12 Grundlagen des Bilder-Paradigmas: dorsaler Pfad, ventraler Pfad

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1 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad Grundlagen des Bilder-Paradigmas: dorsaler Pfad, ventraler Pfad Zur Verarbeitung visueller Reize beschreibt der wichtigste Pfad den Weg von der Netzhaut über das Corpus geniculatum laterale (= CGL) in den primären visuellen Kortex (V1). Von hier aus werden die Informationen in ca. 30 weitere kortikale Areale geleitet. Abbildung 12.1 zeigt das kortikale visuelle System am Beispiel der Makaken, welches von Ungerleider (1995) bei dieser Rhesusaffenart gefunden wurde, und als Modell dient. Inzwischen wurden mittels bildgebender Verfahren potentielle Analoga einiger Teile dieser Areale im menschlichen Gehirn identifiziert (vgl. Ungerleider, 1995). Abbildung 12.1: Kortikales visuelles System des Makaken; die Nomenklatur der Areale ist uneinheitlich (geordnet nach Position im Sehsystem, zytoarchitektonischer Bezeichnung oder anatomischer Lokalisation) (Quelle: Ungerleider, 1995)

2 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad Verarbeitung und Weiterleitung visueller Stimuli in der retinogenikulostriären Bahn zu den kortikalen Projektionsgebieten Ein komplexes, neuronales Netzwerk ist bereits in der Netzhaut enthalten. Hier beginnt die Weiterleitung von Reizen über das CGL zum primären visuellen Kortex. Auf jeder folgenden Ebene des Systems antworten die Neuronen auf abstraktere Merkmale als die Neuronen der jeweils tieferen Ebene (vgl. Donner, 2003). Die Verarbeitung optischer Reizeigenschaften wird folglich von einer zunehmenden Spezifität der Zelleigenschaften begleitet. Bereits die Retina weist Subgruppen spezieller Ganglienzellen auf (Pα-Neurone und Pβ-Neurone). Pα-Neurone leiten ihre Informationen an magnozelluläre Neurone weiter, welche in den Schichten I und II des CGL liegen. Diese Subgruppe retinaler Ganglienzellen zeichnet sich durch eine hohe zeitliche Auflösung, Kontrastempfindlichkeit und Farbenblindheit aus. Pβ-Zellen dagegen senden ihre Informationen an parvozelluläre Neurone, die in den Schichten III bis VI des CGL zu finden sind. Die Zellen dieses Systems sind gekennzeichnet durch ein niedriges zeitliches Auflösungsvermögen und eine hohe Farbempfindlichkeit. Es wird deutlich, dass bereits die Projektionen aus der Retina zu zwei physiologisch und funktional trennbaren Zielneuronen erfolgen. Die Literatur postuliert aus diesem Grund zwei separate visuelle Systeme: den M-Pfad (magnozellulär = M) und den P-Pfad (parvozellulär = P). Beide Pfade leiten Informationen über das CGL und V1 in extrastriäre Areale, wobei jeder Pfad im Wesentlichen in kortikale Areale sendet, die auf die Weiterverarbeitung der unterschiedlichen Informationen spezialisiert sind (hier: M-System projiziert u.a. in V3, V5; P-System projiziert u.a. in V4, IT). Die Abbildung 12.2 und 12.3 verdeutlichen schematisch und stark vereinfacht die zwei separierten visuellen Systeme (vgl. Karnath & Thier, 2003; vgl. Pinel, 2001).

