes machen können. 4

5 Als nächstes wollen wir die Nullklinen bestimmen: Die x-nullklinen sind gegeben durch die geraden Linien x=0 und y*=, während die y-nullklinen durch y = 0 und x* = gegeben sind. Die von Null verschiedenen Nullklinen x* und y* zerteilen den Quadranten x, y >0 in 4 Teile: Abbildung 4: Nullklinen und Richtungsfeld für das Räuber-Beute-Modell Wie man erkennt, bewegen sich die Lösungen entgegen des Uhrzeigersinns um den zweiten Gleichgewichtspunkt. Jedoch können wir bisher nicht den genauen Verlauf der Lösung feststellen. Sie könnte sich spiralförmig um den Gleichgewichtspunkt bewegen, spiral um einen Grenzzyklus, spiralförmig nach außen in Richtung unendlich und den Koordinatenachsen oder auf geschlossenen Orbits liegen. Um dies nun zu ermitteln, suchen wir nach einer Lyapunov-Funktion L in der Form:, = + Wir berechnen:, =, Wir fordern = 0 und somit = + = + + = + Es folgt / + / Da x und y unabhängige Variablen sind ist dies nur, und nur dann möglich, wenn / + / = = Konstante gilt. Setze diese Konstante = 1 Wir erhalten: = = Durch Integrieren finden wir: = log = log Somit ist unsere Funktion, = log +. Diese ist, wie wir gezeigt haben, konstant entlang der Lösungskurven des Systems, wenn x, y > 0. Betrachten wir die Vorzeichen von den Ableitungen von L nach x und y ( und ) ist es einfach zu sehen, dass der Gleichgewichtspunkt (x*, y*) =, ein absolutes Minimum von L ist. Somit folgt, dass L eine Lyapunov-Funktion ist. Hierfür ist (x*, y*) ein stabiler Gleichgewichtspunkt. Theorem: Bis auf den Gleichgewichtspunkt (x*, y*) und die Koordinaten Achsen ist jede Lösung des Räuber-Beute- Systems ein geschlossener Orbit. 5

6 Beweis: Betrachte die Lösung durch W = (w1, w2 x*, y*, wo W weder auf der x noch auf der y-achse liegt. Diese Lösung liegt spiralförmig um (x*, y*) und kreuzt jede Nullkline unendlich oft. Es gibt somit eine unendliche Folge <t -1 < t0 < t1 < sodass φtn(w) auf auf der Linie x* = liegt und tn ± für n ±. Wenn W kein geschlossener Orbit ist, liegen die Punkte φtn(w) monoton auf der Linie x* =. Da dort jedoch kein Grenzzyklus ist, muss entweder φtn(w) (x*, y*), für n oder φtn(w) (x*, y*), für n - gelten. Da L jedoch konstant entlang der Lösung von W ist, impliziert dies L(W) = L(w1, w2) = L(x*, y*). Dies ist jedoch ein Widerspruch zur Minimalität von L(Z). Abbildung 5: Nullklinen und Phasenportrait für Lodka-Volterra-Systems Wir können außerdem folgern, dass μu jeder Anfangspopulation x, y mit x, y und x, y x*, y* die opulation von Räuber und Beute μyklisch osμilliert. Unabhängig von den genauen opulationen stirbt keine der beiden Spezies oder wächst ins Unendliche Räuber-Beute-Modell mit begrenztem Wachstum: Nun wollen wir unser System erweitern und zusätzlich Überbevölkerung betrachten. Wie wir aus Kapitel 1 wissen, können wir bei Fehlen der Jägerpopulation die Beutepopulation wie folgt ausdrücken = und bei Fehlen der Beutepopulation erhalten wir für die Jägerpopulation = Für das Räuber-Beute-System mit begrenztem Wachstum erhalten wir somit = = + Wobei alle Parameter a, b, c, d,, >0 sind. Falls y = 0 haben wir die logistische Gleichung =, welche die Gleichgewichtspunkte (0, 0) und (/, 0) besitzt. Wie wir noch aus Kapitel 1 wissen, tendieren alle nicht-trivialen Lösungen auf der x-achse zu /. Wenn x = 0 erhalten wir als Gleichung für y =, für y < gilt y >, somit tendieren alle Funktionen auf dieser Achse zum Ursprung. Wir betrachten genauer den 1. Quadranten oben rechts. Als Nullklinen haben wir neben den Achsen noch die Geraden: L: = 0 M: + = 0 Es gibt zwei Möglichkeiten: Entweder L und M schneiden sich in oder sie schneiden sich nicht in. Zunächst überlegen wir uns den Fall, dass sich L und M nicht in schneiden: In diesem Fall haben wir die Nullkline Struktur wie in Abbildung 5. Abbildung 5: Nullklinen und Phasenportrait für das Räuber -Beute-Modell mit begrenzten Wachstum wo sich die Nullklinen nicht in schneiden 6

