89 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker

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1 89 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker 75 Dreiecks-Koordinaten und das Hardy-Weinberg-Gesetz Betrachte die Ebene E = {(x, y, z) x + y + z = 1} im R 3, sie schneidet die Koordinatenachsen in den Punkten e 1 = (1, 0, 0), e = (0, 1, 0) und e 3 = (0, 0, 1) Insbesondere interessieren uns die Tripel (x, y, z) E mit nicht-negativen Koeefizienten; sie bilden die Punkte (im Innern und auf dem Rand) des von den Vektoren e 1, e, e 3 aufgespannten Dreiecks Es gibt einige Situationen, in denen es wichtig ist die Menge aller derartigen Tripel vor Augen zu haben, also die Menge {(x, y, z) x 0, y 0, z 0, x + y + z = 1} Statt mit diesem Dreieck im R 3 zu arbeiten, betrachten wir ein gleichseitiges Dreieck im R und zwar verwenden wir ein Dreieck, dessen Höhe 1 ist Warum? Es gilt folgender Satz: Ist ein Punkt P in einem gleichseitigen Dreieck mit Höhe h gegeben, fällen wir von P aus die Lote auf die drei Seiten, und haben diese Lote die Längen x, y, z, so ist x + y + z = h Der Beweis ist ganz einfach, siehe die Skizze zur Aufgabe 4 des Übungszettels 13 Ordnen wir also jedem Punkt P des Dreiecks die Längen x, y, z der Lote von P auf die Dreiecksseiten zu, so erhalten wir (alle) Tripel der Form (x, y, z) mit x 0, y 0, z 0, x+y+z = 1 Man nennt (x, y, z) die Dreiecks-Koordinaten (oder die homogenen Koordinaten) des Punkts P Hier folgt nun links ein entsprechendes Koordinatensystem; mit einer Zehntel-Rasterung (die jeweiligen Schnittpunkte liefern also alle Punkte (x, y, z) mit x + y + z = 1 und x, y, z {0, 1 10, 10, 9 10, 1}); dabei sei x die Länge des Lots auf die Kante Y Z, entsprechend sei y die Länge des Lots auf die Kante XZ und z diejenige auf die Kante XY Rechts ist der Punkt mit den Dreiecks-Koordinaten ( 1, 1 5, 3 10 ) zusammen mit den drei Loten eingezeichnet Z x y z X Y X Beispiel 1 Drei Flüssigkeiten X, Y, Z wurden vermischt, wir bezeichnen mit x, y, z den jeweiligen prozentualen Anteil; der Punkt in der rechten Zeichnung entspricht also dem Mischungsverhältnis (50%, 0%, 30%) Beispiel Bei einem Zufallsexperiment gebe es 3 mögliche Ergebnisse A, B, C; mit p A, p B, p C bezeichnen wir die Wahrscheinlichkeit, dass das Ereignis A, bzw B, bzw C eintritt Dann gilt: 0 p A 1; 0 p B 1; 0 p C 1; und p A + p B + p C = 1 Wir können das Tripel (p A, p B, p C ) also als Dreiecks-Koordinaten eines Punkts auffassen Z Y

2 Leitfaden 90 Beispiel 3 Für ein Gen gebe es zwei Allele A, a, demnach gibt es die Genotypen AA, Aa, aa Seien x, y, z die relativen Häufigkeiten, mit denen die Genotypen AA, Aa, aa in einer vorgegebenen Population vorkommen Wegen x+y+z = 1 können wir das Tripel (x, y, z) als Dreiecks-Koordinaten eines Punkts ansehen Aus der Verteilung der Genotypen kann man auf die Verteilung der Allele schließen: Ist p die relative Häufigkeit des Allels A, und q die des Allels a, so ist p = x + y und q = z + y Im allgemeinen kann man dagegen aus der Kenntnis von p und q nicht auf die relativen Häufigkeiten x, y, z schließen (In unserem Dreieck liefern alle Punkte, die auf einer vertikalen Geraden liegen, das gleiche Zahlenpaar p, q) Das Hardy-Weinberg-Gesetz wurde 1908 unabhängig voneinander von dem englischen Mathematiker Hardy und dem deutschen Arzt Weinberg gefunden Untersucht