Seminar Visuelle Neurowissenschaften. Eye Movements

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1 Seminar Visuelle Neurowissenschaften Eye Movements Karnath, H.-O. & Thier, P. (2003) Neuropsychologie. 2. Auflage. Springer-Verlag, Heidelberg (Kap. 25, Kap. 28); Leigh, R.-J. & Zee, D. S. (2006). The neurology of eye movements. 4th Ed. Oxford University Press, New York, chapter 1.

2 Verschiedene Arten von Augenbewegungen: 1. Sakkaden: verschieben das Abbild eines Objekts aus der Peripherie auf der Fovea 2. Glatte Augenfolgebwegungen: behalten das Abbild eines sich langsam bewegenden Objekts in der Fovea 3. Vergenzbewegungen: Augenbewegungen, bei welchen sich der Winkel der Augenblickachsen ändert (Blickveränderungen in der Tiefe) 4. Vestibulo-okulärer Reflex: Kompensation von Kopf- und Körperbewegungen 5. Optokinetischer Reflex: Kompensation von Eigenbewegung

3 6 äußere Augenmuskeln: 1 = Anulus tendineus communis 2 = Superior rectus muscle 3 = Inferior rectus muscle 4 = Medial rectus muscle 5 = Lateral rectus muscle 6 = Superior oblique muscle 7 = Trochlea 8 = Inferior oblique muscle 9 = Levator palpebrae superioris muscle 10 = Eyelid 11 = Eyeball 12 = Optic nerve

4 Donder sches Gesetz: Bei einer gegebenen Blickrichtung ist der torsionale Zustand des Auges immer der gleiche, unabhängig davon wie diese Blickrichtung erreicht wurde. Listing sches Gesetz: Ausgehend von der primary position werden nur Augenbewegungen zu Endpositionen ausgeführt, die durch eine einzige Drehung erreicht werden. Diese Drehung definiert eine Ebene = Listing sche Ebene (Das Listing sche Gesetz gilt nicht bei optokinetischen Reflexen.)

5 Sakkaden: Ballistische Bewegungen Korrektursakkaden bei Verfehlen des Ziels durch Initialsakkade Sakkadische Adaption: Ausbleiben der Korrektursakkade bei stereotypischen Verschiebungen des visuellen Zielreizes (nur bei intaktem Cerebellum) Saccadic Main Sequence: Dauer = 2.2*Amplitude+21

6 Untersuchung sakkadischer Eigenschaften mittels Anti-Sakkaden-Aufgabe: Unterscheidung von reflexiven Sakkaden (= Pro-Sakkaden) und willkürlichen Sakkaden (= Anti-Sakkaden, starke präfrontale Komponente) Express-Sakkaden: verringerte Latenz ( ms) durch vorzeitiges Entfernen des Fixationsreizes mehr Fehler in Gap-Trials altersabhängige Effekte Pro-Sakkaden: Anti-Sakkaden: Webseite, Arbeitsgruppe Optomotorik, Uni Freiburg Munoz, D. P. & Everling, S. (2004). Nat. Rev. Neurosci., 5,

7 An der Ausführung von Sakkaden beteiligte Areale: (nach John van Opstal)

8 Retinotopie im Superior Colliculus: Sehbahn: Purves, D., et al. (2004). Neuroscience. Sunderland: Sinauer Associates, Inc.

9 Störungen des Sakkadischen Systems: Verlangsamung von Peak-Velocity bei Schwindel, Schlafentzug und Gebrauch von Sedativa Augenbewegungen als Diagnose: Drogengebrauch Gesichtsfeldausfälle Unterschiede in sakkadischen Latenzen bei Target-Distraktor- Unterscheidung bei Läsionen in visuellen Arealen (Blindsight) Störungen des motorischen Systems, z.b.: Nystagmus: Multiple Sklerose Webseite, Center for Human Drug Research, Leiden University

