Stabilität von n-spezies Gemeinschaften Julia Klein 20.12.2011 Joseph Hofbauer and Karl Sigmund: Evolutionary Games and Population Dynamics, Kap.15
Übersicht 1 Einführung 2 Mutualismus und M-Matrizen 3 Beschränktheit und B-Matrizen 4 VL-Stabilität und globale Stabilität 5 P-Matrizen 6 Gemeinschaften mit einer speziellen Struktur 7 D-Stabilität und totale Stabilität 8 Fazit
Ziel des Vortrags Herausarbeitung dynamischer Eigenschaften der Lotka-Volterra Gleichung in Verbindung mit den algebraischen Eigenschaften der Interaktionsmatrix A
Ziel des Vortrags Herausarbeitung dynamischer Eigenschaften der Lotka-Volterra Gleichung in Verbindung mit den algebraischen Eigenschaften der Interaktionsmatrix A Aufzeigen von ökologisch relevanten Eigenschaften spezieller Gemeinschaften
1. Einführung 1 stabil: Auf- und Abbaurate sind im Gleichgewicht Populationswert regelt sich selbstständig vor Katastrophen geschützt 2 instabil geringfügige Änderung große Folgen entweder Bevölkerungsexplosion oder Aussterben einer Art Quelle: Manfred Eigen und Ruthild Winkler: Das Spiel, Piper, S. 45
2. Mutualismus und M-Matrizen Mutualismus Eine Wechselbeziehung zwischen zwei Lebewesen verschiedener Art, die für beide förderlich, für einen der Partner aber lebensnotwendig ist. Beispiele: Blütenbestäubung durch Tiere, Verbreitung von Pflanzensamen durch Tiere. Quelle: http://www.wissen.de
Mutualismus und M-Matrizen Betrachten wir zunächst einmal die Lotka-Volterra Gleichung: n ẋ i = x i (r i + a ij x j ) j=1 für n Bevölkerungen bzw. Spezies, deren Kopfzahlen durch x(t) = (x 1 (t), x 2 (t),..., x n (t)) gegeben seien. r i gibt an, wie die i-te Bevölkerung in Abwesenheit aller anderen wächst. Der Matrixeintrag a ij beschreibt die Wirkung der j-ten Bevölkerung auf die i-te Bevölkerung
Mutualismus und M-Matrizen Aus Kapitel 3 ist bekannt: Ein mutualistisches System mit 2 Spezies hat unbegrenzte Lösungen, falls a 21 a 12 > a 11 a 22, und einen global stabilen stationären Punkt, falls a 12 a 21 < a 11 a 22.
Mutualismus und M-Matrizen 2.1 Theorem Sei a ij 0 für alle i j. Annahme: Es gibt einen inneren stationären Punkt ˆx. Dann sind die folgenden Aussagen äquivalent: (M1) Alle Orbits (Menge aller Lösungen) in R n + sind gleichmäßig beschränkt für t ; (M2) Die Matrix A ist stabil;
Mutualismus und M-Matrizen (M2) Die Matrix A ist stabil (det(a) hat Vorzeichen ( 1) n ); (M3) Die Hauptminoren von A alternieren in ihrem Vorzeichen: ( 1) k det(a ij ) 1 i,j k > 0; (M4) Für alle c > 0 gibt es ein x > 0, so dass Ax + c = 0; (M5) Es gibt ein x > 0 mit Ax < 0; (M6) Der stationäre Punkt ˆx ist global asymptotisch stabil und alle Bahnen sind gleichmäßig beschränkt für t +
Matrix A erfüllt die Bedingungen (Theorem 2.1 ) A ist (invertierbare) M-Matrix. Mutualismus und M-Matrizen
Mutualismus und M-Matrizen 2.2 Lemma Falls die Matrix A einen linken Eigenvektor v 0 mit Eigenwert λ > 0 hat, dann hat die Lotka-Volterra Gleichung innere Lösungen, die für t + unbeschränkt sind.
Mutualismus und M-Matrizen 2.3 Perron-Frobenius-Theorem Wenn M eine n n Matrix mit nicht-negativen Einträgen ist, gibt es einen Eigenwert λ, der dominant ist, d.h. es gilt: µ λ für alle anderen Eigenwerte µ von M. Es gibt rechte und linke Eigenvektoren u 0 (d.h. u i 0 für alle i) und v 0, so dass Mu = λu und vm = λv. Ist M nicht mehr weiter zu vereinfachen, d.h. für jedes Indizes-Paar (i, j) gibt es ein k > 0 (kann von i und j abhängen), so dass der (i, j)-te Eintrag von M k positiv ist, dann ist λ einfach und positiv und die Eigenvektoren u und v sind eindeutig und positiv.
