Vorwort zur deutschen Auflage V III. Signalleitung innerhalb von 117 VII... Danksagung IX

Transkript

1 Inhaltsübersicht Vorwort zur deutschen Auflage V III. Signalleitung innerhalb von 117 VII.... Danksagung IX 7. Ionenkanale Das Membranpotential 139 Die Autoren XI 9. Lokale Signalleitung: Die passiven elektrischen Exkursübersicht Eigenschaften der 155 Inhalt XV II Signalweiterleitung: Das Aktionspotential 167 Überblick 1 Signalübertragung zwischen Nervenzellen Gehirn und Verhalten 5 Einführung in die synaptische Übertragung Neuronen und Verhalten 21 Übertragung an der neuromuskulären Synapse 203,,.... Synaptische Integration 225 II. und Entwicklung des Nervensystems 43 Modulation der synaptischen Übertragung: Das Neuron Neuronale Proteine 59 Neurotransmitter Das Nervensystem Die Entwicklung des Nervensystems 93 Neurowissenschaften 2011 digitalisiert durch: IDS Basel Bern

2 INHALTSÜBERSICHT V. kognitive Neurowissenschaft 323 und Instinkte 563 Von den Nervenzellen zur Kognition Gene und Verhalten 567 Cortex und Kognition 353 Geschlecht und Gehirn Emotionale Zustände 607 Wahrnehmung Motivation Die Systeme Die des visuellen Bildes Die Verarbeitung visueller Information durch die 34. Sprache 647 IX. Lernen, Sprache und Gedächtnis 643 Retina Lernen und Gedächtnis Wahrnehmung von Form und Bewegung 24. Farbe 459 Gedächtnis Sensorische Erfahrung und die Entstehung visueller Schaltkreise 477 Glossar Deutschsprachige Literatur 739 VII. Bewegung 495, 26. Einführung in die Motorik 499 Index Muskeln und Muskelrezeptoren Rückenmarksreflexe Willkürmotorik 541

3 Exkursübersicht Exkurs 1.1: Das Zentralnervensystem 10 Exkurs 21.2: Prosopagnosie: Ein Fallbeispiel 407 Exkurs : Proteine von Nervenzellen 64 Exkurs 4.2: Die Dynamik der Polymerisation 70 Exkurs 22.1: Der Dunkelstrom 421 Exkurs 22.2: Calcium und die Lichtadaptation 422 Exkurs 5.1: Computertomographie 75 Exkurs 22.3: Das aus Zentrum und Umfeld bestehende rezeptive Feld der Bipolar- Exkurs 7.1: Messung des Stroms durch einzelne zellen 427 Ionenkanäle 127 Exkurs : Die Zapfenpigmente 464 Exkurs 8.1: Messung des Membranpotentials 141 Exkurs 24.2: Ein Leben ohne Farbensehen: Der Fall des farbenblinden Exkurs 10.1: Die 170 Malers 471 Exkurs 10.2: Die Berechnung von Membranleitfähigkeiten aus den Daten von Exkurs : Genetische Systeme zur Untersuchung 173 des Verhaltens: Vor- und Nachteile 568 Exkurs 12.1: Das Umkehrpotential des Exkurs 30.2: Genetische Polymorphismen 574 exzitatorischen postsynaptischen Exkurs 30 3: Genmanipulation bei transgenen Potentials 211 Fliegen und Mäusen 579 Exkurs 30.4: Zielgerichte Mutagenese Exkurs 14.1: Regulation der Genexpression 270 (Gen-Targeting) bei 581 Exkurs 15.1: Wahrscheinlichkeit der Transmitterfrei- Exkurs 34.1: Die wichtigsten Aphasietypen 283 erzeugen charakteristische klinische Exkurs 15.2: Die Gefrierbruchtechnik 286 Symptome 656 Exkurs : Der Nachweis Exkurs 35.1 Die Transformation expliziter scher Botenstoffe in Neuronen 310 Erinnerungen 673 Exkurs 35.2: Quantifizierung von Lernen 675 Exkurs 1 : Bewegungsagnosie: Ein Fallbeispiel 406 Exkurs : Einzelne Gene, Langzeitpotenzierung und räumliches Lernen 706