wird dabei die relative Häufigkeit der einzelnen Genotypen in der Tochter- Generation Vorausgesetzt wird folgendes: (1) Zufälliges Paarungsverhalten (das soll heißen: Partnerwahl ist unabhängig vom Genotyp ); () Es gibt keine Selektionsmechanismen (die Lebenswahrscheinlichkeiten der verschiedenen Genotypen sind gleich); und (3) Es treten keine Mutationen auf (Mutationen sind Änderungen des Genotyps) Das Hardy-Weinberg-Gesetz besagt, daß unter diesen Voraussetzungen für die entsprechenden relativen Häufigkeiten x, y, z in der Tochter-Generation gilt: x = p, y = pq und z = q, insbesondere sieht man: die relativen Häufigkeiten der Genotypen in der Tochter- Generation hängen nur von den relativen Häufigkeiten der Allele in der Eltern-Generation ab Dabei ändern sich die relativen Häufigkeiten p, q der Allele nicht (denn x + 1 y = p + pq = p(p + q) = p, und entsprechend z + 1 y = q) Außerdem folgt: (y ) = 4x z Diese Bedingung besagt, daß das Tripel (x, y, z ) auf folgender Parabel liegt (dabei haben wir das Koordinatensystem gedreht, um eine Parabel in der üblichen Lage zu erhalten): Y Z X

3 91 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker Wichtig: Kennen wir für einen Punkt (x, y, z) auf der Parabel einen der Werte x, y, z, so auch die anderen zwei! Also: Ist A dominant, a rezessiv, so kann man die Genotypen AA und Aa nicht unterscheiden, aber aus der relativen Häufigkeit z des Genotyps aa kann man die relative Häufigkeit der beiden anderen Genotypen AA und Aa berechnen! Beweis Wir betrachten folgende Aufstellung: in der ersten Spalte haben wir die Paarungsmöglichkeiten notiert, in der zweiten die relativen Häufigkeiten dieser Paarungen, daneben dann jeweils die Aufschlüsselung nach den möglichen Genotypen der Tochter-Generation: Paarungsmöglichkeit relhäufigkeit AA A a a a der Paarungen AA AA x x xy AA A a xy AA a a xz 0 xz 0 xy A a AA xy xy xy 0 0 A a A a y y 4 4 yz yz A a a a yz 0 a a AA xz 0 xz 0 yz yz a a A a yz 0 a a a a z z y y Summe x y z Addiert man die letzten drei Spalten auf, so erhält man die relativen Häufigkeiten x, y, z : x = x + xy + y 4 = ( x + y ) = p y = xy + xz + y + yz = ( x + y z = z + yz + y 4 = ( z + y ) = q ) ( z + y ) = pq Dieses Tripel (x, y, z ) = (p, pq, q ) erfüllt natürlich die Gleichung (y ) = 4x z Insgesamt sehen wir: es stellt sich gleich in der Tochter-Generation ein Gleichgewicht ein, das in den weiteren Generationen erhalten bleibt: die Genotyp-Verteilung ist ab der ersten Tochter-Generation durch die Häufigkeits-Verteilung der Allele eindeutig bestimmt Aus der Gleichung (y ) = 4x z folgt: Es ist y 1, also x + z 1 dh: mindestens die Hälfte der Individuen sind homozygot (also Genotyp AA oder aa)

4 Leitfaden 9 76 Matrizen Der Abschnitt Vektor-Geometrie kann nur ganz oberflächlich auf einige wichtige Begriffsbildungen eingehen Im Zentrum der Theorie steht der Begriff der Matrix, auf den hier nur unzureichend hingewiesen werden kann, dessen Relevanz aber wenigstens kurz vorgestellt werden soll Was ist eine Matrix? Wenn man von Matrizen spricht, so immer von m n Matrizen, also von Matrizen mit m Zeilen und n Spalten (wie bei Vektoren: ein Vektor ist immer ein Vektor im n-dimensionalen Raum, mit einem festen n, bei Matrizen sind nun zwei natürliche Zahlen n, m fixiert): eine solche m n Matrix ist ein Zahlenschema in Form eines Rechtecks, also von der Form