3 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad 185 Abbildung 12.2: Stark vereinfachte Darstellung der retinogenikulostriären Bahn sowie ein Ausschnitt ihrer kortikalen Projektionsgebiete im menschlichen Gehirn. (Quelle: Karnath & Thier, S. 75, 2003) Anmerkung: V1 = primärer visueller Kortex; V2, V3, V4 = extrastriäre visuelle Assoziationskortices; CGL = Corpus geniculatum laterale; MT = V5 = mediales temporales Areal; IT = inferiotemporaler Kortex Abbildung 12.3: Vereinfachte Darstellung des dorsalen und ventralen Pfades anhand der lateralen Ansicht des Gehirnes. (Quelle: modifizierte Abbildung aus Pinel, 2001, S. 206)

4 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad Lage und Funktion Lage Das M-System führt von V1 über den dorsalen prästriären Kortex zum posterioren parietalen Kortex (okzipitoparietal) und wird aus diesem Grund auch als dorsaler Pfad (= dorsal stream) bezeichnet. Ein weiterer Teil des Parietallappens ist der superiore parietale Kortex (= SPC). Die interessanten Areale des SPC umfassen BA 7a (= Area PG) und 7b (= Area PF) (vgl. Abbildung 12.6). Die P-Bahn wird in der Literatur als ventraler Pfad (= ventral stream) gekennzeichnet, da sie im Gegensatz zum dorsalen Pfad von V1 über den ventralen prästriären Kortex zum Gyrus temporalis inferior verläuft (okzipitotemporal) (vgl. Donner, 2003). Wie bereits in Abschnitt beschrieben, stellt der ventrale Pfad einen Teil des Gyrus fusiformis dar. Der Gyrus fusiformis entspricht folgenden Brodmann- Arealen: BA 18 und 19 (Okzipitallappen), BA 20 und 36 (Temporallappen) und BA 37 (Temporal-Okzipitallappen). Da BA 18 und 19 den sekundären visuellen Kortex darstellen, sind diese Areale sowohl Teile des dorsalen Bahn, als auch des Gyrus fusiformis. Um Aktivitäten in V2, die sich gegenseitig herausmitteln, zu vermeiden, wird die dorsale Bahn durch BA 7a / 7b gekennzeichnet (siehe Abbildung 12.4) und die ventrale Bahn durch die Brodmann-Areale 20, 26 und 37 (siehe Abbildung 12.5). Die anatomische Lage beider Projektionsbahnen kann der Abbildung 12.4 entnommen werden. Im Folgenden wird die dorsale Bahn immer durch BA 7a / 7b und die ventrale durch BA 20, 36 und 37 charakterisiert, um Aktivierungen, die beiden Pfaden zuordenbar wären, auszuschließen. Bild 1 Bild 2 Abbildung 12.4: Bild 1 Laterale Ansicht des Gehirnes: Area PG (= 7a) und Area PF (= 7b) (Dorsaler Pfad); Bild 2 Laterale Ansicht des Gehirnes: BA 18, 19, 20, 36, 37 (Gyrus fusiformis) (Quelle: modifizierte Abbildung aus Trepel, S. 206, 1999)

5 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad 187 Abbildung 12.5: Mediale Darstellung des Gehirnes: BA 20, 36, 37 (Ventraler Pfad) (Quelle: modifizierte Abbildung aus Kolb & Whishaw, S.48, 1996) Funktionen Simplifiziert dargestellt dient der dorsale Pfad der Analyse von Bewegungen und liefert somit WO -Informationen, wogegen der ventrale Pfad Informationen zu Farbe und Form verarbeitet; sogenannte WAS -Informationen (vgl. Karnath & Thier, 2003) (vgl. Abbildung 12.2). Zu genauen Angaben dieser beiden Systeme bezüglich ihrer Funktionen sollen im Folgenden verschiedene Modellansätze kurz diskutiert werden, wobei der Schwerpunkt des Interesses auf den Ergebnissen des dorsalen Pfades liegt Entwicklungen der Modellvorstellungen zum dorsalen und ventralen Pfad Die ersten Studien zur Erforschung der Existenz von zwei visuellen Systemen führten Schneider (1969) und Trevarthen (1968) an Hamstern und split-brain -Primaten durch. Schneider fand noch stark simplifiziert heraus, dass das visuelle Kortexsystem für die Wahrnehmung von Mustern und Raum verantwortlich ist, wogegen das superiore Colliculussystem nur den Raum wahrnimmt (vgl. Schneider, 1969). Ähnliche Ergebnisse wurden von Trevarthen (1968) berichtet, der die Verarbeitung von WO -Informationen im dorsalen Pfad den WAS -Informationen im ventralen Pfad gegenüberstellt (vgl. Trevarthen, 1968). Mishkin & Ungerleider (1982) und Mishkin, Ungerleider & Macko (1983) stimmten mit der Vorstellung zweier unabhängiger Informationsströme überein, die unterschiedlich verarbeiten, und manifestierten diese Theorie durch Läsionsstudien. So konnten sie feststellen, dass bei Schäden des dorsalen bzw. ventralen Pfades nur bestimmte Aspekte der visuellen Wahrnehmung betroffen waren. Allerdings argumentierten sie für