7 Alle Lösungen in tendieren zu dem Gleichgewichtspunkt (/, 0). Daraus folgern wir, dass in diesem Fall die Räuberpopulation ausstirbt und die Beutepopulation ihren maximalen Wert / erreicht. Die Lösungen nahe der Nullkline können wir wie folgt interpretieren: x und y sind beide niemals gleichzeitig positiv, da die Räuber- und Beutepopulation niemals gleichzeitig ansteigen können. Übersteigt die Beutepopulation ihren begrenzenden Maximalwert, sinkt sie. Dies wirkt sich verzögert auf die Räuberpopulation aus. Das Fehlen der Beute führt zu einem Sinken der Räuberpopulation. Bei diesem Zustand schneidet die Lösungskurve M. Hiernach steigt die Beutepopulation nie wieder soweit an, dass sie ihren Maximalwert / erneut überschreitet, weshalb die Räuberpopulation weiterhin fällt. Kreuzt die Lösung L tritt der Zustand ein, in dem die Beutepopulation erneut ansteigt, jedoch nicht / überschreitet, während hingegen die Räuberpopulation anfängt auszusterben. Wenn die Räuberpopulation komplett verschwunden ist stabilisiert sich die Beutepopulation bei /. Nun betrachten wir den Fall, dass L und M sich in im Punkt =, schneiden, mit Gleichgewichtspunkt. Das linearisierte Vektorfeld im Punkt ist wie folgt gegeben: = ( ) X Die Matrix des charakteristische Polynom hat eine negative Spur und eine positive Determinante. Somit haben die Eigenwerte von Z entweder beide reell negativ sind oder beide komplex mit negativem Realteil. Somit ist asymptotisch stabil. Neben den Gleichgewichtspunkten (0, 0) und existiert immer noch jener bei (/, 0): = A. Linearisieren wir dort das System, erkennen wir, dass wir bei A einen Sattel vorliegen haben, dessen stabile Kurve auf der x-achse liegt. Abbildung 6: Nullklinen und Phasenportrait für das Räuber-Beute-Modell mit begrenztes Wachstum wo sich die Nullklinen in schneiden Es ist nicht einfach, den Einzugsbereich von zu bestimmen. Wir wissen nicht, ob es irgendwelche Grenzzyklen gibt. Jedoch wissen wir, dass die Gerade L die x-achse im Punkt (, )und die y-achse in (, schneidet. Wir definieren Γ als das Rechteck, welches als Eckpunkt (0, 0), (p, 0), (0, q) und (p, q) mit p > und q > hat, wobei (p, q) auf der Geraden M liegt (siehe Abbildung 6). Jede Lösung entlang der Grenze von Γ ist positiv invariant. Jeder unkt in ist in einem solchen Rechteck enthalten. Nach dem Satz von Poincaré-Bendixson, ist die ω-limesmenge von jedem Punkt (x, y) in Γ, mit x, y > ein Grenzzyklus oder umfasst einen der drei Gleichgewichtspunkte (0, 0), oder (/, 0). Die Gleichgewichtspunkte (0, 0) und (/, 0) können wir verwerfen, da wir bereits festgestellt haben, dass es sich um zwei Sättel mit stabilen Kurven auf der x- oder y-achse handelt. Somit ist ωx, y entweder oder ein Grenzzyklus, der umrundet. Weiter beobachten wir, dass jedes solches Γ alle Grenμμyklen enthält, da jede Lösung in Γ läuft und Γ positiv invariant ist. Fixieren wir (p, q) wie zuvor, können wir feststellen, dass für alle Anfangswerte (x(0), y(0)) ein t0 > 0 existiert, sodass x(t) < p, y(t) < q wenn t t0. Wir schließen daraus, dass auf längere Sicht eine Lösung entweder sich annähert oder spiralförmig um einen Grenzzyklus annähert. In Bezug auf den Kontext können wir somit schließen, dass eine Räuber-Beute-Population, welche dieses System erfüllt, entweder zu einer konstanten oder periodischen Population wird. Außerdem gibt es eine obere Grenze, die unabhängig vom Startwert keine der Populationen in längerer Sicht überschreiten kann. 5. Konkurrierende Spezies: Wir werden uns nun zwei Spezies anschauen, die dieselbe Nahrungsquelle haben und somit Nahrungskonkurrenten sind. Jedoch wollen wir nun nicht wie in den anderen Themen spezielle Funktionen untersuchen, sondern wir betrachten eine große Klasse an Funktionen, über die wir entsprechend nur wenige Eigenschaften voraussetzen können. Bezeichnen wir als x und y die opulation μweier Speμies und betrachten somit wieder nur x, y. Die Gleichung bezüglich des Wachstums der beiden Populationen lässt sich wie folgt schreiben: 7

