Sensoren: Sensorische Rezeptorzellen: Übertragen spezifische Reize aus der Umwelt in das Nervensystem

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1 Sensoren: Sensorische Rezeptorzellen: Übertragen spezifische Reize aus der Umwelt in das Nervensystem spezialisierte Neuronen, durch Stimulus aktiviert und Info an Zentralnervensystem weitergeleitet, oder: Rezeptorzelle, funktionell (über Synapse) mit aferenten Neuron verbunden --- weiter an ZNS Sinnesorgane enthalten zusätzliche Strukturen, damit --> Filterung oder Umwandlung der Reize aus der Umwelt Rezeptoren antworten auf spezifischen Reiz mit spezifischer Antwort. (Adequater Reiz) Vier Hauptgruppen: Mechano-, Thermo-, Photo,- und Bioelektr4 1 Chemorezeptoren Rezeptor Energie- Rezeptor Rezeptorform organ Zelle O 2 po 2 Karotid Zell und Arteriell Körper Nervenendigung Ge- Ionen Zunge Geschmacks schmack Moleküle Knospen Ge- Moleküle Nase Geruchsruch rezeptoren Bioelektr4 2 1

2 Rezeptor Energie- Rezeptor Rezeptorform organ Zelle Berührung Druck mechanisch Haut Nerven- Schmerz endigung Temperatur Temp. Nervenendigung Dehnung Muskelspindel Spannung mech. Sehnenorgan Nerven- Gelemkdruck Gelenkkapsel endigung Hören mech. Innenohr Haarzellen (Cochlea) Bioelektr4 3 Rezeptor Energie- Rezeptor Rezeptorform organ Zelle Sehen Photonen Auge Photorezeptor Wenn Rezeptor Reiz empfängt: Stimulus Membranpotentialänderung Ionenstrom Rezeptorpotential Aktionspotential Bioelektr4 4 2

3 Transduktionsvorgang: Bei Reiz ändert sich die Membranleitfähigkeit der Rezeptorzelle. Dadurch ändert sich das Potential ---> Rezeptorpotential (Generatorpotential). Dieses ist von der Reizstärke abhängig (graduelle Depolarisation) im Neuron wird vom Rezeptorpotential abhängig eine Frequenz von Aktionspotentialen gebildet (Frequenzcode). An Synapsen wird Transmitter ausgeschüttet Abb 8.2.B Atwood Bioelektr4 5 Aktionspotentiale pro Sekunde Sättigung Reizintensität (logarithmisch) Bioelektr4 6 3

4 Membrankanal der sich bei Reiz in Leitfähigkeit verändert: Molekül bindet an Rezeptor Dadurch wird der Kanal geöffnet Abb 8.2.C Atwood Photorezeptor: Bei Absorption eines Photons wird second messenger emittiert, der Ionenkanäle beeinflußt Bioelektr4 7 Informationskodierung: Rezeptorpotential ist Reizabhängig: Großer Reiz ---> großes Potential Nervenfaser: Anzahl der Aktionspotentiale pro Zeitienheit (Frequenz) umso größer je größer Rezeptorpotential Größe des Reizes als Frequenz der Aktionspotentiale kodiert. Rezeptorpotentialmuß bis zur Impulsentstehungszone mit ausreichender Spannung gelangen. Häufig: bei gleiche Stimulus sinkt Größe des Rezeptorpotentials ab -----> Anzahl der Aktionspotentiale sinkt: Adaptation. langsame und schnelle Wegen Adaptation können Änderungen eines Reizes besser registriert werden Bioelektr4 8 4

5 Abb 8.3.A Atwood Bioelektr4 9 verschiedene Adaptationen Abb 8.3B Atwood Bioelektr4 10 5

6 Chemorezeptoren: Moleküle binden an Proteine in der Rezeptorzelle, die Membrankanäle öffnen: Größe und Form des Moleküls bestimmen die Reaktion mit Rezeptor. Erregung oder Hemmung sind möglich. Ruhe Erregung erregende Wirkung Aktionspotentiale Aktionspotentiale Ruhe Erregung hemmende Wirkung Bioelektr4 11 Abb 8.4A Atwood Geschmachs- und Geruchsrezeptoren Geschmack: süß sauer salzig bitter Geruch: 7 Rezeptoren Mit Erregung + Hemmung viele mögliche Kombinationen Thermorezeptoren: für Kalt und warm Mechanorezeptoren: für schnelle Änderungen kontinuierliche mechanische Stimuli Bioelektr4 12 6