A = (a ij ) mit Zahlen a ij R, dabei ist 1 i m und 1 j n nichts mehr und nichts weniger, also zum Beispiel ist dies eine 3 Matrix: manchmal verwendet man außen, wie hier, eckige Klammer, manchmal auch runde ( ), sie dienen nur dazu, die gegebene Matrix klar zu abzugrenzen; eine derartige Matrix kann man auf ganz verschiedene Weisen interpretieren: als zwei (Zeilen-)Vektoren im R 3, nämlich (0, 5, ) und ( 1, 3, 1), die untereinander geschrieben sind, oder auch als drei (Spalten-)Vektoren im R, nämlich ( ( 0 1, 5 ( ) 3) und ) 1, die nebeneinander geschrieben sind Was zählt ist nur die Tatsache, dass es ingesamt 6, oder genauer 3 Zahlen gibt, deren Positionen fixiert sind: ein Zahlenschema der Form, wobei an jeder Position (hier durch ein markiert) eine Zahl steht; die Positionen werden durch Paare (i, j) mit 1 i (der Zeilenindex) und 1 j 3 (der Spaltenindex) bezeichnet; jedem solchen Paar (i, j) ist eine Zahl a ij zugeordnet Jedes Tabellenkalkulations-Programm, wie etwa EXCEL, arbeitet mit Matrizen: Ein Tabellenblatt ist einfach eine Matrix, und innerhalb eines Blatts werden üblicherweise rechteckige Bereiche betrachtet, auch dies sind dann Matrizen Bei EXCEL verwendet man allerdings eine andere Konvention zur Bezeichnung der Einträge der Matrix: statt vom Element a ij mit dem Zeilenindex i und dem Spaltenindex j zu sprechen, werden die Positionen (also die Zellen) in der Form C3 oder E7 notiert: hier werden die Spaltenindizes mit Großbuchstaben (A,B, ) bezeichnet, die Zeilenindizes sind Nummern (und ganz wichtig: die Reihenfolge ist umgekehrt: erst kommt der Buchstabe, also der Spaltenindex, danach der Zeilenindex im Gegensatz zur mathematischen Konvention, wo bei der Position (i, j) das i auf den Zeilindex und j auf den Spaltenindex verweist) Also: Matrizen sind gar nichts Kompliziertes: es sind einfach Zahlenschemata Komplizierter wird es erst, wenn von Matrix-Operationen die Rede ist, nämlich vom Matrizenprodukt, vom Invertieren und Diagonalisieren von Matrizen, von der Frage nach den Eigenvektoren und Eigenwerten,

5 93 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker Was also macht man mit Matrizen? Man kann Matrizen A, B gleicher Größe addieren (komponentenweise, wie bei der Vektor-Addition, man schreibt A + B für die Summe), man kann jede Matrix A mit einer Zahl multiplizieren (ebenfalls wie bei Vektoren: jeder Eintrag der Matrix wird mit der gleichen Zahl λ multipliziert, und man schreibt λa für das Ergebnis), dies sind die unproblematischen Operationen Wichtig (aber auf den ersten Blick recht kompliziert wirkend) ist die Matrizen- Multiplikation: Sei A = (a ij ) ij eine m n Matrix und B = (b jk ) jk eine r s Matrix Das Produkt AB ist nur dann definiert, falls n = r gilt, es ist eine m s Matrix, und zwar die Matrix AB = (c ik ) ik mit c ik = n j=1 a ijb jk (es ist also c ik das innere Produkt der i-ten Zeile von A mit der k-ten Spalte von B) Dieses Matrizenprodukt ist assoziativ (es gilt also (AB)C = A(BC) für beliebige Matrizen A, B, C, für die die Produkte AB und BC definiert sind es muß also die Spaltenzahl von A gleich der Zeilenzahl von B und die Spaltenzahl von B gleich der Zeilenzahl von C sein) Beachte: Das Produkt ist üblicherweise nicht kommutativ: sind A, B Matrizen und ist AB das Produkt von A und B, so muss die Spaltenzahl von A gleich der Zeilenzahl von B sein