10 Glatte Augenfolgebewegungen (smooth pursuit): Stabilisieren das Abbild eines sich bewegenden Objekts auf der Retina. Können nicht willkürlich erzeugt werden, d.h. erfordern ein bewegtes Objekt. Visuelle Wahrnehmung während glatter Augenfolgebewegung vorhanden (anders bei Sakkaden: Sakkadische Suppression!) Typische Latenzen: 100 ~ 150 ms (kürzer als sakkadische Latenzen, langsamer als Latenzen bei VOR) Krauzlis & Lisberger, (1994). J. Neurophysiol., 72,

11 Vestibulo-okulärer Reflex (VOR): Stabilisiert das Abbild eines Objekts auf der Retina, wenn der Kopf sich bewegt. Schneller Reflex über drei neuronale Schaltstellen: 1. vestibuläre Affarenzen 2. second-order vestibuläre Interneurone 3. extra-okuläre Motorneurone Parameter: 1. Gain = Ampl AugenGeschw / Ampl KopfGeschw 2. Relative Phase von Kopfbewegung und kompensatorischer Augenbewegung (Phase = 180 wenn Bewegung von Auge und Kopf in exakt entgegengesetzter Richtung). 3. Symmetrie

12 Augenbewegungen und Wahrnehmung: Sakkadische Suppression: Seheindrücke sind während Sakkadischer Augenbewegungen unterdrückt (v.a. Aktivität im magnozellulären System) Visuelle Wahrnehmung während glatter Augenfolgebewegungen vorhanden Beispiel: Filehne Illusion

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14 Augenbewegungen und Wahrnehmung: Sakkadische Suppression: Seheindrücke sind während Sakkadischer Augenbewegungen unterdrückt (v.a. Aktivität im magnozellulären System) Visuelle Wahrnehmung während glatter Augenfolgebewegungen vorhanden Beispiel: Filehne Illusion Glatte Augenfolgebewegungen vor stationärem Hintergrund erzeugen einen Eindruck einer (geringen) Bewegung des Hintergrunds in entgegen gesetzter Richtung.

15 Messung von Augenbewegungen: Magnetic search coils Kontakfreie Messungen: Aufzeichnung der Pupillen- und cornealen Reflexion durch Infrarot Kameras EOG-Messungen: Aufzeichung lokaler Feldänderungen

16 Zusammenfassung: Es gibt 5 verschiedene Arten von Augenbewegungen: Sakkaden Glatte Augenfolgebewegungen Vergenzbewegungen Vestibulo-okulärer Reflex Optokinetischer Reflex Die verschiedenen Arten von Augenbewegungen werden (wahrscheinlich) von verschiedenen neuronalen Netzwerken gesteuert.

17 Seminar: Visuelle Neurowissenschaften Referentin: Elisabeth Baumgartner Datum:

18 EINLEITUNG Der posteriore parietale Cortex ist wichtig für die Verarbeitung von Objektlokation und räumlich orientiertem Verhalten. Es gibt Entladungen, die mit Sakkaden korrespondieren (motorische Befehlsfunktion?) Auch Aktivität während Fixation bei Stimulus im RF (sensorische Funktion?) Signal erhöht wenn Stimulus relevant (Funktion in der Aufmerksamkeitsverar-beitung?

19 EINLEITUNG PROBLEM: Studien benutzten Paradigmen, in denen visuelle und motorische Aufgaben zeitlich überlappen. Diese Studie konzentriert sich auf das laterale intraparietale Areal (LIP), wo es viele visuomotorische Neurone gibt. LIP-Neurone sind unter vielen verschiedenen Gegebenheiten aktiv und haben keine ausschließlich sensorische oder motorische Rolle evtl. sind sie beteiligt an der Verarbeitungen von räumlichen Repräsentationen und enkodieren Orte, die für unser Verhalten bedeutsam sind

20 METHODEN 3 Rhesusaffen wurden mit Hilfe von Einzelzellableitungen bei der Durchführung verschiedener Aufgaben untersucht.

21 METHODEN - Aufgaben Visual Fixation Task: Affe fixierte, zweiter, irrelevanter Stimulus blinkte irgendwo anders am Bildschirm auf. Affe wurde entweder für alleinige Fixation für eine gewisse Zeit oder das Loslassen eines Hebels, wenn der Fixationspunkt dunkler wurde, belohnt.