8 =, =, Hierbei sind M und N die entsprechenden Wachstumsraten und beinhalten beide Variablen. Sofort erkennen wir das eine x-nullkline durch x = 0 und M(x, y) = 0 gegeben ist und eine y-nullkline durch y = 0 und N(x, y) = 0. Außerdem machen wir folgende Voraussetzung für M und N: 1. Da die Spezies um dieselben Ressourcen konkurrieren, bedeutet dies, dass, wenn eine der Populationen wächst, die Wachstumsrate der anderen Population sinkt. Also < und < 2. Wenn eine von beiden Populationen sehr hoch ist, nehmen beide Wachstumsraten ab, da ein K >0 existiert so dass, < und, < wenn oder 3. Bei Abwesenheit einer Spezies hat die andere Spezies eine positive Wachstumsrate bis zu einer bestimmten Populationsgröße und eine negative, sobald diese Größe überschritten ist. Also existieren Konstanten a,b > 0, sodass M, > für < und, < für >, > für < und, < für > Aufgrund von (1), (2) und (3) wissen wir, dass jede vertikale Linie { } R die Menge = genau einmal für x a und nicht für x > a trifft. Nach (1) und dem Satz über implizite Funktionen erhalten wir das der Graph einer nicht negativen Funktion f mit : [, ] R, sodass =. Unter der Kurve ist M positiv und darüber ist M negativ. Genauso setzen wir =, was eine glatte Kurve ist in Form: {, = } wobei : [, ] R eine nicht negative Funktion mit = ist. Die Funktion N ist positiv links von und negativ rechts von. Zunächst betrachten wir den Fall, dass sich und nicht schneiden und außerdem unter liegt. Dann können wir das Phasenportrait direkt an den Nullklinen ablesen. Gleichgewichtpunkte sind somit (0, 0), (a, 0) und (0, b). Der Ursprung ist eine Quelle, während (a, 0) ein Sattel ist (Voraussetzung, < ) und (0, b) eine Senke ( Voraussetzung, < ). Alle Lösungen mit y0 > 0 tendieren zu dem asymptotisch stabilen Gleichgewichtspunkt bei (0, b), bis auf die Lösungen auf der x-achse. Abbildung 7: Phasenportrait wenn sich und nicht schneiden Im Falle liegt über ist die Situation umgekehrt und alle Lösungen mit x0 > 0 tendieren zu der Senke, die nun bei (a, 0) liegt. Betrachten wir nun den Fall, dass sich und schneiden. Wir setzen vorraus, dass eine endliche Menge ist und dass an jedem Schnittpunkt sich und quer kreuzen, also dass beide Geraden am Schnittpunkt getrennte Tangenten haben. Die Nullklinen und wie auch die Koordinatenachsen begrenzen eine endliche Anzahl von zusammenhängenden offenen Mengen im Quadrant oben rechts: Dies sind die Basisregionen, wo x und y. Wir unterscheiden zwischen 4 verschiedenen Typen an Basisregionen: A: x >, y > B: x <, y > C: x <, y < D: x >, y < Der Rand R der Basisregion R besteht aus unkte der folgenden Typen: Punkte von nennen wir Eckpunkte. Punkte auf oder, aber nicht auf beiden oder Punkte auf den Koordinaten- Achsen, nennen wir gewöhnliche Randpunkte oder Punkte auf den Achsen. Ein Eckpunkt ist ein Gleichgewichtspunkt, die anderen Gleichgewichtspunkte liegen auf den Achsen bei (0, 0), (a, 0) und, b. An den gewöhnlichen Randpunkten Z R ist das Vektorfeld entweder vertikal wenn Z ) oder 8

9 horiμontal wenn Z ). Dieser Vektor zeigt entweder in oder aus R weil keine vertikalen und keine horizontale Tangenten hat. Wir nennen Z somit Inneren oder Äußeren Punkt von R. Abbildung 8: Phasenportrait wenn sich und schneiden Proposition: Sei R die Basisregion eines Modells konkurrierender Speμies, dann μeigen der Vektorraum in den gewöhnlichen Randpunkte entweder komplett nach innen oder komplett nach außen. Beweis: Es gibt nur zwei Möglichkeiten wie sich die Kurven und in einer Ecke P schneiden können: Da y entlang wächst kann die Kurve entweder von unten nach oben schneiden oder von oben nach unten. Da wir gesagt