6 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad 188 einen zusätzlichen Pfad, der für beide Formen der Perzeption verantwortlich sei (vgl. Mishkin & Ungerleider, 1982; Mishkin et al., 1983). Diese Annahme eines weiteren, dritten Verarbeitungsweges vermuteten auch Boussaoud, Ungerleider und Desimone (1990) anhand der Ergebnisse ihrer Untersuchungen. Sie fanden bei Makaken im extrastriären Kortex eine zusätzliche Bahn zur Bewegungsanalyse, die in der Region des Sulcus temporalis superior (STS) liegt. Vermutlich gibt es Interaktionen zwischen dem WO - und dem WAS -Pfad (vgl. Boussaoud et al., 1990). Neuere Angaben zum visuellen System mit zwei unabhängigen Bahnen machten Goodale & Milner (1992) und Milner & Goodale (1993). Die Autoren stimmten mit den bereits ernannten Arealen von beiden Systemen überein, machten aber weiterführende Angaben zu deren Funktionen. Der Unterschied ihrer Ansicht gegenüber der von Mishkin & Ungerleider (1982) und Mishkin et al. (1983) bestand darin, dass sie den Zweck der Information als Hauptkriterium in den Vordergrund stellten und nicht die Art der Information. Nach ihrer Meinung dient der dorsale Pfad dazu, die direkte Interaktion mit Objekten zu steuern (Handlungskontrolle). Die ventrale Bahn dagegen vermittelt die bewusste visuelle Wahrnehmung von Objekten. Damit stellten sie ihre weiterführende Verhaltenskontrolle - versus- bewusste Wahrnehmungs -Theorie der bisherigen WO -versus- WAS -Theorie gegenüber (vgl. Goodale & Milner, 1992; vgl. Milner & Goodale, 1993) Die Funktion des dorsalen Pfades bei der Verarbeitung bewegter Bilder und bei der Perzeption von Fremd- und Eigenbewegungen Aufgrund unterschiedlicher Messmethoden, Stichproben und Fragestellungen kann man zahlreiche Vermutungen bezüglich der Funktionen des dorsalen Pfades ableiten. Der Parietallappen lässt sich in folgende Bereiche gliedern: posteriorer parietaler Kortex (= PPC); superiorer parietaler Kortex (= SPC) und inferiorer parietaler Kortex (= IPC). Die Brodmann-Areale 7a (Area PG) und 7b (Area PF) lassen sich dem SPC, das Areal 40 dem IPC zuordnen. Areae PF und PG sind Teile der dorsalen Bahn und vermutlich aktiv, wenn Verhalten im Raum gesteuert und kontrolliert werden soll. Außerdem spielen sie eine Rolle beim Erhalt von Informationen über Eigenbewegungen (z. B. Stellung der Gliedmaßen), Erkennen von Winkeln oder Handstellungen, und leiten bereits weiterverarbeitete, relevante Informationen an das motorische System weiter (vgl. Kolb & Whishaw, 1996). Mallot & Thier (vgl. Mallot & Thier, In: Karnath & Thier, 2003) messen

