Computational Neuroscience Rezeptive Felder

Transkript

1 Computational Neuroscience Rezeptive Felder Jutta Kretzberg Master-Grundmodul 2009 Download der pdf Version:

2 Computational Neuroscience Heute: Rezeptive Felder Experimentelle Daten formale Beschreibung Modell- Datenanalyse simulationen Themen: Mechanosensoren des Blutegels Rezeptive Felder im visuellen System Entstehung rezeptiver Felder Analysemethode: Tuning-Kurven Modelle: Grundlegende Verschaltungsmuster Bewegungsdetektion

3 Definition: Rezeptives Feld Das rezeptive Feld einer Sensorzelle ist der räumliche Bereich, in dem das Vorhandensein eines physikalischen Reizes die elektrische Aktivität der Sensorzelle beeinflusst. Die rezeptiven Felder aller Sensorzellen, die synaptisch mit einem nachgeschalteten Neuron des Nervensystems verbunden sind, bilden zusammen das rezeptive Feld dieses Neurons.

4 Das Nervensystem des Blutegels Weisblatt & Kristan sehr ähnliche Körpersegmente In jedem Ganglion ca. 400 individuell bekannte Neurone Überschaubare Neuronennetze steuern Verhalten

5 Mechanosensoren des Blutegels 3 Typen von Mechanorezeptoren, die auf Berührung der Haut reagieren: T-Zellen (touch) P-Zellen (pressure) N-Zellen (noxious) Soma im Ganglion, Zellprozesse in der Haut

6 Methode: Tuningkurve P Zell Antwort [AP Anzahl] Variation der Stärke einer Reizeigenschaft Andere Reizparameter bleiben konstant 20 1g g Stimulusstaerke [g] g Nicholls et al. 2001

7 Methode: Tuningkurve P Zell Antwort [AP Anzahl] Stimulusstaerke [g] Reizpraesentationen Variation der Stärke einer Reizeigenschaft Andere Reizparameter bleiben konstant AP-Zeitpunkte 5 bei Reizung mit 4g Zeit [ms]

8 Achtung! Variabilität! P Zell Antwort [AP Anzahl] Stimulusstaerke [g] Reizpraesentationen Wiederholte gleiche Reizung führt zu unterschiedlichen Antworten! 5 Rasterplot Zeit [ms]

9 Methode: Tuningkurve Variation der Stärke einer Reizeigenschaft Andere Reizparameter bleiben konstant Wiederholte gleiche Reizung Mittelwert und Standardabweichung der AP-Anzahl für jede Reizstärke Lewis & Kristan 1998

10 Bestimmung rezeptiver Felder Spezialfall von Tuningkurve: Variation der Reizposition Andere Reizparameter bleiben konstant Wiederholte gleiche Reizung Mittelwert und Standardabweichung der AP-Anzahl für jede Position

11 Wie entstehen räumlich inhomogene rezeptive Felder? Häufig löst der gleiche Reiz an verschiedenen Stellen im rezeptiven Feld unterschiedlich starke Reaktionen aus. Ein Grund dafür ist die inhomogene dendritische Stuktur (z.b. dichtere Verzweigung in der Mitte) => Entstehung auf zellulärer Ebene Dendritische Verzweigungen der T-Zelle in der Haut Blackshaw 1981

12 Wie kodieren Blutegel den Ort einer Berührung? P1 P4 An jeder Stelle des Körpers überlappen sich die rezeptiven Felder von zwei P-Zellen. P2 P3 P1 P2 P3 P4 Thomson & Kristan 2006

13 Wie kodieren Blutegel den Ort einer Berührung? P2 P3 Rate und Latenz hängen vom Ort der Berührung ab. P1 P2 P3 P4 Thomson & Kristan 2006

14 Wie kodieren Blutegel den Ort einer Berührung? Vier Kodierungsarten zeigen eine signifikante Abhängigkeit der Antworten vom Berührungsort. absolute Latenz Rate einer Zelle relative Latenz relative Rate stärkste Abhängigkeit Thomson & Kristan 2006

15 Wie kodieren Blutegel den Ort einer Berührung? Thomson & Kristan 2006 latency behavior spike count Ein idealer Beobachter kann den Ort einer Berührung am besten aus der relativen Latenz der P-Zell- Antworten schliessen. Um zu wissen, was der Egel tut, muss man die nachgeschalteten Zellantworten kennen.