ist die Zeilenzahl von A aber verschieden von der Spaltenzahl von B, so ist das Produkt BA gar nicht definiert; selbst wenn A und B quadratische Matrizen sind, so dass also die beiden Produkte AB und BA definiert sind, so sind die Produkte AB und BA meist verschieden, typisches Beispiel: = 0 1, aber = Hier nun einige Situationen, die Matrizen liefern! Dabei soll jeweils auch die Bedeutung der Matrizen-Multiplikation herausgearbeitet werden Das Lösen linearer Gleichungssysteme Dem Gleichungssystem +5y +z = 9, 1 x 3y + z = 5 ordnet man seine Koeffizientenmatrix zu: Mit Hilfe von Matrix-Operationen kann man nun ganz formal alle möglichen Lösungen dieses Gleichungssystems bestimmen Die linke Seite des Gleichungssystems entsteht gerade, wenn man die Koeffizientenmatrix mit dem Spaltenvektor multipliziert Abbildungsmatrizen Die sogenannten linearen Abbildungen R R (also zum Beispiel Drehungen um den Ursprung, oder Spiegelungen, bei denen der Ursprung auf der Spiegelachse liegt) werden durch Matrizen beschrieben Entsprechend werden die linearen Abbildungen R 3 R 3 (auch hier gibt es wieder als typische Beispiele Drehungen und Spiegelungen) durch 3 3 Matrizen beschrieben Mit Hilfe von 3 Matrizen können Abbildungen R 3 R behandelt werden, vor allen von Interessen sind hier Projektionen des 3-dimensionalen Raums auf die Ebene (Zeichenblatt, Bildschirm, ) x y z

6 Leitfaden 94 Bei den Abbildungsmatrizen entspricht der Hintereinanderschaltung zweier Abbildungen die Matrizen-Multiplikation Koordinatenwechsel Arbeitet man zum Beispiel im R mit zwei verschiedenen Koordinatensystemen, die beide den gleichen Ursprung haben, so wird der Koordinatenwechsel durch eine Matrix beschrieben Führt man nacheinander zwei Koordinatenwechsel durch, so sind die Matrizen, die diese Koordinatenwechsel beschreiben, miteinander zu multiplizieren Produktionsprozesse Ein Betrieb stelle aus den Rohstoffen R 1, R, R 3 zuerst Zwischenprodukte Z 1, Z, und aus diesen Zwischenprodukten die Endprodukte E 1, E her Folgendes Bild gibt an, wieviele Einheiten der Rohstoffe für die Herstellung der Zwischenprodukte und wieviele Zwischenprodukte für die Endprodukte gebraucht werden: R 1 R R Z 1 Z E 1 E Man arbeitet hier mit den beiden Matrizen 1 3 und , 3 die erste Matrix beschreibt den Produktionsprozess zur Herstellung des Zwischenprodukts, die zweite den zur Herstellung des Endprodukts aus den Zwischenprodukten Das Produkt der Matrizen = liefert eine Beschreibung des Gesamtprozesses: die Einträge geben an, wieviele Einheiten der Rohstoffe für die Herstellung der zwei Endprodukte gebraucht werden Derartige Schemata treten auch sonst auf: zum Beispiel seien R 1, R, R 3 drei mögliche Nahrungsquellen, Z 1, Z zwei Tierarten, die davon Gebrauch machen (die Zahlen bezeichnen den Verbrauch), schließlich seien E 1, E Aufenthaltsgebiete für diese Tiere (die Zahlen stehen für den Bestand) Dann liefert das Matrizenprodukt den Verbrauch der Nahrungsarten in den jeweiligen Gebieten

