Algorithmen für paarweise Sequenz-Alignments. Katharina Hembach
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- Hajo Huber
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1 Proseminar Bioinformatik WS 2010/11 Algorithmen für paarweise Sequenz-Alignments Katharina Hembach Einleitung Paarweise Sequenz-Alignments spielen in der Bioinformatik eine wichtige Rolle. Oft will man DNA-Sequenzen auf Unterschiede untersuchen, um zum Beispiel einzelne Mutationen zu finden. Bei der Genom-Sequenzierung müssen viele einzelne Sequenzen in der richtigen Reihenfolge zusammengesetzt werden, das heißt man sucht nach einem Suffix der ersten Sequenz, der mit einem Präfix der zweiten übereinstimmt. Eine weitere Anwendung wäre die Suche nach ähnliche Substrings, zum Beispiel Proteindomänen, in zwei oder mehreren Sequenzen. Auf multiple Alignments, die bei der Datenbanksuche erstellt werden, wird hier jedoch nicht eingegangen. Der Aufbau und Inhalt dieser Ausarbeitung orientiert sich an der Quelle [2]. 2 Begriffsdefinitionen In einem Sequenz-Alignment werden zwei Sequenzen übereinander geschrieben, so dass sich pro Spalte möglichst zwei gleiche Buchstaben gegenüberstehen. Sind die Sequenzen sehr unterschiedlich oder haben sie nicht die gleiche Länge, dann müssen Gaps am Anfang, in der Mitte oder am Ende eingefügt werden, um die passenden Buchstaben gegenüberzustellen und die Sequenzen auf die gleiche Länge bringen zu können. Dabei muss beachtet werden, dass ein Gap mit einem Buchstaben gepaart werden darf, aber niemals zwei Gaps miteinander. Danach wird anhand von Scoring-Werten für jede Spalte des Alignments ein Score berechnet. Diese Scores aller Spalten werden addiert und bilden den totale Score, welcher angibt, wie ähnlich sich die zwei Sequenzen sind. Im Folgenden werden zwei gleiche Buchstaben mit einem positiven Wert belohnt, zwei unterschiedliche Buchstaben und die Einfügung eines Gaps (Gapstrafe g) mit einem negativen Wert bestraft. Die Similarity (Ähnlichkeit) sim(s, t) zweier Sequenzen s und t bezeichnet den höchsten erreichbaren totalen Score der zwei Sequenzen. Ein globales Alignment erstreckt sich über die komplette Länge der zwei Sequenzen. Bei einem lokalen Alignment hingegen wird nach den zwei ähnlichsten Teilsequenzen (Substrings) der beiden Ausgangs-Sequenzen gesucht. Das semiglobale Alignment bezieht Gaps am Anfang und/oder Ende der Sequenzen nicht mit in die Berechnung des Scores ein. 3 Grundalgorithmus Die Eingabe besteht aus zwei Sequenzen s und t, deren globales Alignment berechnet werden soll.
2 2 Katharina Hembach 3.1 Vorüberlegung Der Algorithmus bedient sich der Idee des Dynamischen Programmierens. Diese ist genau dann anwendbar, wenn man ein schwieriges Problem in lösbare kleinstmögliche Teilprobleme zerlegen kann. Deren Lösung kann man zur Lösung der nächstgrößeren Teilprobleme zusammensetzen und mit diesen wiederum größere Probleme lösen. Das wird solange gemacht, bis man die Lösung des Ausgansproblems erhalten hat. Da der Score eines globalen Alignments aus den Scores aller Spalten addiert wird, kann man es in mehrere Teile unterteilen: S 1 S w S w+1 S x S x+1 S y S y+1 S z T 1 T w T w+1 T x T x+1 T y T y+1 T z Im obigen Alignment der Sequenzen s und t entsprechen S und T jeweils einer Position des Alignments, also entweder einem Buchstaben der jeweiligen Sequenz oder einem Gap. Das Alignment wurde in vier Teile geteilt: Position 1 bis w, w+1 bis x, x+1 bis y und y+1 bis z. Der Gesamtscore setzt sich demnach aus dem Score der vier einzelnen Teile zusammen. Da diese Scores voneinander unabhängig sind, folgt somit, dass man das optimale globale Alignment zweier beliebiger Sequenzen finden kann, indem man es aus den optimalen Alignments einzelner Teilsequenzen zusammensetzt. Andersherum bedeutet dies aber auch, dass ein optimales globales Alignment keine Teile enthält, die nicht optimal sind [1]. 