7 Mechanorezeptoren besoders wichtig in den Muskeln sind mehrere spezielle Muskelfasern, die bei Verlängerung Aktionspoteniale aussenden (primäre Endigungen) die bei konstanter Länge antworten sekundäre Endigungen Andere Mechanorezeptoren: Gleichgewichtssinn und Ohr. Haarzellen: haben Zilien. Bewegung der Zilien in einer Richtung stimmuliert Membranpotential, in andere Richtung wird das Potential gehemmt. Abb. 8.8B rechts. Bioelektr4 13 Atwood 8.8B links Haarzellen haben synaptische Kontakte mit aferenten Nervenfasern, Kontekt mit eferenten Nervenfasern steuern Sensitivität. Haarzellen in gelatinöser Masse mit eingelagerten Kalzitkristallen (0.5 µm): Otolithenmembran oder Kupula, Beschleunigungsmesser: Verbiegung der Zilien Atwood 8.8C oben Bioelektr4 14 7

8 Gleichgewichtsorgan: drei Bogengänge mit Endolymphe gefüllt. Bei Drehung des Kopfes verschiebt sich die Kupula. Registrierung nur bei Veränderung Atwood 8.8A Atwood 8.8C unten Bioelektr4 15 Tonwahrnehmung: Schall über Trommelfell, Gehörsknöchelchen als Hebel (Hammer, Amboß, Steigbügel) in Flüssigkeit der Schnecke (Kochlea). Schall geht durch Schnecke. Basilarmembran mit Haarzellen teilt Schnecke und absorbiert Energie. Abb. 8.9 Atwood Bioelektr4 16 8

9 Vorselektion des Schalles: In der Nähe des ovalen Fensters haben Wellen hoher Frequenz große Amplitude, gegen Ende der Schnecke Abb. 8.9B Atwood die niederen Frequenzen. Bioelektr4 17 Schallwahrnehmung: Basilarmembran vibriert. Basilarmembran verschiebt sich gegen Tektorialmembran, Zilien verbiegen sich, Depolarisation bzw. Hyperpolarisation Je nach Bewegungsrichtung. Abb A Atwood Membranpotential der Haarzellen ändert sich wie Schallschwingung: Mikrophonpotential. Bei höherer Schallamplitude, mehr Zellen Bioelektr4 18 werden erregt. 9

10 Darauffolgende Aktionspotentiale: Niedrige Frequenzen, bis 200Hz: Bei jedem Vibrationszyklus Aktionspotential (f < 200 Hz----> T > 5 ms Abb 8.10B Atwood Hz: Nervenimpuls in konstanter Phasenbeziehung zum Mikrophonpotential, aber nicht bei jedem Zyklus > 2000 Hz: keine fixe Phasenbeziehung Informationskodierung: Position der Haarzelle: Information über Frequenz Frequenz des Aktionspotentials der einzelnen aferenten Fasern: Frequenz Zahl der rekrutierten Nervenfasern: Intensität Bioelektr4 19 Auge Abb. 8.11A Atwood optisch: Fokussierung durch Kornea (Hornhaut) und Linse Akkomodation über Brechkraft der Linse Lichtmenge über Pupille (aber nur 1:5) Scharfes relles Bild auf der Retina, Bioelektr

11 Rezeptoren liegen vor der Abb. 8.11B pigmentierten Epithelzellenschicht. (verhindert Reflexe) Axone der Ganglienzellen gehen zum nervus opticus (blinder Fleck) Größte Konzentration der Sehzellen in der Fovea (gelber Fleck) Zwei Rezeptortypen: Stäbchen (hoch lichtsensitiv): im ganzen Auge lokalisiert, kein besonders scharfes Sehen, werden bei großer Helligkeit inaktiviert Zapfen: in Fovea konzentriert, daher scharfes Sehen, Farbsehen. Bioelektr4 21 Morphologie der Sehzellen: Abb. 8.12A Atwood Sehen mit Stäbchen: in der Dunkelheit: skotopisch, eher blauempfindlich Sehen mit Zäpfchen: Maximum bei Grün Bioelektr