16 Rezeptive Felder im visuellen System Retinale Ganglienzellen und LGN: meist runde Zentrum-Umfeld Struktur Visueller Cortex: Simple cells: Meist langgestreckte Struktur mit erregendem und hemmendem Anteil Complex cells: Empfindlich für bestimmte Bewegungsrichtung Hypercomplex cells: Empfindlich für bestimmte Bewegungsrichtung und Größe des bewegten Objekts

17 Tuning für Bewegungsreize Complex Cell: Bewegung in Vorzugsrichtung löst viele APs aus, Bewegung in Gegenrichtung keine Retina: Bei manchen Tieren gibt es Bewegungstuning schon bei retinalen Ganglienzellen a RGC ohne Vorzugsrichtung: b RGC mit Vorzugsrichtung: 34*5&-67+&-."012 "# $ 34*5&-67+&-."012 "# $ #!!!" # "! %&'()*+,-.//012 #!!!" # "! %&'()*+,-.//012 nach Hubel & Wiesel Schildkröte, eigene Daten

18 Hubel & Wiesel: Rezeptive Felder 0.00 ON 2.08 OFF 4.10 simple 7.36 complex complex hypercomplex depthsensitive

19 Wie entstehen räumlich inhomogene rezeptive Felder? Häufig löst der gleiche Reiz an verschiedenen Stellen im rezeptiven Feld unterschiedlich starke Reaktionen aus. z.b. Retinale Ganglienzellen: Ein Grund ist die Kombination excitatorischer und inhibitorischer synaptischer Eingänge => Entstehung auf Netzwerkebene

20 Grundlegende Verschaltungen: 1:1-Verschaltung Die Aktivität eines präsynaptischen Neurons wird gewichtet an ein postsynaptisches Neuron übertragen präsynaptisch postsynaptisch Dabei kann durch Inhibition eine Vorzeichenumkehr stattfinden Bedeutung: 1. Prä- und postsynaptische Zelle haben gleiche rezeptive Felder 2. Topologie-erhaltende Abbildung des Reizortes

21 Grundlegende Verschaltungen: Konvergenz präsynaptisch postsynaptisch Bedeutung: Räumliche Vergrößerung des rezeptiven Feldes 2. Komplexe Struktur des rezeptiven Feldes 3. Zeitlicher Vergleich der Inputs möglich 4. Erhöhte Zuverlässigkeit bei redundanten Inputs Die Aktivität mehrerer präsynaptischer Neuronen wird durch ein postsynaptisches Neuron integriert Die synaptischen Verbindungen können unterschiedlich stark sein Excitation und Inhibition (auch shunting inhibition) können gemischt auftreten Das postsynaptische Neuron nimmt eine Mittelung der gewichteten präsynaptischen Aktivitäten vor In biologischen neuronalen Netzen ist die Interaktion nichtlinear

22 Konvergenz: Integration vs Koinzidenzdetektion präsynaptisch postsynaptisch z.b. Ermittlung von Reizintensität durch zeitliche Integration im visuellen Cortex z.b. Vergleich zwischen Ohren bei Richtungshören im auditorischen Cortex Zusätzlich zur räumlichen hat Konvergenz auch eine zeitliche Komponente Wichtiger Parameter: Zeitskala der Konvergenz lange Integrationszeiten bedeuten zeitliche Integration => Ratencode kurze Integrationszeiten ermöglichen Koinzidenzdetektion => Zeitcode

23 Grundlegende Verschaltungen: Divergenz präsynaptisch postsynaptisch Bedeutung: Mehrere postsynaptische Neurone mit überlappenden rezeptiven Feldern 2. Erhöhte Zuverlässigkeit der Populationsantwort bei unzuverlässigen Synapsen Die Aktivität eines präsynaptischen Neurons wird an mehrere postsynaptische Neurone weitergegeben Die synaptischen Verbindungen können unterschiedlich stark sein Es ist abhängig von den Rezeptoren des postsynaptichen Neurons, ob sich präsynaptische Aktivität excitatorisch oder inhibitorisch auswirkt. Glutamat kann sowohl erregende als auch hemmende Synapsen bilden