3.2 Algorithmus Mithilfe dieser Überlegung kann nun der Algorithmus erklärt werden. Er berechnet das globale Alignment nicht direkt, sonder nacheinander die Similarity aller möglichen Paare von Präfixe (Teilsequenz, beginnend am Anfang der Sequenz), bis die Similarity der kompletten Sequenzen berechnet ist. Dafür werden die Einzelergebnisse in einer (m+1) (n+1)-matrix gespeichert. Dabei bezeichnet m die Länge der Sequenz s und n die Länge der Sequenz t. Beide werden um eins verlängert, da es die leere Sequenz gibt. Jeder Eintrag a[i, j] der Matrix enthält die Similarity zwischen den Präfixen s[1..i] und t[1..j], mit 0 und Initialisierung Der Algorithmus initialisiert zuerst die erste Zeile und Spalte der Matrix mit der Gapstrafe, da die erste Zeile (Spalte) alle möglichen Präfixe von t (s) enthält, die mit leeren Präfixen der Sequenz s(t) aligniert werden und der Gesamtscore dieser Alignments einem Vielfachen der Gapstrafe entspricht. Das bedeutet, dass,0 = und 0, =, mit 0 und Berechnung der übrigen Einträge Alle anderen Einträge a[i, j] werden mithilfe der folgenden Formel ermittelt:, 1 +, = 1, 1 +, 1, +
3 3 Algorithmen für paarweise Sequenz-Alignments Score(i, j) bezeichnet den Score eines Alignments des i-ten Buchstabens von s und des j-ten Buchstabens von t. Dieser wird zuvor vom Benutzer, zusammen mit der Gapstrafe g, festgelegt. Die Formel verwendet obige Überlegung (s. 3.1), dass ein optimales Alignment, das um eine Spalte verkürzt wird, wieder ein optimales Alignment ergibt. Folglich besteht jedes Alignment der Präfixe s[1..i] und t[1..j] aus einem um eine Spalte kürzeren optimalen Alignment zu dem die fehlende letzte Spalte hinzugefügt wird. Für das optimale Alignment von s[1..i] und t[1..j] ergeben sich somit drei Möglichkeiten: 1. Die letzte Spalte kann aus einem Gap in s, das mit dem j-ten Buchstaben aus t gepaart wird, bestehen, die zum optimalen Alignment der Präfixe s[1..i] und t[1..j-1] hinzugefügt wird. Der total Score besteht somit aus dem des vorangehenden Alignments, a[i, j-1], und dem der letzten Spalte, also der Gapstrafe g (I). 2. Der Spalte mit dem i-ten und j-ten Buchstabe von s und von t wird das Alignment der Präfixe s[1..i-1] und t[1..j-1] vorangestellt. Der totale Score berechnet sich aus dem des Alignments, a[i-1, j-1], und dem Score der zwei Buchstaben, score(i, j) (II). 3. Die letzte Spalte besteht aus dem i-ten Buchtaben von s und einem Gap in t, die an das Alignment der Präfixe s[1..i-1] und t[1..j] angehängt wird. Analog zu (I) wird der Score ermittelt: Score des Alignments, a[i-1, j], summiert mit g (III). Aus diesen drei Scores für a[i, j] wird der höchste gewählt, die Similarity der zwei Präfixe. Danach wird mithilfe eines oder mehrerer Pfeile in der Matrix markiert, welche der drei Berechnungen, und somit vorangehenden Alignments, zu diesem Score geführt hat/haben Traceback Als letztes wird mithilfe der Matrix das Alignment erstellt (Traceback). Der Score des globalen Alignments ist a[n, m]. Somit werden ausgehend von diesem Eintrag, die Pfeile bis zu Eintrag a[0, 0] verfolgt. Jeder Pfeil entspricht einer Spalte des Alignments, beginnend am Ende. Ist er senkrecht, bezeichnet er eine Spalte mit einem Gap in t, ist er diagonal entspricht er zwei Buchstaben und ist er waagrecht, bezeichnet er eine Spalte mit einem Gap in s. Das optimale Alignment ist nicht eindeutig, da es mehrere Möglichkeiten für das Traceback geben kann, wenn einen Eintrag mehrere Pfeile verlassen. 3.3 Aufwand Der Platzbedarf des Algorithmus beträgt O n m und die Laufzeit zur Berechnung der Matrix ebenfalls O n m. Dies entspricht der Größe der Matrix, die n m Einträge hat, wobei jeder dieser Einträge in konstanter Zeit berechnet werden kann. Sind beide Sequenzen gleich lang, dann erhält man eine Laufzeit von O n n =O n², also eine quadratische. Das Traceback kann in O n+m Zeit durchgeführt werden, da (n + m) der Größe des erhaltenen Alignments entspricht.