7 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad 189 dem SPC ebenfalls eine hohe Bedeutung bei der Bewegungsregulation bzw. handlung bei. In den Arealen 7a und 7b überwiegt die Verarbeitung visueller und somatosensorischer Eigenschaften von Bewegungen. Dieser Anteil trägt zur Raumorientierung und sensorischen Kontrolle von Bewegungen bei. Des Weiteren existieren weitere Areale, die Bestandteile des dorsalen Pfades sind und ebenfalls wie 7a und 7b eine Rolle bei der Bewegungsregulation einnehmen. Dabei handelt es sich um folgende Areale: Area MT, Area MST (mit den Anteilen MSTd und MSTl), Area MIP und Area AIP. Ihre Funktionen seien im Zusammenhang der Wahrnehmung von Bewegungen kurz umrissen, wurden aber bei der Festlegung der Region of interest (ROI) Dorsaler Pfad nicht berücksichtigt. Dieser ROI wurde durch Area PG (BA 7a) und Area PF (BA 7b) charakterisiert. Die Abbildung 12.6 zeigt die Verknüpfungen zwischen dem dorsalen und ventralen Pfad mit Schwerpunkt auf den dorsalen Bewegungswahrnehmungsarealen. Abbildung 12.6: Anmerkung: Parallelverarbeitung von visuellen Reizen im dorsalen und ventralen Pfad sowie Darstellung der anatomischen Lokalisationen der Areale zur Bewegungswahrnehmung; laterale Ansicht des Gehirnes (Quelle: modifizierte Abbildung aus Karnath & Thier, 2003, S. 39 und S. 157) BA = Brodmann-Areale; V1 = primärer visueller Kortex; V2, V3, V4 = extrastriäre visuelle Assoziationskortizes; CGL = Corpus geniculatum laterale; Area PF = anterior sector of IPL (inferior parietal lobule); Area PG = posterior sector of IPL; SIP = Sulcus intraparietalis; STS = Sulcus temporalis superior; MIP = medial intraparietal area; AIP = anterior intraparietal area; MT = medio temporal area; MST = medio superior temporal area; MSTl = lateraler Anteil; MSTd = dorsaler Anteil

8 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad 190 Die Area MT (= middle temporal area = V5) ist zuständig für die Verarbeitung von Geschwindigkeiten der Bewegungsreize, und ist durch eine hohe Anzahl richtungsselektiver Neurone charakterisiert. Diese reagieren hauptsächlich auf Gelenkbewegungen (propriozeptive Anteile, Körperhaltung). Area MT reagiert bevorzugt auf kleine, bewegte Objekte, die hauptsächlich dann entstehen, wenn sich der eigene Körper aktiv bewegt (vgl. Birbaumer & Schmidt, 2003). Die Area MST (mit dorsalem Anteil MSTd und lateralen Anteil MSTl; benachbart zur Area MT) dient der Extraktion visueller Bewegungen. Bei Zeigebewegungen mit der eigenen Hand wird die Area MIP ( parietal reach area ) aktiviert, wogegen Area AIP ( anterior intraparietal ) bei der Vorbereitung von Griffformationen eine entscheidende Rolle spielt. Das M-System kodiert im Wesentlichen globale, räumliche Informationen und bewegte Reize (vgl. Karnath & Thier, 2003). Wie bereits beschrieben, ist der dorsale Pfad für die Objektlokalisation (WO) und räumliche Lokalisation der Gegenstände verantwortlich. Im Gegensatz zur ventralen Bahn müssen hier alle visuell gesteuerten Bewegungen kontrolliert werden, wobei Birbaumer & Schmidt (2003) die Präsentation des extrapersonalen Raumes dem IPC zuschreiben. Nach Auffassung der Autoren sind die Brodmann-Areale 7, 39 und 40 für die Raumwahrnehmung zuständig (vgl. Birbaumer & Schmidt, 2003). Spiegelneurone ( mirror neurons ) Die am häufigsten untersuchten und bestätigten Funktionen der dorsalen Bahn bezogen sich bisher auf die Regulation und Kontrolle von aktiv ausgeführten Eigenbewegungen. Welche Funktion aber hat der Parietallappen, wenn Fremdbewegungen wahrgenommen werden oder sich die Versuchsperson einen Bewegungsablauf nur vorstellt, ihn aber nicht aktiv ausführt? Es ist hinreichend bekannt, dass die Beobachtung von sinnvollen Mund-, Hand- oder Fußbewegungen bei anderen Personen zu Aktivierungen bei der beobachtenden Person in den entsprechenden Arealen, die bei der Ausführung derselben, eigenen Bewegung beteiligt wären, führen (vgl. Buccino et al., 2001). Rizzolatti, Fadiga, Fogassi und Gallese (1999) fanden diese Aktivierungen bei Makaken. Beide Forschergruppen fanden bei den Affen Neuronen, die sowohl feuerten, wenn die Affen eine spezielle Handbewegung machten, als auch, wenn sie einen anderen Affen bzw. einen Menschen bei der Ausführung der gleichen Bewegung beobachteten. Die Forscher definierten diese spezielle Untergruppe von prämotorischen Neuronen, die vermutlich Wahrnehmung und Ausführung von Bewegungen steuern, als sogenannte