22 METHODEN - Aufgaben Peripheral Attention Task: Wie bei der ersten Aufgabe erschien ein Fixationspunkt und ein weiterer im RF des Neurons Affe musste einen Hebel loslassen wenn der Punkt im RF dunkler wurde, durfte aber den Fixatonspunkt nicht verlassen

23 METHODEN - Aufgaben Memory-guided saccade task: Affe blickte auf FP, Punkt im RF erschien, verschwand aber gleich wieder. Wenn FP verschwand, sollte der Affe auf die Position, wo vorher der RF-Punkt gewesen war, blicken.

24 METHODEN - Aufgaben Visually triggered saccade task: Affe blickte auf FP, gleich nachdem dieser verschwand leuchtete ein peripheres Licht kurz auf Der Affe sollte dorthin eine Sakkade machen

25 METHODEN - Aufgaben Learned saccade task: Anfangs machte der Affe eine Sakkade vom FP zu einem Punkt, der kurz im RF aufblinkte Später gab es auch trials, wo im RF kein Punkt aufblinkte, der Affe aber trotzdem dorthin blicken sollte.

26 ERGEBNISSE 1. Antworten auf visuelle Stimuli und Verstärkung durch Aufmerksamkeit Neurone reagierten auf das Auftauchen eines visuellen Stimulus in ihrem RF Wenn der Stimulus im RF bedeutungshaltig ist (später muss eine Sakkade gemacht werden!) ist die Antwort stärker!

27 ERGEBNISSE Dieser Effekt blieb auch bestehen,wenn der Affe keine Sakkade plante.

28 ERGEBNISSE 2. Sakkaden-bezogene Aktivität Beispiel für ein Neuron mit sowohl visueller (links) als auch sakkadenabhängiger (rechts) Aktiviät. Visuelle Antworten sind bei den meisten Zellen größer als sakkadische Aktivität.

29 ERGEBNISSE Ist die motorische Aktivität wirklich unabhängig von der visuellen? LINKS: Antwort spiegelt sowohl motorische als auch visuelle Antworten wieder RECHTS: rein motorisch bedingte Aktivität (Es gibt keinen visuellen Stimulus im RF!)

30 ERGEBNISSE 3. Modulation von Hintergrundaktivität durch Erwartungen LINKS: Affe erwartet einen irrelevanten Stimulus keine Aktivität baut sich vor Erscheinen des Stimulus im RF auf RECHTS: Affe erwartet handlungsrelevanten Stimulus Aktivität baut sich schon vorher auf

31 ZUSAMMENFASSUNG / DISKUSSION Aufmerksamkeit moduliert visuelle Antworten im LIP Visuelle und sakkadenbezogene Aktivität sind unabhängig Erwartung moduliert Baseline-Aktivität

32 ZUSAMMENFASSUNG / DISKUSSION Die Aktivität im LIP hat viele Facetten und wird auch von kognitiven Faktoren moduliert LIP-Neurone enkodieren evtl. Ereignisse die mit einer bestimmten räumlichen Lokation zusammenhängen Bevorzugte Sakaden Bevorzugte Stimuluslokation

33 Referat 2:

34 Purpose of study: Specificity of LIP and PRR responses to saccadic responses and reaching movements Temporal responses of LIP and PRR neurons during visually indicated rapid changes of motor planning

35 Task: central fixation, followed by two subsequent flashes in periphery, movement onset (indicated by extinction of fixation point) training: both flashes at same location experiment: 50% of flashes at same, 50% at second position response by saccadic or reaching movement recordings from 2 adult monkeys

36 Results: Intention-selective response from PRR-neuron in reponse to change in motor plan: saccade to reach reach to saccade Intention-selective response from LIPneuron in reponse to change in motor plan:

37 Results: Average responses from PRR, n=17: Average responses from LIP, n=20:

38 Results: population firing rate and cell count:

39 Conclusion: Complementary patterns of activity in PRR & LIP to reaches and saccades In most cases, responses were larger when the second flash instructed preferred compared with non-preferred movement Comparison of responses to first & second flash are problematic as animal was in a different behavioral state with respect to the two times of stimulus presentation Results suggest that LIP & PRR process visual information for specific motor planning