12 Informationskodierung beim Farbsehen: 3 Grundfarben: Rot, Grün, Blau, Nur Grundfarbe grün Nur Grundfarbe rot Nur Grundfarbe blau Rot + Grün rot + blau rot + grün (weniger hell) Bioelektr Typen von Zapfen Sehzellen: Es gibt 3 Pigmente, die verschieden absorbieren: sensitiv für kurze Wellenlängen (S.. short oder k.. kurz): Blau mittlere Wellenlängen (m): Grün lange Wellenlängen (l): Rot Abb 8.13 Atwood: Absorption der Pigmente Bioelektr

13 Es gibt wenige Zapfen vom Typ S, daher relative Sensitivität klein Abb. 8.13b Atwood Abb. 8.13c Atwood Trichromatisches Sehen Bioelektr4 25 Absorption von Licht durch Moleküle der Farbpigmente führt zu Änderung des Membranpotentials der Sehzellen Sehfarbstoff Rhodopsin ist in der Membran (Membranscheibchen bei Stäbchen, Membraneinfaltungen bei Zäpfchen) eingelagert. Besteht aus Proteinanteil Opsin und Aldehyd 11-cis Retinal. Opsin bestimmt Wellenlängenbereich der Absorption. Abb. 8.15A Atwood Bioelektr

14 Absorbiertes Photon aktiviert Phodopsin 11- cis ---> all-trans Retinal Aktiviertes Rhodopsin stimuliert Enzyme: Transducin und cgmp(zyklisches Guanosinmonophosphat)- Phosphodiesterase. Diese wird hydrolisiert und schließt die Na Kanäle -----> Hyperpolarisation Abb B Atwood Bioelektr Photon hydrolisiert tausende cgmp-moleküle, ---->Schließung einger 100 Natriumkanäle. Abb. 8.15C Bioelektr

15 Im Dunklen wieder all-trans Retinal zu 11-cis Retinal isomerisiert. (bestimmt die Dunkeladaptation) [Retinal ist Aldehyd des Retinol (Vitamin A) Abb. 8.14A Atwood Mangel ---> Nachtblindheit] Zusammenfassung der Wirkung eines Photons: Absorption des Photons -->Sehpigment verändert sich --> Phosphodiesterase aktiviert -->cykl. Guaninmonophosopat aktiviert ---> Na Kanäle geschlossen ---> Zelle hyperpolarisiert ---> weniger Transmitter in Synapse --> Synaptisches Potential in der bipolaren Zelle Bioelektr4 29 Im Dunklen: Photorezeptor leicht depolarisiert da Na Kanäle etwas offen ---> Transmittersubstanz freigesetzt Im Hellen: Na+ Eínstrom gering, --Hyperpolarisation, -->kein Transmitter Zapfenrezeptorpotentiale sind schnell, aber geringere Spannung. Stäbchenrezeptorpotentiale sind größer, aber langsamer. Rezeptorpotential von der Größe des Stimulus abhängig Bioelektr

16 Die Sehzellen sind über die Synapsen mit den bipolaren Zellen verbunden. Es gibt ON und OFF Zellen. Die ON Zellen feuern Aktionspotentiale bei Licht (werden durch den Transmitter hyperpolarisiert, bei Lichteinfall [kein Transmitter] depolarisiert), die OFF Zellen bei Dunkelheit, Abb. 15.1A Atwood Bipolare Zellen generieren kein Aktionspotential, sondern leiten passiv die summierten postsynaptischen Potentiale und setzten proportional zur Membranpolarisation synaptische Vesikel frei Bioelektr4 31 Es gibt ON und OFF bipolare Zellen und ON und OFF Ganglienzellen. Untereinander sind die Sehzellen über horizontale Zellen verschaltet, die inhibitorisch wirken (dazu später) Prinzipiell ist ein rezeptives Feld (z.b. druckempfindliche Stelle) mit einem primären sensorischen Neuron verschaltet. Mehrere rezeptive Felder werden werden von einem Projektionsneuron vereiningt. Je mehr Verschaltungen, desto ungenauer die Information Abhilfe: laterale Inhibition Bioelektr