9 Grundlagen Bilder-Paradigma dorsaler Pfad, ventraler Pfad 191 Spiegelneurone (= mirror neurons) und vermuteten, dass diese Neurone die Grundlage von Imitationen darstellen. Bei Affen fanden sie Spiegelneurone in Area F5 (vgl. Rizzolatti et al., 1999; vgl. di Pellegrino, Fadiga, Fogassi, Gallese & Rizzolatti, 1992). Gallese & Goldman (1998) schränken allerdings ein, dass neben der Funktion der Spiegelneurone beim Imitieren die Funktion der Neurone als Element eines Interaktions- und Kommunikationsnetzwerkes ebenso wahrscheinlich ist. Auch bei Menschen konnte inzwischen die Existenz von Spiegelneuronen nachgewiesen werden, wenn sie (internale oder sichtbare) Bewegungen, die eine andere Person durchführt, reproduzieren. Buccino, Binkofski und Riggio (2004) konnten den Nachweis für die Existenz solcher Neurone erbringen und sie zunächst eindeutig im Broca-Zentrum manifestieren. Die Autoren vermuten allerdings ein komplexes Spiegelneuronensystem im Gehirn (vgl. Buccino et al., 2004). Von großem Interesse ist der erbrachte Nachweis von Spiegelneuronen im Parietallappen und prämotorischen Kortex des menschlichen Gehirnes bei der Beobachtung von Bewegungen (vgl. Buccino et al., 2001). Bei fmrt-experimenten wurde der rechte superiore Parietallappen aktiviert, wenn der Proband Fingerbewegungen imitieren sollte (vgl. Iacoboni et al., 1999). Ergebnisse von solchen fmrt-untersuchungen unterliegen allerdings einer anderen Größenordnung als Befunde aus Untersuchungen an selektiven Neuronen. Auch Thier (2003) bestätigte, dass Area 40 (Teil des IPC) bei visuell-räumlicher Vorstellung und Bewegungsvorstellung aktiviert wird (vgl. Thier In: Karnath & Thier, 2003). Es liegt folglich die Vermutung nahe, dass Spiegelneurone im Parietallappen auch dann aktiviert werden, wenn eine Versuchsperson ein nicht-bewegtes Bild betrachtet, welches Bewegungen impliziert (durch bewegungsinduzierende Inhalte) und vorbahnt, diese von der Person aber nicht aktiv ausgeführt, sondern internal imaginiert durchgeführt werden. Wenn die beschriebenen Spiegelneurone existieren, liegt die Vermutung nahe, dass die untersuchten Versuchspersonen, die sich eine Bewegung aktiv vorstellen, Aktivierungen zeigen. Solche internalen Nachahmungen könnten z. B. durch die Bilderkategorie Gebärden mit Pfeil induziert werden. Aktivierungen werden thesengeleitet im SPC des Parietallappens vermutet.