7 95 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker Populationsentwicklung Klassisches Beispiel ist die Rekursion zur Erzeugung der Fibonacci-Zahlen: Fibonacci stellte 10 folgendes Modell für das Wachstum einer Kaninchen-Population auf: Jedes Paar erwachsener Kaninchen wirft pro Monat ein Paar Junge Diese werden nach einem Monat erwachsen und werfen dann ebenfalls pro Monat ein Paar Junge; nicht berücksichtigt werden Abgänge (also Tod, Unfruchtbarkeit) Bezeichnen wir mit a t die Anzahl der Kaninchenpaare zum Zeitpunkt t (in Monaten), so ist a t+1 = a t + a t 1 (zum Zeitpunkt t + 1 gibt es neben den bisherigen a t Kaninchenpaaren zusätzlich die von den zum Zeipunkt t 1 schon lebenden Kaninchenpaaren geworfene Paar Junge (und das sind a t 1 Paare) Beginnen wir mit einem Jungpaar zum Zeitpunkt t = 0, also mit a 0 = 1, so ist auch a 1 = 1; insgesamt erhält man die Fibonacci-Folge 1, 1,, 3, 5, 8, 13, (sie spielt in der Biologie in ganz verschiedenen Zusammenhängen eine Rolle!) Die Gleichung a t+1 = a t + a t 1 liefert die Matrizen-Gleichung: at a t+1 = 0 1 at a t Man kann auch mit b t die Anzahl der erwachsenen Kaninchenpaare zum Zeitpunkt t bezeichnen und erhält: bt bt = 1 1 a t+1 Hier ein zweites Beispiel: Das folgende Pfeildiagramm beschreibe die monatliche Entwicklung einer Population aus Käfern, Larven und Eiern: 8 a t Eier 0,5 0,5 Larven Käfer dies bedeutet: aus 5 % der Eier entstehen Larven (die anderen werden von Tieren gefressen oder verenden), aus der Hälfte der Larven werden Käfer, diese legen 8 Eier (und sterben dann) Ist eine Population aus x Eiern, y Larven und z Käfern gegeben, so nennt man (x, y, z) einen Zustandsvektor und das Matrizenprodukt 8 0, 5 x y = 8 z 0, 5 x, 5 0 z 0, 5 y beschreibt den Zustand nach einem Monat: die Multiplikation des Zustandsvektors zum Zeitpunkt t mit der 3 3 Matrix liefert den Zustandsvektor zum Zeitpunkt t + 1

8 Leitfaden 96 Stochastische Matrizen Auch hier betrachten wir einen dynamischen Prozess, es gebe zum Beispiel zwei (physikalische, chemische, ) Zustände Z 1, Z, und folgende Übergangswahrscheinlichkeiten (für den Übergang vom Zeitpunkt t zum Zeitpunkt t + 1): die zugehörige Matrix lautet 0,1 0,9 0,8 Z 1 Z 0, A = 0, 9 0, 0, 1 0, 8 Auch hier kann man mit einem Zustandsvektor z 1 z beginnen (zum Zeitpunkt t), das Matrizenprodukt A z 1 z liefert dann den Zustandsvektor zum Zeitpunkt t + 1 Man nennt eine solche Matrix eine stochastische Matrix: alle Koeffizienten sind nichtnegativ, und alle Spaltensummen sind gleich 1; stochastische Matrizen spielen in der Wahrscheinlichkeitstheorie eine wichtige Rolle Bei den dynamischen Systemen (Populationsentwicklungen, stochastischen Übergängen) sind es vor allem quadratische Matrizen, mit denen man arbeitet, und es sind deren Potenzen, die eine wichtige Rolle spielen: Untersucht wird auf diese Weise das langfristige Verhalten, also die Frage, wie sich die betrachteten Prozesse stabilisieren Gesucht sind Grenzverteilungen, also Eigenvektoren der gegebenen Matrix Potenzen einer quadratischen Matrix zu berechnen ist gar nicht so einfach, denn man erhält bei höheren Potenzen viele Summen von Produkten Einfach ist es, wenn es sich um eine Diagonalmatrix handelt, also um eine quadratische Matrix 0 0 a n a a, so gilt A n = A = (a ij ) mit a ij = 0 für i j Ist zum Beispiel A = n a11, es werden also nur die entsprechenden Potenzen der Koeffizienten a 11 und a berechnet Leider sind die Matrizen, die in Anwendungen auftreten, meist keine Diagonalmatrizen, oft kann man sie aber mit gewissen Tricks durch Diagonalmatrizen ersetzen (man versucht, eine vorgegebene Matrix zu diagonalisieren ) So gehört zur Fibonacci-Matrix 5) die Diagonalmatrix a 0, mit a = 1 0 a (1 + 5) und a = 1 (1