Einfache Modelle der Populationsdynamik

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1 Vorlesung 4. Einfache Modelle der Populationsdynamik Wintersemester 215/ M. Zaks

2 allgemeine vorbemerkungen In kleinen Populationen schwanken die Bevolkerungszahlen stochastisch: Geburt/Tod von Einzelmitgliedern sind im weiten Sinne Zufallsereignisse. Bei großen Populationen mitteln sich die Zufallseekte weg: Dynamik wird deterministisch. Der Ubergang zu großen Populationen bedeutet auch einen Ubergang zu anderen Observablen: ganzzahlige Bevolkerungszahlen werden durch kontinuierliche Populationsdichten ersetzt. Wir vernachlassigen die Migrationseekte: Diusion/Transport von lebenden Organismen, und bleiben im Rahmen gewohnlicher DGL. Bei allen solchen Modellen bleiben die Dichten positiv / nicht negativ: wird die Dichte einmal Null (komplette Abwesenheit von einer Art), bleibt sie fortan Null. Deswegen haben alle diese Modelle ein Gleichgewicht bei Null (leere Population). 2 / 12

3 fruhe geschichte Dynamik einer Population (Menschen). In großen Populationen ist die Anzahl von Geburten / Todesfallen proportionell zu der Gesamtbevolkerung. Proportionalitatskoezienten: Geburtsrate α G und Sterberate α S. Bilanzgleichung fur die Dichte: dn/dt = α G N α S N Thomas Robert Malthus (1798): dn/dt = αn (α α G α S ) Losung: N(t) = N e αt uneingeschranktes exponentielles Wachstum.... verheerende soziale Konsequenzen. 3 / 12

4 weiterentwicklung Dynamik einer Population. Zu hohe Dichte Wachstumshemmung durch Epidemien, Futtermangel usw. Beschrankung durch Nichtlinearitat. Pierre-Francois Verhulst: logistische Gleichung (1838) dn dt N(t) = = α N ( 1 N β β ) 1 C β e α t dn/dt N β α > : asymptotisch stabiles Gleichgewicht bei N = β. 4 / 12

5 phasenebene Zwei wechselwirkende Populationen x 1 und x 2 (Schafe und Wolfe, Schafe und Kaninchen, Schafe und Gras,...) ẋ 1 = x 1 ( ẋ 2 = x 2 ( Lotka-Volterra Gleichungen Alfred Lotka Vito Volterra 5 / 12

6 phasenebene Zwei wechselwirkende Populationen x 1 und x 2 (Schafe und Wolfe, Schafe und Kaninchen, Schafe und Gras,...) Lotka-Volterra Gleichungen ẋ 1 = x 1 ( α 1 ẋ 2 = x 2 ( α 2 Alfred Lotka Vito Volterra 5 / 12

7 phasenebene Zwei wechselwirkende Populationen x 1 und x 2 (Schafe und Wolfe, Schafe und Kaninchen, Schafe und Gras,...) Lotka-Volterra Gleichungen ẋ 1 = x 1 ( α 1 β 1 x 1 ẋ 2 = x 2 ( α 2 β 2 x 2 Alfred Lotka Vito Volterra 5 / 12

8 phasenebene Zwei wechselwirkende Populationen x 1 und x 2 (Schafe und Wolfe, Schafe und Kaninchen, Schafe und Gras,...) Lotka-Volterra Gleichungen ẋ 1 = x 1 ( α 1 β 1 x 1 + κ 12 x 2 ) ẋ 2 = x 2 ( α 2 β 2 x 2 + κ 21 x 1 ) x 1 - und x 2 -Achsen sind invariant. Wechselwirkungstypen: Alfred Lotka Vito Volterra κ 12 >, κ 21 >. Beide Arten protieren voneinander: Symbiose κ 12 <, κ 21 <. Beide Arten storen einander: Wettbewerb κ 12 κ 21 <. Eine Art protiert auf Kosten der anderen: Rauber-Beute (predator-prey) 5 / 12

9 N > 2 N Populationen: Lotka-Volterra Gleichungen, Verallgemeinerung ẋ i = x i ( α i + N κ ij x j ), j=1 i = 1,..., N mit (typischerweise) κ ii < Jede (hyper-) Ebene x i = ist invariant 6 / 12

10 schnittpunkte Bestimmung von Gleichgewichten: Nullklinen { ẋ = f (x, y) Gleichgewichte von ẏ = g(x, y) { f (x, y) = sind Losungen von g(x, y) =. Die Gleichung f (x, y) = deniert in der Phasenebene eine/mehrere Kurve/n, an denen ẋ verschwindet; das ist/sind x-nullkline/n. Ahnlich werden y-nullkline/n durch die Gleichung g(x, y) = deniert Gleichgewichte sind Schnittpunkte von x-nullklinen mit y-nullklinen. Anzahl und Lage von Gleichgewichten konnen durch Zeichnen von Nullklinen geschatzt werden. 7 / 12