haben, dass sich die Kurven quer schneiden, gibt es keine anderen Möglichkeiten. Abbildung 9: in (a) schneidet von oben nach unten ; in (b) schneidet von unten nach oben Da x > unter und darüber x <, und da y > links von und rechts davon y< 0 haben wir in diesem Fall folgende Anordnung des Vektorfelds: Abbildung 10: Anordnung des Vektorfeldes nahe eines Eckpunktes. Wir sehen, dass in jedem der beiden Fälle das Vektorfeld nach innen bei zwei gegenüberliegenden Basisregionen bei und zeigt und dementsprechend nach außen von den anderen beiden Basisregionen. Nun laufen wir weiter entlang oder zum nächsten Eckpunkt, wir sehen, dass benachbarte Basisregionen ihre Konfiguration nach innen oder außen beibehalten müssen. Somit zeigt auch an allen anderen gewöhnlichen Randpunkten an jeder Basisregion das Vektorfeld nach außen oder innen wie gefordert. Als Konsequenz dieser Proposition bedeutet das, dass jede Basisregion und ihr Abschluss entweder positiv oder negativ invariant ist. Was sind die möglichen ω-limesmengen? Es gibt keine geschlossenen Orbits, da alle geschlossenen Orbits in einer der Basisregionen enthalten sein müssten. Dies ist aber unmöglich, da x(t) und y(t) monoton entlang jeder Lösungskurve in der Basisregion ist. Somit bleiben für die ω-limesmenge nur noch die Gleichgewichtspunkte. Wir halten des Weiteren fest, dass jede Lösung für alle t > definiert ist, da jeder unkt in einem Rechteck Γ mit den Eckpunkten (0, 0), (x0, 0), (0, y0) und (x0, y0) liegt, wobei x0 > a und y0 > b. Ein solches Rechteck ist positiv invariant, somit haben wir folgendes gezeigt: Abbildung 11: Alle Lösungen gelangen in Γ und bleiben dort 9

10 Theorem: Die Bewegung t des Systems konkurrierender Spezies hat die folgende Eigenschaft: für alle Punkte (x, y) mit, x, y, existiert der Grenμwert lim t (x, y) und ist ein Gleichgewichtspunkt aus einer endliche Anzahl von Gleichgewichtspunkten. Daraus können wir folgern, dass die Populationen zweier konkurrierender Spezies immer zu einer endlichen Anzahl von limitierenden Populationen tendieren. Untersucht man die Gleichgewichtspunkte auf Stabilität bekommt man folgende Resultate: Ein Eckpunkt wo und jeweils negative Steigung haben, jedoch steiler ist, ist asymptotisch stabil. Dazu betrachten wir die folgende Abbildung: Abbildung 12: Die Anordnung von und führt zu einem asymptotisch stabilen Gleichgewichtspunkt Wir können dies sehen, wenn wir ein kleines Rechteck einzeichnen, welches Seiten parallel zu den Achsen um den Gleichgewichtspunkt hat und eine Ecke jeweils in einem der 4 benachbarten Basisregionen hat. Solch ein Rechteck ist positiv invariant. Da es beliebig klein gewählt werden kann, folgt die Stabilität des Gleichgewichtspunktes. Dies kann auch wie folgt gesehen werden: Wir haben Steigung von = < Steigung von = < Wobei =, = und so weiter, am Gleichgewichtspunkt. Man erinnere sich daran, dass wir am Anfang < und < festgelegt haben. Außerdem gilt am Gleichgewichtspunkt < und <. Linearisierung am Gleichgewichtspunkt gibt uns die Matrix ( ) Die Spur der Matrix ist negativ, während für die Determinante positiv ist, somit haben die Eigenwerte negativen Realteil und wir haben eine Senke. Betrachtet man die verschiedenen Möglichkeiten wie sich und schneiden können, zeigt sich, dass die einzigen anderen stabilen Gleichgewichtspunkte asymptotisch sind in dem Modell (0, b) wenn (0, b) über liegt oder (a, 0), wenn (a, 0) rechts von liegt. Alle anderen Gleichgewichtspunkte sind nicht stabil. Außerdem stellen wir fest, dass es immer mindestens einen asymptotischen Gleichgewichtspunkt geben muss. Quellen: M.W. Hirsch, S. Smale, R.L. Devaney, Differential Equations, Dynamical Systems, and an Introduction to Chaos, 3rd Edition, Academic Press, 2012 Definition positiv/ negativ Invariant: Karlsruher Institut für Technologie, Tobias Jahnke, Seminar: Mathematische Modelle 10