4 Inhalt I. Ein Überblick II. Zellbiologie, Anatomie und Entwicklung Einführung 3 des Nervensystems Einführung 45 Gehirn und Verhalten 5 Zwei unterschiedliche Sichtweisen beschreiben die 3. Das Neuron 47 Beziehung zwischen Gehirn und Verhalten 6 Die am Kniesehnenreflex beteiligten Neuronen Bestimmte Gehirnbereiche sind auf verschiedene veranschaulichen die Cytologie von Aufgaben spezialisiert 9 Nervenzellen 50 Sprache und andere kognitive Funktionen sind in der Die Axone von sensorischen und motorischen Großhirnrinde lokalisiert 10 Neuronen sind von einer Markscheide Mentale Vorgänge sind im Gehirn durch ihre umgeben 53 elementaren Operationen repräsentiert 18 Eine wesentliche Aufgabe des neuronalen Zellkörpers ist die Synthese von Makromolekülen Neuronen und Verhalten 21 Ein Überblick 58 Das Nervensystem besteht aus zwei Zelltypen 22. Nervenzellen der Verhaltensreaktionen 28 Die messenger-rna trägt die Information zur Die Signalübertragung läuft bei allen Nervenzellen Synthese dreier Proteinklassen 60 gleich ab 31 Membranen und sekretorische Proteine werden Die funktionelle Vielfalt der Nervenzellen ist auf der innerhalb des Neurons aktiv transportiert 62 molekularen Ebene am deutlichsten 39 Die fibrillären Proteine des Cytoskeletts sind für die Die Komplexität der Verknüpfungen ermöglicht Gestalt der Neuronen verantwortlich 67 relativ ähnlichen Nervenzellen die Übermittlung Ein Überblick 71 verschiedenster Informationen Das Nervensystem 73 Das Nervensystem hat periphere und zentrale Komponenten 74 Das Zentralnervensystem besteht aus sieben Hauptregionen 81 Die Großhirnrinde gliedert sich funktionell in vier Lappen 83

5 XVIII INHALT Das Zusammenwirken der sensorischen und 9. Lokale Signalleitung: Die passiven elektrischen motorischen Systeme sowie des Motivations- Eigenschaften der Nervenzelle 155 systems ist selbst für einfache Verhaltensweisen,.,.,. Der Membranwiderstand beeinflußt Amplitude,., der elektrischen Signale 156 der.... _... den Zeitverlauf der wichtigsten funktionellen Systeme 87..,. elektnschen Signale 157 Die Widerstände von Membran und 6. Die Entwicklung des Nervensystems 93 beeinflussen die Effizienz der Signalleitung 159 Passive Membraneigenschaften und Axondurch- Die Identität von Nervenzellen wird durch die beeinflussen die Fortpflanzungs- Zellinie und durch induktive Interaktionen geschwindigkeit eines Aktionspotentials 162 festgelegt 95 Ein Überblick 165 Axonale Bahnen entstehen als Reaktion auf lokale Wegweiser 104 Signalweiterleitung: Das Aktionspotential 167 An der Bildung der neuromuskulären Synapse sind,, , ; Der durch spannungsgesteuerte induktive Interaktionen zwischen dem Motoneuron,? der Muskelzelle beteiligt 109 das Aktionspotential...,, Das Aktionspotential laßt aus den bekannten Das von Neuronen durch Wechsel-...,, elektrischen Eigenschaften des Neurons Wirkungen ihren reguliert 112 Unterschiede zwischen den Aktionspotentialen verschiedener Neuronen entstehen durch.,. Abwandlungen der Hodgkin-Huxley-Theorie 176 III. innerhalb von Nervenzellen... Spannungsgesteuerte haben 7. Ionenkanäle 121 Ein charakteristische 184 molekulare Eigenschaften 178 Ionenkanäle sind integrale Membranproteine und durchspannen die Lipiddoppelschicht 122 IV. Signalübertragung zwischen Nervenzellen Man kann Ionenkanäle mit strukturellen und Einführung 187 funktionellen Methoden untersuchen 125 Die Ionenkanäle aller Zellen haben mehrere Einführung in die synaptische Übertragung 189 charakteristische Eigenschaften gemeinsam 129..,...,. Ein 137 Synapsen arbeiten entweder elektrisch oder chemisch 190 Das Membranpotential 139 Elektrische Synapsen ermöglichen eine 191 Das Ruhemembranpotential entsteht durch