11 schnittpunkte Nullklinen und Gleichgewichte bei den Lotka-Volterra Gleichungen ẋ 1 = x 1 ( α 1 β 1 x 1 + κ 12 x 2 ) ẋ 2 = x 2 ( α 2 β 2 x 2 + κ 21 x 1 ) 8 / 12

12 schnittpunkte Nullklinen und Gleichgewichte bei den Lotka-Volterra Gleichungen = x 1 ( α 1 β 1 x 1 + κ 12 x 2 ) = x 2 ( α 2 β 2 x 2 + κ 21 x 1 ) x 1 -Nullklinen: x 1 = und α 1 β 1 x 1 + κ 12 x 2 = zwei Geraden. x 2 -Nullklinen: x 2 = und α 2 β 1 x 2 + κ 21 x 1 = zwei Geraden. Anzahl der Schnittpunkte: bis zu 4. (oder unendlich viele) Triviales Gleichgewicht (,), reine Gleichgewichte (, α 2/β 2 ) und (α 1 /β 1, ), gemischtes Gleichgewicht mit x 1x 2 (Koexistenz von zwei Arten) x 2 x 2 x 2 x 1 x 1 x 1 irrelevante gemischte Losung gar keine gemischte Losung 8 / 12

13 eigenwerte ẋ 1 = x 1 ( α 1 β 1 x 1 + κ 12 x 2 ) ẋ 2 = x 2 ( α 2 β 2 x 2 + κ 21 x 1 ) Stabilitat von Gleichgewichten Jacobi-Matrix von einem Gleichgewicht bei ( x 1, x 2 ): ( ) α1 2β J = 1 x 1 + κ 12 x 2 κ 12 x 1. κ 21 x 2 α 2 2β 2 x 2 + κ 21 x 1 Triviale Losung: Eigenwerte α 1 und α 2 Reine x 1 -Losung ( x 2 = ): Eigenwerte α 1 (x 1 -Achse) und α 2 + α 1κ 21 β 1. Reine x 2 -Losung ( x 1 = ): Eigenwerte α 1 + α 2κ 12 und α 2 (x 2 -Achse). β ( ) 2 β1 x Gemischte Losung: J = 1 κ 12 x 1. λ κ 21 x 2 β 2 λ Sp(J) + det(j) =. 2 x 2 9 / 12

14 attraktoren ẋ 1 = x 1 ( α 1 β 1 x 1 + κ 12 x 2 ) ẋ 2 = x 2 ( α 2 β 2 x 2 + κ 21 x 1 ) Beispiel I 1 / 12

15 attraktoren Beispiel I k = k ( α k β k k + κ ks s ) ṡ = s ( α s β s s + κ sk k ) 1 / 12

16 reinheit gewinnt Beispiel I k = k ( 3 k 2 s ) ṡ = s ( 2 s k ) triviale Losung k = s = : Eigenwerte 3 und 2 (instabiler Knoten) reine Kaninchen-Losung k=3, s=: Eigenwerte 3 und 1 (stabiler Knoten) reine Schafe-Losung k=, s=2: gemischte Losung k = s = 1: Eigenwerte 1 und 2 (stabiler Knoten) Eigenwerte 1 ± 2 (Sattel) s Reine Fixpunkte sind stabil (Attraktoren). Koexistenz-Fixpunkt ist instabil (Sattel) (liegt an der Trennlinie zw. 2 Einzugsbereichen). k 1 / 12

17 reinheit gewinnt Beispiel I k = k ( 3 k 2 s ) ṡ = s ( 2 s k ) 11 / 12

18 ... nicht immer Beispiel II k = k ( 3 2 k s ) ṡ = s ( 2 s k ) triviale Losung k = s = : Eigenwerte 3 und 2 (instabiler Knoten) reine Kaninchen-Losung k=3/2, s=: Eigenwerte 3 und 1/2 (Sattel) reine Schafe-Losung k=, s=2: gemischte Losung k = s = 1: s Eigenwerte 1 und 2 (Sattel) Eigenwerte ( 3 ± 5)/2 (stabiler Knoten) k Koexistenz-Fixpunkt ist nun stabil. Reine Fixpunkte werden zu Satteln (stabil entlang entspr. Achse). 11 / 12

19 lokal global Vervollstandigung s Linearisierte Gleichungen liefern korrektes Bild in den lokalen Umgebungen aller Gleichgewichte (dank Grobman-Hartman Satz). Kann man aus diesen Stucken ein globales Gesamtbild zusammenicken? k s Dafur fehlt uns das Wissen, ob geschlossene Bahnen (periodische Orbits) in diesem Quadranten der Phasenebene ebenso vorhanden sind. Explizit (in der Regel) kann man sie nicht nden. k 12 / 12