24 Grundlegende Verschaltungen: Vorzeichenumkehr + präsynaptisch postsynaptisch - + Bedeutung: 1. Möglichkeit, Excitation und Inhibition zu kombinieren 2. Hemmung eines Gegenspielers bewirkt indirekte Verstärkung Die Aktivität eines präsynaptischen Neurons wird sowohl direkt an postsynaptische Neurone, als auch an postynaptische Interneurone weitergegeben, die bei der weiteren Verschaltung das Vorzeichen umkehren

25 Grundlegende Verschaltungen: komplette Vernetzung präsynaptisch postsynaptisch Bedeutung: 1. Postsynaptische Zellen können komplexe rezeptive Felder haben 2. Vorteile von Konvergenz und Divergenz werden kombiniert Alle präsynaptischen Neuron sind mit allen postsynaptischen verbunden Synaptische Gewichte können unterschiedlich und Excitation und Inhibition gemischt sein (soweit Transmitterausstattung biologischer Neurone das zulässt) Normalfall für künstliche neuronale Netze, die häufig mit zufällig gewählten Gewichten einer kompletten Vernetzung initialisiert werden

26 Grundlegende Verschaltungen: Reziproke Vernetzung (Feedback) Selbsterregung Selbsterregung Selbsthemmung Zwei Neurone sind wechselseitig miteinander verschaltet Information fließt im Kreis, Neurone sind also gleichzeitig präund postsynaptisch zu sich selbst Bedeutung: 1. Aktivität hängt nicht nur von sensorischen Inputs ab 2. Es können sich typische Aktivitätsmuster entwickeln 3. Besonders wichtig bei Taktgeber-Netzwerken z.b. Stomatogastrisches Ganglion:

27 Grundlegende Verschaltungen: Rekurrente Vernetzung (Feedback) Bedeutung: 1. Netzwerk-intrinsische Aktivität überlagert stimulus-getriebene 2. Definition von rezeptiven Feldern wird schwierig (oder unmöglich) Allgemeiner Fall des Feedbacks Mehrere Neurone sind im Kreis miteinander verbunden Es gibt also keine eindeutig geschichtete Struktur Alle Kombinationen aus Erregung und Hemmung sind möglich Neurone können an mehreren Feedback-Schleifen beteiligt sein Normalfall kortikaler Verarbeitung Bei künstlichen neuronalen Netzen sehr mächtig, aber schwer analysierbar

28 Der Normalfall: Kombination vieler Möglichkeiten

29 Wie könnte Empfindlichkeit für Bewegung entstehen? Asymmetrisches Geschwindigkeitstuning bei RGC der Schildkröte: b Verzögerung Idee von Reichardt (1961): Netzwerkinteraktion 34*5&-67+&-."012 "# $ Korrelation Integration #!!!" # "! %&'()*+,-.//012

30 Wie könnte Empfindlichkeit für Bewegung entstehen? Asymmetrisches Geschwindigkeitstuning bei RGC der Schildkröte: Alternative: Dendritische Verarbeitung z.b. Spannungsabhängige Nichtlinearitäten in Starburst Amakrinzellen b 34*5&-67+&-."012 "# $ #!!!" # "! %&'()*+,-.//012 Hausselt et al. 2006

31 Vieldimensionale Parameterräume Sensorische Reize können viele Dimensionen haben. Z.B. im visuellen System Position Räumliche Struktur Helligkeit Zeitliche Struktur Kontrast Bewegungsrichtung Wellenlänge Bewegungsgeschwindigkeit... Kombination der variierten Parameter: Mehrdimensionale Tuningkurven

32 Zusammenfassung Rezeptive Felder beschreiben den räumlichen Bereich, in dem ein Neuron auf physikalische Reize reagiert. Die Antworten von Neuronen auf Reize innerhalb ihres rezeptiven Feldes können in komplexer Weise von verschiedenen Stimuluseigenschaften abhängen. Zur Beschreibung dieser Abhängigkeiten verwendet man Tuningkurven. Die Struktur rezeptiver Felder wird sowohl durch Netzwerkinteraktionen als auch durch dendritische Verarbeitung hervorgerufen.

33 Literatur pdf-version der Folien: Überblick über Lehrbücher zum Thema: Abbildungen verwendet aus: Kandel, Schwartz, Jessel. Principles of neural science. 4th ed. McGraw-Hill Medical, Nicholls et al. From Neuron to brain. 4th ed. Sinauer, Blackshaw. Journal of Physiology 320: , Thomson & Kristan. Journal of Neuroscience 30: , 2006 Hausselt et al. PLoS Biology 5: , 2007