Chemische Synapsen können Signale die Trennung von Ladungen an der Zell- verstärken Ein Überblick 200 Das Ruhemembranpotential wird durch die Ruhemembrankanäle bestimmt Übertragung an der neuromuskulären Das Ionengleichgewicht der ruhenden Membran wird Synapse 203 während des Aktionspotentials aufgehoben ,. Mit der Goldmann-Gleichung läßt sich der Beitrag Synapse erlaubt verschiedener Ionen zum Ruhemembranpotential Untersuchung der direkt gesteuerten Ubertraberechnen 146 fc... Die funktionellen Eigenschaften eines Neurons synaptischen an der können als elektrischer Ersatzschaltkreis werden 147 gesteuerte Ionenkanäle beteiligt 205 Ein Überblick 151 Ionenkanäle an der motorischen Endplatte Nachtrag: dem Ersatzschaltkreis sich eine Gleichung für das Ruhemembranpotential Natur ableiten 151 Stroms durch einzelne Ionenkanäle zutage 210 Der nicotinische Acetylcholinrezeptor ist ein Protein, das einen Ionankanal bildet 214

6 INHALT XIX Transmittergesteuerte Kanäle unterscheiden sich Der Transmitter wird in Quanten freigesetzt 280 von spannungsgesteuerten Kanälen 217 In jedem synaptischen Vesikel ist ein Ein Überblick 218 quant gespeichert 284 Nachtrag: Der Endplattenstrom läßt sich anhand Der Transmitter wird durch Exocytose der eines Ersatzschaltbildes berechnen 220 synaptischen Vesikel an der aktiven Zone freigesetzt 285 Synaptische 225 Anlagerung. Fusion und der synaptischen Vesikel werden durch den Calciumeinstrom Zentrale Neuronen empfangen sowohl erregende als geregelt 289 auch hemmende Signale 226 Synaptische Vesikel werden recycelt 292 Erregende und hemmende Signale werden von der Die Anzahl der durch ein Aktionspotential Zelle zu einer einzigen Antwort verrechnet 228 freigesetzten Transmittervesikel wird durch den Synapsen auf zentralen Neuronen sind entsprechend Calciumeinstrom bestimmt 293 ihrer Funktion angeordnet 231 Ein Überblick 296 Synaptische Erregung wird durch transmittergesteuerte Kaliumkanäle vermittelt 233 Neurotransmitter 299 Synaptische Hemmung wird gewöhnlich durch chloridselektive Rezeptorkanäle vermittelt 239 Chemische Botenstoffe müssen vier Kriterien erfüllen, um als Transmitter zu gelten 300 Erregende und hemmende Synapsen haben typische..., Es 300 synaptischen Rezeptoren Glutamat, GABA...,,.., Es viele Peptide 304 und Glycin Transmembranproteine Peptidtransmitter und niedermolekulare Transmitter Transmittergesteuerte spannungsgesteuerte......,..... unterscheiden mehrerer Hinsicht 306 und Gap Junctions haben bestimmte.. Peptidtransmitter und niedermolekulare Transmitter Strukturmerkmale gemeinsam können nebeneinander vorliegen und gleichzeitig von spannungsgesteuerten werden 308 hervorgerufenen Signale haben,..? Entfernung des Transmitters aus dem gemeinsame Merkmale 246.,.... synaptischen Spalt beendet synaptische Übertragung 308 Ein Überblick 312 Modulation der synaptischen Übertragung: 249 Ein Krankheitsbild: Myasthenia gravis 313 Second-Messenger-Übertragungswege folgen einem Myasthenia gravis beeinflußt die Übertragung an der gemeinsamen molekularen Konzept 251 neuromuskulären Synapse 314 Verschiedene können Antikörper gegen den Acetylcholinrezeptor bewirken miteinander wechselwirken 262 die physiologische Anomalie 317 Second Messenger können das Durchlaßverhalten von Ionenkanälen durch deren Phosphorylierung Krankheit 319 steuern 262 Ein Überblick 321 Second Messenger und G-Proteine können teilweise direkt auf Ionenkanäle