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1 Die Evolution des operanten Lernens Eine vergleichende Etho-Psychologie W. F. Angermeier, Köln mit Beiträgen von Peter Bednorz, Köln 28 Abbildungen und 48 Tabellen, 1983 KARGER S. Karger Basel München Paris London New York Tokyo Sydney W.F. Angermeier o. Prof., Psychologisches Institut I, Lehrstuhl Psychologie II, Universität zu Köln, Köln Peter Bednorz Wissenschaftlicher Mitarbeiter, Universität zu Köln, Köln Aus dem Englischen übersetzt von Anita Orlovius. CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek Angermeier, Wilhelm F.: Die Evolution des operanten Lernens: e. vgl. Etho-Psychologie / W.F. Angermeier. Mit Beitr. von Peter Bednorz. [Aus d. Engl. übers. von Anita Orlovius]. Basel; München; Paris; London; New York; Tokyo; Sydney: Karger, 1983 ISBN Alle Rechte Vorbehalten. Ohne schriftliche Genehmigung des Verlages dürfen diese Publikation oder Teile daraus nicht in andere Sprachen übersetzt oder in irgendeiner Form mit mechanischen oder elektronischen Mitteln (einschliesslich Fotokopie, Tonaufnahme und Mikrokopie) reproduziert oder auf einem Datenträger oder einem Computersystem gespeichert werden. Copyright 1983 by S. Karger AG, Postfach, CH-4009 Basel (Schweiz) Printed in Switzerland by Boehm-Hutter AG, Reinach BL

2 ISBN Inhalt Vorwort VII 1 Einleitung 1 Ethologie und vergleichende Tierpsychologie 1 Grundkonzepte der Evolution 3 Lernen als ein Faktor des Verhaltens 5 Ein neuer Ansatz zur Taxonomie des Lernens 12 Zusammenfassung 16 2 Traditionelle Lern variablen 18 Wie finden Lernen und Ausführung statt? 19 Unabhängige und abhängige Variablen des Lernens und der Ausführung 34 Unabhängige Variablen 34 Abhängige Variablen 39 Zusammenfassung 41 3 Vergleichende Untersuchung operanten Lernens 42 Allgemeine Voraussetzungen 43 Spezielle Voraussetzungen 44 Auswahl der zu untersuchenden Klassen und Spezies 44 Wahl der Aufgabenstellung 46 Auswahl des Lernkriteriums 48 Auswahl der angewandten abhängigen Masse 49 Zusammenfassung 51 4 Operantes Lernen und Beobachtungslernen 52 Operantes Lernen und Beobachtungslernen bei Ratten, Kaninchen und Waschbären 56 Untersuchungen mit männlichen Wistar-Albinoratten 56 Untersuchungen mit männlichen Waschbären 62 Untersuchungen mit Kaninchen 66 Opérantes Lernen und Beobachtungslernen bei Vögeln 68 Operantes Lernen bei Fischen 71 Das Wirken der Evolution - das grosse Schema 74 Zusammenfassung 82 Inhalt IV

3 5 Lernen; Wichtige und weniger wichtige Variablen 84 Unabhängige Variablen 85 Alter 85 Kaninchen 86 Ratten und Hühner 86 Massierte und verteilte Versuchsanordnung 88 Ratten 88 Hühner 89 Domestikation 89 Prägung 90 Sozialisation 92 Handhabung und Sozialisation bei Ratten 93 Operantes Lernen bei nestflüchtenden und nesthockenden Vogeln 95 Operantes und Beobachtungslernen bei Vögeln und Ratten 97 Vögel 98 Ratten 99 Abhängige Variablen 100 Anzahl der Verstärkungen bis zum Erreichen des Kriteriums 100 Lernzeit bis zum Erreichen des Kriteriums 101 Prozentsatz der Tiere, die das Lernkriterium erreichten 101 Individuelle Reaktionsmechanismen 102 Vergleich der abhängigen Variablen im Überblick 104 Zusammenfassung Operantes Lernen und Gedächtnis 108 Langzeitgedächtnis und futterverstärktes Verhalten bei Tieren 110 Untersuchungen mit Vögeln 110 Untersuchungen mit Ratten 128 Untersuchungen mit Fischen 133 Zusammenfassung Mikroanalyse des operanten Verhaltens 137 Zeitverlauf des verstärkten Verhaltens in Richtung des Kriteriums 138 Verhaltensquantifizierung in Richtung des Kriteriums 139 Artspezifisches Verhalten und Verstärkungsmenge 142 Beobachtungsanalyse des Lernprozesses 144 Statistische Analyse des Lernprozesses 146 Statistische Analyse der Gedächtnisdaten 153 Verstärkungen bis zum Kriterium und Gesamtaktivität 156 Spektralanalyse des operanten Verhaltens 158 Zusammenfassung 160