4 4 Katharina Hembach 4 Lokales Alignment 4.1 Algorithmus Der Algorithmus, der das lokale Alignment zweier Sequenzen s und t berechnet, ist eine Abwandlung des Grundalgorithmus. Die Zwischenergebnisse werden ebenfalls in einer (m+1) (n+1)-matrix gespeichert. Ein Eintrag a[i, j] enthält die Similarity eines Alignments zwischen zwei Suffixen aus s[1..i] und t[1..j]. Da ein Suffix eines Präfixes ein Teilwort ist, Initialisierung Die Matrix wird mit 0 initialisiert, das heißt a[i, 0] = 0 und a[1, j] = 0, mit 1 und 1, weil es das Alignment der leeren Suffixe gibt, dessen Score 0 ist Berechnung der übrigen Einträge Es werden ähnlich wie in alle Einträge a[i, j] mit folgender Formel berechnet:, 1 + 1, 1 +,, = 1, + 0 Im Unterschied zu sind zwar (I), (II), und (III) gleich, allerdings werden dabei keine Präfixe, sondern Suffixe betrachtet. Aus diesem Grund gibt es die vierte Möglichkeit (IV), die im Falle der zwei leeren Suffixe deren Alignment-Score, nämlich 0, liefert. Da für jeden Eintrag das Maximum aus (I), (II), (III) und (IV) gewählt wird, ist a[i, j] Traceback Um das Traceback zu beginnen, wird der höchste Eintrag der Matrix gesucht, da jeder Eintrag die Similarity zweier Suffixe von Präfixen, und somit zweier Teilwörter, enthält. Der maximale Eintrag entspricht folglich der Similarity des lokalen Alignments. Gibt es mehrere Einträge mit dem gleichen Wert, dann wird ein beliebiger ausgewählt. Ausgehend von ihm werden die Pfeile verfolgt und die Spalten des Alignments notiert, bis man auf einen Eintrag mit dem Wert 0 stößt. 5 Semiglobales Alignment Wie schon erwähnt, werden bei einem semiglobalen Alignment mögliche Gaps am Anfang und Ende der Sequenzen beim Scoring nicht mitgezählt. Dies kann gewollt sein, wenn die zwei Sequenzen sehr unterschiedlich lang sind. Ein globales Alignment würde eventuell die kürzere Sequenz sehr stark durch einzelne kurze Gaps unterteilen um sie mit der langen am besten alignieren zu können. Sucht man jedoch nach einer Region der längeren Sequenz, die mit der kürzeren größtenteils übereinstimmt, dann führen die vielen Gaps dazu, dass man nicht das gewünschte Ergebnis erhält. Will man deshalb Gaps am Anfang der Sequenzen nicht bewerten, dann initialisiert man die Matrix mit 0, das heißt alle Einträge der ersten Zeile und Spalte bekommen den Wert 0. Alternativ kann man auch nur ein Gap in s nicht mitzählen, dann wird die erste Spalte mit 0 initialisiert oder man kann ein Gap in t nicht werten und
5 5 Algorithmen für paarweise Sequenz-Alignments initialisiert die erste Zeile mit 0. Alle weiteren Einträge werden wie im Grundalgorithmus (3.2.2) berechnet. Sollen außerdem Gaps am Ende der Sequenz s nicht bewertet werden, dann sucht man das beste Alignment zwischen s und einem Präfix von t, das heißt man wählt den größten Wert in der letzten Zeile von s als Startpunkt für das Traceback:, =,. Analog dazu ist der Fall, der nicht gewerteten Gaps in t:, =,, das heißt, man sucht den maximalen Wert in der letzten Spalte von t. Diese letzten zwei Fälle kann man auch kombinieren, indem man in der letzten Zeile und Spalte nach dem größten Eintrag sucht und diesen als den Ausganspunkt des Tracebacks nimmt. Dadurch wird aus beiden Möglichkeiten, Gap am Ende in s oder t, das Alignment mit dem größten Score ausgewählt. Das Traceback wird vom jeweiligen Start bis zum Eintrag a[0, 0] durchgeführt. Man erhält dadurch ein Alignment das aus einer der Sequenzen und einem Präfix der anderen besteht. Die fehlenden Zeichen der zweiten Sequenz werden mit den nichtbewerteten Gaps der ersten Sequenz gepaart und am Ende des Alignments angefügt. 6 Erweiterungen des Grundalgorithmus Im Folgenden wird des Grundalgorithmus auf verschiedene Arten abgewandelt und verbessert. 