einwirken 265 Myasthenia gravis umfaßt mehr als eine Second Messenger können die Eigenschaften von V. Kognitive Neurowissenschaft Transmitterrezeptoren ändern: Das Phänomen der Einführung 325 Desensitivierung 266 Second Messenger können die synaptische 18. Von den Nervenzellen zur Kognition 327. Das Hauptanliegen der kognitiven Neurowissenschaft ist die Untersuchung der internen Repräsentation mentaler Ereignisse Die kognitive Neurowissenschaft arbeitet im wesentlichen mit fünf Ansätzen 330 Che nicht durch den te oder den Kaliumausstrom personalen Raumes 332 kontrolliert Die Repräsentation des personalen Calciumeinstrom gesteuert 279 den ist durch 337

7 Die interne Repräsentation des personalen Raumes Die Analyse der visuellen Aufmerksamkeit liefert kann auf zellulärer Ebene untersucht werden: möglicherweise wichtige Anhaltspunkte für das Jedes Neuron des Zentralnervensystems hat sein Verständnis des bewußten Erlebens 410 eigenes rezeptives Feld 342 Ein Überblick 410 Sowohl der reale Raum als auch der Raum unserer Vorstellungen und Erinnerungen wird in 22. Die Verarbeitung visueller Information durch Assoziationsfeldern im hinteren Teil des die Retina 413, * Die enthält die lichtempfindliche Schicht des 350. Auges 414 Die Phototransduktion ist das Ergebnis einer 19. Cortex und Kognition 353 Kaskade von biochemischen Reaktionen den Die drei Assoziationsfelder sind an verschiedenen Photorezeptoren 417 kognitiven Funktionen beteiligt 355 Photorezeptoren adaptieren langsam an Änderungen Die frontalen Assoziationsfelder sind an der Planung der Lichtintensität 420 von Bewegungsabläufen beteiligt 357 Ganglienzellen übermitteln den Output der Retina 422 Die parietalen Assoziationsfelder sind an höheren Die Signale der Photorezeptoren an die sensorischen Funktionen und an der Sprache Ganglienzellen werden über ein Netzwerk von beteiligt 360 Interneuronen umgeschaltet 426 Die temporalen Assoziationsfelder sind am Ein Überblick 429 nis und am emotionalen Verhalten beteiligt 360 Beide kognitive Hemisphären Fähigkeiten haben unterschiedliche Wahrnehmung von Form und Bewegung 431 Kognitive Funktionen kann man heute mit künstlichen neuronalen Netzen simulieren, die Gesichtsfeldes Das Netzhautbild ist ein umgekehrtes Abbild des.. Retina projiziert zum Corpus geniculatum Informationen verarbeiten 366 Ein Überblick Kontrastinformation von der Retina Corpus geniculatum laterale nicht wesentlich verändert 437 Formen werden im primären visuellen Cortex von VI. Wahrnehmung _... F' analysiert, deren rezeptive Felder lineare Eigenschaften besitzen Die sensorischen Systeme 375 Cortex ist funktionell in Säulen und Schichten untergliedert 445 Sensorische Informationen liegen sowohl der moto- Jenseits des primären visuellen Cortex: rischen Kontrolle und dem inneren Erregungs- Gesichter und andere komplexe Formen werden zustand als auch der Wahrnehmung zugrunde 377 im inferior-temporalen Cortex repräsentiert 450 Modalität, Intensität, Dauer und Lokalisation Bewegung im Gesichtsfeld wird durch ein spezielles sind die wichtigsten Merkmale der Sinnes- neurales System analysiert 452 Wahrnehmung 378 Visuelle Aufmerksamkeit kann heute auf zellulärer Sinnessysteme sind ähnlich aufgebaut 379 Ebene untersucht werden 455 Die in einem Reiz enthaltene Information wird am Ein Überblick 456 Eingang des Nervensystems verschlüsselt 382 Die verschiedenen Modalitäten stellen spezifische 24. Farbe 459 