Beispiel: Evolution infizierter Individuen

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1 Differentialgleichungen sind sehr nützlich in der Modellierung biologischer Prozesse, denn: damit kann man auch sehr komplizierte Systeme beschreiben die Mathematik liefert mit der gut entwickelten Theorie der GDGen ein sehr performantes Werkzeug für die Analysis der Modelle Aussagen über die biologischen Prozesse. GDG für eine unbekannte Funktion x(t): x (t) = f (t, x(t)). x (t) beschreibt die zeitliche Änderungsrate der Quantität x(t); f (t, x(t)) beschreibt alle Änderungsquellen von x(t). Philosophie der GDGen: Benutze lokale Information (was passiert demnächst?) um Langzeitverhalten (was passiert in der Zukunft?) zu folgern.

2 Beispiel: Evolution infizierter Individuen Annahmen: Infizierte Individuen stecken gesunde an. Infizierte genesen nach einer Zeit.. Genesene werden immun gegen die Krankheit. Die ganze Population ist homogen im Ort.. Hier interessieren uns lediglich die Infizierten. Seien: x(t) die Anzahl der Infizierten p n die Genesungswahrscheinlichkeit innerhalb n Tagen α n = pn t die Genesungsrate mit t die Zeiteinheit. Dann ist die Anzahl der Infizierten nach einer Zeiteinheit: x(t + t) = x(t) p t x(t). Daraus folgt x(t+ t) x(t) t = αx(t) und im Limes für t 0 folgt x (t) = αx(t).

3 Wir betrachten hier Gleichungen der Form x (t) = f (t, x(t)). Über deren Lösungen wollen wir (ohne die Lösungen zu finden) qualitative Aussagen machen.

4 Beispiel 1: f (t, x) = x(1 x)(2 x). Kritische Punkte (Gleichgewichte, Stationärpunkte): Lösungen von f (x) = 0. Hier: x 1 = 0, x 2 = 1, x 3 = 2.

5 Exponentiellles Wachstum Beispiel 2: f (t, N) = rn, N(0) = N 0. Lösungen: N(t) = N 0 e rt. r > 0: Exponentielles Wachstum; r < 0: Exponentieller Abfall.

6 Logistisches Wachstum (Verhulst-Gleichung) Beispiel 3: f (t, N) = rn ( 1 N K ), N(0) = N 0. r > 0: spezifische Wachstumsrate; K: Tragfähigkeit der Population Die Population wächst und konvergiert für t gegen die Gleichgewichtslösung N K. Wird K erreicht (in endlicher Zeit)?

7 Definition Eine Funktion f : D R R heißt Lipschitzstetig g.d.w. existiert L > 0 mit f (x) f (y) L x y, x, y D. Theorem (Picard-Lindelöf) Sei f : D R R Lipschitzstetig und x(0) = x 0 D. Dann existiert ein ɛ > 0 s.d. das AWP x = f (x), x(0) = x 0 hat eine eindeutige Lösung x(t) für 0 t ɛ.

8 Bemerkungen: 1 Lösungen für verschiedene Anfangswerte schneiden sich nicht. (Warum?) 2 Der Satz gilt auch für Systeme GDGen: x = f(x), x R n, f = (f 1,..., f n ) T, mit f j Lipschitzstetig für alle j = 1,..., n. 3 Eine C 1 -Funktion ist immer Lipschitzstetig auf ein beschränktes Definitionsgebiet.

9 Massenerhaltungsgesetz (MEG): A + B k C Evolution des Produkts C: [ ] Zeitänderung = des Produkts Anzahl Kollisionen der Molekülen A und B (irreversible Reaktion) Wahrscheinlicheit, daß eine Kollision genug Energie hat, um eine Reaktion auszulösen Konzentrationen der Reaktanten: a = [A], b = [B], c = [C]..

10 r 1 ab t: Anzahl Kollisionen in Zeit t (r 1 Konstante); r 2 : Wahrscheinlichkeit, daß die Kollision genug Energie hat, um eine Reaktion auszulösen; C: Zeitliche Änderung des Produkts C. C = abk t, k := r 1 r 2. Daraus folgt (teile durch t und t 0): dc dt = k a b Reversible Reaktionen: A + B C System GDGen: (Massenerhaltungsgesetz) c t = k + a b k c a t = k c k + a b b t = k c k + a b.

11 Michaelis-Menten-Kinetik (MM): E + S E + P E: Enzym, S: Substrat, P: Produkt. (Enzymreaktion). Hier kann man das MEG nicht mehr direkt anwenden (E ist ein Katalysator). E + S C k 2 E + P, wobei k 1, k 1, k 2 Reaktionskonstanten. Notation: s = [S], e = [E], c = [C], p = [P]. s t = k 1 s e + k 1 c (MM) e t = k 1 s e + k 1 c + k 2 c c t = k 1 s e k 1 c k 2 c p t = k 2 c.

12 ẋ = αx + βxy ẏ = γy + δxy x(t) und y(t): Konzentrationen (Anzahl) zweier Populationen; α, β, γ, δ: konstante Parameter (reelle Zahlen).

13 α β γ δ Nomenklatur Räuber (x)-beute (y)-modelle (RBM) Mutualismus (Symbiose) Konkurrenzmodelle Klassifizierung des Interaktionsmodells

14 Entdimensionalisierung Zweck: Reduziere die Anzahl der freien Parameter ohne Eigenschaften des Modells einzubüßen. ( ) Beispiel (Verhulst-Modell): N = rn 1 N K. N hat die Dimension einer Populationsgröße. Entdimensionalisierung durch Bezug auf eine Referenzgröße, z.b. K. Notation: Ñ := N K. Dann gilt Ñ = rñ(1 Ñ). Weitere Notation: t := rt. Dann gilt die (parameterfreie) Differentialgleichung N = Ñ(1 Ñ). weglassen: N = N(1 N). Wie erhält man die Originalfunktion? N(t) = K Ñ(r t).

15 Beispiel (Interaktion zweier Populationen): ẋ = αx + βxy ẏ = γy + δxy Seien α, β, δ > 0. Mit den Notationen x = δ α x, ỹ = β α y, t = αt, µ = γ α folgt wie vorhin ( wieder weglassen) das System ẋ = x + xy ẏ = µy + xy. Das neue Modell hängt nur vom Parameter µ ab. Die Trafos sind invertierbar und die Originalfunktionen x und y können wiedergefunden werden.