4 8 Mathematisches Modell der operanten Akquisition 161 Basismodell 161 Erweitertes Modell: dy/dt (Relativierung der Eingrenzungsgeschwindigkeit) 167 Inhalt V Erweitertes Modell: Einbeziehung der Erfahrung 168 Erweitertes Modell: Abgrenzung von Übungseffekten 169 Erweitertes Modell: Einbeziehung nichtlinearer Abhängigkeiten 172 Zusammenfassung Theoretische Betrachtungen 175 Assoziation und Kognition 175 Der klassische Ansatz 175 Die Beiträge von Harlow 178 Eliminierung irrelevanten Verhaltens 180 Etablierung des LZG-Speichers 183 Wirkung vorheriger (früherer) Erfahrung 188 Kognitive Bausteine 192 Lernen: Additions-, Subtraktions-, Suppressions-, Schwellen- oder Gestaltfunktion? 196 Die drei abhängigen Variablen 197 Operantes Lernen in der Evolution 200 Flexibilität und Rigidität 202 Variabilität des Futters und einseitige Ernährung 203 Miniaturnervensysteme 203 Intelligenz und Überlebensvorteile 204 Mögliche theoretische Erklärungen für die Anzahl der wiederholten verstärkten Reaktionen 206 Zusammenfassung Perspektiven 210 Schwierigkeit der Aufgabe und Verstärkungsanreiz 210 Gedächtnis: Messung und Zeitfaktoren 213 Ontogenese des Lernens 215 Genetik 216 Weitere Erwägungen 218 Zusammenfassung 219 Literatur 221 Sachregister 228

5 Vorwort Die in diesem Buch beschriebenen Methoden und Techniken stellen einen radikal neuen Ansatz zur Untersuchung des operanten Lernens und des Gedächtnisses dar. - Erstens befasst sich dieses Buch ausschliesslich mit der Erforschung des Lernens und nicht mit der Ausführung. Es wurden Experimente durchgeführt, die Vergleiche innerhalb und unter den Tierarten, besonders der Fische, Vögel und Säugetiere, zulassen. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen erlauben es, ethopsychologische Prinzipien des Lernens zu postulieren, die auf dem evolutionären Prozess beruhen. - In allen diesen hier vorgestellten Untersuchungen wurde es den Tieren überlassen, ihr eigenes, biologisch sinnvolles Lernkriterium zu bestimmen, das in der durchschnittlichen Reaktionsrate nach dem Lernen der von ihnen geforderten Aufgabe gesehen wird. - Es wurde eine Reihe unabhängiger Variablen untersucht, deren Auswirkungen auf das operante Lernen erfasst wurde. Grundsätzlich nahmen wir eine Unterteilung derjenigen Variablen vor, die Teil der Lernsituation (intern), und solchen, die umweltbedingt (extern) sind. - In allen Untersuchungen wurden gleichmässig drei abhängige Masse erfasst; Lernzeit, Anzahl der Verstärkungen bis zum Kriterium sowie Prozentsatz der Tiere, die lernten. - Die Tiere wurden während der Lernphase beobachtet und ihr Verhalten in den meisten Fällen durch Videoaufzeichnungen festgehalten. - Aufgrund dieser Beobachtungen und der experimentell erzielten Daten konnte ein neues Verhältnis zwischen Lernen und Langzeitgedächtnis (LZG) aufgedeckt werden. - Ein weiteres Ergebnis dieser Untersuchungen war eine mehr oder weniger direkte Beobachtung der Verstärkungseffekte auf bestimmte Verhaltenskomponenten der Lernsituation. - Als nächstes wurde die Bestimmung spezifischer Komponenten der Lernsituation vorgenommen, Komponenten, die während der experimentell arrangierten Vorexperimente kognitiv verschlüsselt und später während Vorwort VIII des aktuellen Prozesses des operanten Lernens für die Verwendung freigesetzt wurden. - Die Mikroanalyse der Verhaltenskomponenten innerhalb der Lernsituation enthüllt ferner sinnvolle mathematische Prozesse für die Speicherung im und das Abrufen aus dem LZG.

6 Die Untersuchungen wurden in den Laboratorien der Universität Köln, den Laboratorien unserer Experimentalfarm in Much sowie während eines Studienfreijahres 1979/1980 im Eckerd College, St. Petersburg, Florida, durchgeführt. Meinen Assistenten und speziell den Gruppenleitern des Forschungsprogrammes Peter Bednorz (für die Untersuchungsgruppe der Vögel), Christian Grötzner (für die Untersuchungsgruppe der Fische) und Matthias Hürten (für die Untersuchungsgruppe der Säugetiere) bin ich zu grossem Dank verpflichtet. Mein Dank gilt ebenfalls Gerhard Karl und Manfred Boldt sowie Gereon Hopman, unserem Elektronik- und Computerspezialisten, sowie Horst Servos, meinem technischen Assistenten. Die Kapitel 7 und 8 wurden von meinem Mitarbeiter Peter Bednorz verfasst. Die Experimente wurden ebenfalls durchgeführt von Linda Mae Axelrod, die wichtige theoretische Argumente in das gesamte Forschungsprogramm einbrachte, von Peter Daniel, Brigitte Franken, Annette Höcker, Hans Hofer, Cornelia Rasokat, Armin Schulte, Axel Spengler, Peggy Weissenberger und Heidrun Winkler. Das hier beschriebene Forschungsprogramm wurde sowohl von der Universität Köln als auch im Rahmen eines Langzeitforschungsprojektes der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Schwerpunktprogramm: Verhaltensontogenie/Verhaltensgenetik) Bonn-Bad Godesberg unterstützt. Mein besonderer Dank gilt Frau Anita Orlovius, die mit diesem Text eine vorzügliche Übersetzung aus dem Englischen erstellt hat. W. F. A. Für Sally Ann «Lass meine toten Gedanken über das Universum ziehen wie verwelktes Laub, das neues Leben bringt! Und beim Klange dieser Verse verbreite wie aus noch glimmender Glut Asche und Funken, meine Gedanken, unter den Menschen!» P.B. Shelley, Ode to the Westwind, 1819 Frei übersetzt von W.F. Angermeier