Anforderungen an die neuronale Architektur des.,, Zapfensysteme sprechen auf Ein Überblick 392 sichtbaren Spektrums an 460 Die Unterscheidung von Farben bedarf mindestens 21. Die Konstruktion des visuellen Bildes 393 zweier Typen von mit unterspektraler Empfindlichkeit 462 Die visuelle Wahrnehmung ist ein schöpferischer Farbantagonismus, und Prozeß 394 Farbkonstanz sind zentrale funktionelle Drei parallele Bahnen verarbeiten Information für Eigenschaften des Farbensehens 465 Tiefe und Form, für Bewegung und für Farbe 399 Farbenblindheit kann durch genetische Defekte der Aufmerksamkeit fokussiert die visuelle Wahrneh- Photorezeptoren oder durch Erkrankungen der einzelnen indem visuellen sie die Bahnen Koordination erleichtert zwischen 406 den Ein Retina Überblick verursacht 474 werden 473

8 INHALT XXI 25. Sensorische Erfahrung und die Entstehung 28. Rückenmarksreflexe 527 visueller Schaltkreise ,. Der Dehnungsreflex einfaches Modell eines Zur Entwicklung der visuellen Wahrnehmung ist stereotypen Reflexes 528 sensorische Erfahrung notwendig 478 Die meisten werden durch Die Entwicklung der Augendominanzsäulen dient als polysynaptische Schaltkreise vermittelt, die eine Modell zum Verständnis der Feineinstellung Modifikation des Reflexes erlauben 531 visueller Schaltkreise durch Aktivität 481 Die Muskeltätigkeit im Bereich eines Gelenks Verschiedene Hirnregionen haben unterschiedliche wird durch inhibitorische Interneuronen kritische Entwicklungsphasen 489 koordiniert 531 Bei der Entwicklung sozialer Fähigkeiten gibt es eine Reizung der Haut löst komplexe Schutz- und frühe kritische Phase 490 Stellreflexe aus 533 Ein Überblick 492 Die Hauptmerkmale von Gehbewegungen werden vom Rückenmark kontrolliert 537 Ein Überblick 539 VII. Bewegung Einführung Willkürmotorik 541 Neuronen im primären motorischen Cortex 26. Motorik 499, codieren Kraft und Richtung von Die Psychophysik der Bewegung 500 Willkürbewegungen 542 Die motorischen Systeme erzeugen drei Typen von Prämotorische corticale Felder bereiten die Bewegung 501 motorischen Systeme auf Bewegung vor 546 Rückenmark, Hirnstamm und motorischer Das Kleinhirn reguliert Bewegung auf indirekte Cortex repräsentieren drei motorische Kontroll- Weise 548 instanzen 502 Die Basalganglien integrieren Informationen aus Im Rückenmark liegen die Zellkörper von verschiedenen Gebieten des Cortex 556 Motoneuronen 504 Ein Überblick 561 Der moduliert durch zwei Systeme die Aktivität von Motoneuronen und Interneuronen im Rückenmark 505 VIII. Gene, Emotionen und Instinkte Der motorische Cortex wirkt auf spinale Einführung 565 Motoneuronen direkt über den Tractus corticospinalis und indirekt über Bahnen des 30. Gene und Verhalten 567, Hirnstamms ein , es genetische Komponente motorischen Felder der Großhirnrinde...,,.. somatotop organisiert 507 menschlichen Verhalten? Welche Komponenten des Verhaltens werden Cerebellum und Basalganglien kontrollieren. die motorischen Systeme von Cortex und Hirnstamm 509 Ein Überblick Muskeln und Muskelrezeptoren 513 Eine motorische Einheit besteht aus einem einzelnen Motoneuron und den von ihm innervierten Muskelfasern 514 Wie organisieren Gene das Verhalten? 578 Ein Überblick Geschlecht und Gehirn 591 Ein einziges Gen schaltet die Frühentwicklung der Gonaden von weiblich nach männlich um 592 Gonadenhormone der Mutter und des männlichen Fetus regulieren weitere Entwicklung 593 Das Nervensystem stuft Kraft der Muskel Perinatal einwirkende Hormone formen das unreife auf zweierlei Weise ab ,, Nervensystem nach einem dauerhaften Muskeln besitzen spezielle Rezeptoren,...,.,,..... Entwurf 595 verschiedene Merkmale des Das Gehirn nicht nur von us regis Hormonen, sondern auch von vielen anderen der Geschlechtlich differenzierte Gehirne weisen 525 ttkíí.? n t Ur «e «n und unterschiedliche Verhaltenstendenzen physiologische auf Eigenschaften