17 Verschaltung der Rezeptoren vergrößert das exzitatorische Gebiet. Bioelektr4 33 Inhibition: Aktivität benachbarten Neuronen wird begrenzt falls sie weniger aktiv sind. Feedback inhibition Exzitatorisch rezeptives Feld Inhibatorisch rezeptives Feld Feedforward inhibition: eine Gruppe von Neutronen inhibiert andere: zentraler Bereich hoher Aktivität, umgeben von Ring schwacher Aktivität: Der Sieger bekommt alles, Selektive Wahrnehmung eines Reizes, ignorieren der Anderen Distale Inhibition: Nevenzellen höherer Zentren können die in die Relaiskerne eingehende Information kontrollieren. Bioelektr

18 Laterale Inhibition durch hemmende Interneuronen. Erregungsgebiet bleibt begrenzt. Durch die Feedback Inhibition sinkt die Entladungsrate unter das Ruheniveau. Kontrast wird verstärkt Bioelektr4 35 Bioelektr

19 Verschaltung der Sehzellen mit horizontalen Zellen (hemmende Interneuronen). Das zentrale (rezeptive) Feld wird direkt durch die bipolaren Zellen übertragen Das periphäre Umgebungsfeld ist über horizontale Zellen bipolar verbunden. Bei Stimulation der Photosensoren im rezeptiven Feld werden die Rezeptoren in der Umgebung gehemmt. Abb 15.1b Atwood Bioelektr4 37 Abb 15.1b Atwood ist zentrales Feld einer Ganglienzelle auf ON, dann ist Umgenung auf OFF Wenn Feld und Umgebung gleichzeitig gereizt, keine Nettoantwort. ----> Unterschiede in der Beleuchtungsstärke zwischen Umgebung und Zentrum werden registriert. Kontrastmuster sind die wichtigste Info. Intensität untergeordnet (Sonne -- Wolke) Sowohl ON als auch OFF Zellen sind wichitg. Bioelektr

20 Betrachte ON Ganglienzellen eines rezeptiven Feldes (umgeben von OFF Zellen): Abb Kandel Sowohl Zentrum als auch Umgebung feuert geringe Frequenz an Aktionspotentialen (Bereitschaft) Lichtpunkt ins Zentrum: Aktionspotentiale im Innenbereich Lichtpunkt ins Umfeld: Durch Inhibition weniger Aktionspotentiale im Zentrum Bioelektr4 39 Falls Zentrum voll beleuchtet: mehr Aktionspotentiale Falls Umfeld voll beleuchtet: Ausfall der Aktionspotentiale NAch Ende der Beleuchtung: mehr Aktionspotentiale Zentrum und Umgebung gleich beleuchtet: Kaum Änderung der Aktionspotentiale Abb Kandel Bioelektr

21 Betrachte OFF Ganglienzellen eines rezeptiven Feldes (umgeben von ON Zellen): Bei Licht im Zentrum, kein Aktionspotential. Anstieg der Frequenz nach Ende der Belichtung Licht in Umgebung: Aktionspotentiale Abb Kandel Bioelektr4 41 Analog bei mehr Licht im Zentrum bzw. Umgebung Bei gleichmäßiger Beleuchtung: kaum Änderung der Aktionspotentiale, aber danach Abb Kandel Bioelektr

22 Gleichzeitige Verarbeitung in ON und OFF Zellen hat Vorteile: Bei Schwacher Beleuchtung: Aktionspotentiale mit niedriger Frequenz. Mehr Beleuchtung ON Frequenz steigt. Weniger Beleuchtung: ON Frequenz kann sich wenig ändern ABER: OFF Frequenz steigt. Bioelektr