6.1 Vergleich zweier ähnlicher Sequenzen Gegeben sind zwei gleichlange ähnliche Sequenzen, deren globales Alignment bestimmt werden soll. Ähnlich bedeutet in diesem Fall, dass der Score des Alignments der Sequenzen fast so hoch ist wie der zweier identischer Sequenzen. Zur Berechnung des Alignments wird eine quadratische n n-matrix verwendet. Die Diagonale von a[0, 0] bis a[n, n] entspricht einem Alignment ohne Gaps. Werden Gaps eingefügt, dann immer als Paar, das heißt in beiden Sequenzen wird jeweils ein Gap eingefügt, da die Sequenzen gleich lang sind und das Ende des Alignments immer in a[n, n] liegt. Durch das erste Gap eines Gap-Paares in einer der Sequenzen wird das Alignment entweder von der Diagonale weg und durch das zweite Gap in der anderen Sequenz wieder zu ihr zurück versetzt, oder das erste Gap versetzt das Alignment in Richtung Diagonale und das zweite wieder von ihr weg. Daraus folgt, dass die Anzahl der Gap-Paare größer oder gleich dem Abstand des Alignments von der Diagonale ist. Sind die zwei Sequenzen sehr ähnlich, dann ist das beste Alignment nahe der Diagonale und für die Berechnung des optimalen Scores reicht deshalb ein schmaler Bereich um die Diagonale statt der ganzen Matrix. Der Algorithmus berechnet ein Band der Breite 2k+1 um die Diagonale, wobei k eine beliebig gewählte kleine natürliche Zahl ist. Bei der Berechnung der Einträge muss
6 6 Katharina Hembach zusätzlich geprüft werden, ob a[i, j-1] und a[i-1, j] innerhalb des Bandes liegen, das heißt i j k, wenn nicht stehen sie nicht zur Verfügung. Der Eintrag a[n, n] enthält folglich den besten Score eines vom Band begrenzten Alignments. Die Laufzeit reduziert sich von O(n²) auf O(k n). Zuletzt wird noch überprüft, ob a n,n M n k k+1 g, M ist der Score für ein Match und g die Gapstrafe, also ob a[n, n] größer oder gleich dem besten Score eines Alignments mit (k+1) Gap-Paaren und n-(k+1) Übereinstimmungen ist. Ist dies der Fall wurden mit O(kn) Schritten das optimale Alignment gefunden, wenn nicht, wird k verdoppelt und das Band erneut berechnet, da es ein besseres Alignment mit mehr Gaps gibt. Je höher sim(s, t) ist, desto geringer ist folglich die Laufzeit. 6.2 Gapstrafe-Funktionen Betrachtet man ein Alignment in biologischer Hinsicht, dann ist ein Gap mit k Lücken (ein Mutationsereignis) wahrscheinlicher als das von k einzelnen (k Mutationsereignissen). Will man unter Berücksichtigung dieses Aspekts ein Alignment erstellen, dann kann man dies mit einer linearen Gapstrafe-Funktion ( =, = ) machen, wie im Grundalgorithmus unterscheidet diese nicht zwischen langen oder einzelnen Gaps, aber der angewandte Algorithmus schon. Ein anderer Algorithmus verwendet eine affine Gapstrafe-Funktion ( = + ), die die biologische Annahme modelliert: die erste Lücke eines Gaps kostet + und jede weitere nur noch c. Beide Algorithmen benötigen 3 Matrizen, der mit affinen Funktionen hat allerdings eine Laufzeit von O(n²) im Gegensatz zu O(n³) bei linearen Funktionen. 7 Zusammenfassung Es wurde gezeigt, dass der Grundalgorithmus für globale Alignments, der die Idee der dynamischen Programmierung umsetzt, auch für viele andere Arten von Alignments verwendet werden kann. Für die lokalen Alignments werden die erste Zeile und Spalte der Matrix mit 0 initialisiert und bei der Berechnung der Einträge eine vierte Möglichkeit eingeführt. Bei den semiglobalen Alignments werden entsprechend den Wünschen des Anwenders die Initialisierung und/oder der Ausganspunkt des Tracebacks geändert. Desweiteren kann man beim Vergleich zweier gleichlanger Sequenzen die Laufzeit von quadratisch auf linear verkürzen und wenn man ein Alignment mit speziellen biologischen Annahmen bezüglich der Gap-Längen sucht, dann kann dies mithilfe von affinen Funktionen sogar in der Laufzeit des Grundalgorithmus, O(n²), geschehen. 8 Literatur [1] Marketa Zvelebil und Jeremy O. Baum: Understanding Bioinformatics, Garland Science, 2007, S. 127f. [2] J. Setubal, J. Meidanis: Introduction to Computational Molecular Biology, PWS, 1997; Abschnitte 3.1, 3.2, 3.3
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