9 XXII Geschlechtsspezi fische Unterschiede in der Bestimmte affektive Bestandteile von Sprache Organisation des Gehirns beeinflussen ein weites werden durch eine Schädigung der rechten Spektrum an Verhaltensweisen 604 Hemisphäre beeinträchtigt 660 Ein Überblick 605 Lese- und lassen sich recht genau lokalisieren Zustände 607 Ein Überblick 664 Eine Theorie der Emotion muß die Beziehung zwischen kognitiven und physiologischen Zuständen erklären 608 Gedächtnisfunktionen lassen sich bestimmten Der Hypothalamus ist eine entscheidende Hirnregionen zuordnen 668 subcorticale Struktur bei der Regulation von Gedächtnis ist nicht einheitlich und wird je nach Art Emotionen 610 der und des Die Suche nach und Informationsabrufs als implizit oder explizit Repräsentationen von Emotionen führte zur bezeichnet 669 Amygdala 618 Implizites Lernen kann assoziativ oder Ein Überblick 623 nichtassoziativ sein 674 Die Beziehung zwischen impliziten und expliziten 33. Motivation 625 Gedächtnisformen beim Lernen Amygdala und Kleinhirn sind an bestimmten Motivation hypothetischer innerer Zustand,......», impliziten Formen des von erklären 626. Die neuralen Grundlagen des Gedächtnisses lassen Prozesse ,. sich durch zwei allgemeine ; Feststellungen Fressen und Trinken entsprechen... zusammenfassen 681 Motivationszuständen 627 Ein Überblick 683 Die Temperaturregulation integriert autonome, endokrine und skelettmotorische Reaktionen , Zellulare Grundlagen von Lernen und Nahrungsaufnahme durch vielerlei.. Gedächtnis 685 Mechanismen reguliert 630 Durst wird durch und Flüssig- Einfache Formen impliziten Lernens führen zu keitsvolumen reguliert 635 veränderter Effektivität der synaptischen Motivationszustände können außer durch Signalübertragung 686 physiologische Bedürfnisse auch durch andere Langzeitgedächtnis beruht auf der Synthese neuer Faktoren reguliert werden 636 Proteine und der Ausbildung neuer synaptischer Intracraniale Stimulation kann Motivationszustände Verbindungen 691 nachahmen und Verhalten verstärken 638 Klassische Konditionierung ist mit einer Die Bahnen, die für assoziativen, aktivitätsabhängigen präsynaptidie Verstärkung wichtig sind, werden auch durch sehen Verstärkung verbunden 695 einige Suchtmittel aktiviert 638 Ein Überblick 640 Die Speicherung expliziter Gedächtnisinhalte ist bei Säugetieren mit Langzeitpotenzierung im Hippocampus verbunden 699 IX. Sprache und Gedächtnis Gibt es ein molekulares Alphabet des Lernens? 705 Einführung 645 Die Karte des Cortex kann durch Erfahrungen verändert werden Sprache 647 Beim Lernen auftretende neuronale Veränderungen liefern Erkenntnisse über psychiatrische Sprache unterscheidet von allen anderen Formen der Kommunikation 648 Tiermodelle für Sprache haben sich größtenteils als unbefriedigend erwiesen 650 Welchen Ursprung hat die Sprache des Menschen? 651 Sprachfähigkeit erlernt? 652 Literatur 739 Aphasien sind Sprachstörungen, die auch andere. kognitive Funktionen beeinträchtigen 655 Index 753