Mutualismus und M-Matrizen Ist M primitiv, d.h. existiert ein k > 0, so dass alle Einträge von M k positiv sind, dann gilt für alle anderen Eigenwerte µ µ < λ Wenn wir u und v normalisieren (u v = 1) und eine Matrix T mit t ij = u i v j definieren, dann gilt λ k M k T für k +
3. Beschränktheit und B-Matrizen 3.1 Theorem Die folgenden Bedingungen sind für eine Matrix A äquivalent: (B1) Für jedes r R n +, sind die Lösungen der Lotka-Volterra Gleichung alle gleichmäßig beschränkt für t + (B2) Der Ursprung 0 ist global asymptotisch stabil für die Lösungen von ẋ i = x i (Ax) i in R n +. (B3) Wenn x i (Ax) i = λx i, i = 1,..., n für x 0 (mit x 0), dann ist λ < 0 Die Matrix A ist eine B-Matrix, wenn eine dieser Äquivalenzbedingungen (B1)-(B3) erfüllt ist.
Beschränktheit und B-Matrizen 3.2 Theorem Die Matrix A ist eine B-Matrix, falls (B4) Für alle x 0 mit x 0 ein i existiert, so dass x i > 0 und (Ax) i < 0.
Beschränktheit und B-Matrizen 3.3 Theorem Wenn alle Haupt-Untermatrizen von A B-Matrizen sind und det( A) > 0, dann ist auch A eine B-Matrix.
4. VL-Stabilität und globale Stabilität stärkstes Stabilitätskonzept: die globale asymptotische Stabilität Matrix A heißt nun Volterra-Ljapunov stabil (VL-stabil), falls es eine Diagonalmatrix D > 0 gibt, so dass die symmetrische Matrix DA + A t D negativ definit (x T Ax < 0) ist, d.h. es gilt d i a ij x i x j < 0 für alle x 0 i,j
VL-Stabilität und globale Stabilität für passende d i > 0 gilt: die Funktion V (x) = d i xj 2 ist strikte Ljapunov-Funktion für ẋ = Ax darstellt. V(x) c strikt vorwärts invariant.
VL-Stabilität und globale Stabilität 4.1 Theorem A ist VL-stabil. Dann gilt für alle r R n, dass die Lotka-Volterra Gleichung einen global stabilen Fixpunkt hat.
Die Matrix A heißt P-Matrix, falls alle Hauptminoren von A positiv sind. 5.1 Theorem Die folgenden Eigenschaften sind äquivalent: 5. P-Matrizen (P1) A ist eine P-Matrix (P2) Für jede Diagonalmatrix D 0, ist A + D eine P-Matrix. (P3) Für alle x 0 gibt es ein i, so dass x i (Ax) i > 0 (P4) Für alle x 0 gibt es eine Diagonalmatrix D > 0, so dass x DAx = Dx Ax > 0 (P5) Jeder reelle Eigenvektor einer Haupt-Untermatrix von A ist positiv.
P-Matrizen 5.2 Theorem Die Lotka-Volterra Gleichung hat für alle r R n einen eindeutigen gesättigten stationären Punkt, falls A eine P-Matrix ist.
6. Gemeinschaften mit einer speziellen Struktur A sei die Interaktionsmatrix eines Ökosystems, das durch die Lotka-Volterra Gleichung modelliert wird. ungerichteter Graph G(A): i und j immer dann durch eine Kante verbinden, wenn a ij 0 oder a ji 0. gerichteter Graph G(A): Pfeil von j nach i, genau dann, wenn a ij 0. Kreis von A: ein nicht-endendes Produkt der Form a i1 i 2 a i2 i 3...a ik i 1, einer Folge von paarweise verschiedenen Indizes i 1, i 2,..., i k. Länge des Kreises: k
Gemeinschaften mit einer speziellen Struktur 6.1 Theorem Annahme: A enthält keine Kreise der Länge 3. A VL-stabil, falls A eine P-Matrix ist. A sei eine zerlegbare Matrix der Form ( ) A1 A A = 2 0 A 3 A VL-stabil, falls A 1 und A 3 VL-stabil. Vereinfachung (Räuber-Beute-Schema): Annahme: G(A) hat keine Kreise der Länge 3, sowie a ii < 0 und a ij a ji 0 für alle i j. A VL-stabil.
7. D-Stabilität und totale Stabilität Sei ˆx ein innerer Fixpunkt der Lotka-Volterra Gleichung. Die Jacobi-Matrix bei ˆx ist gegeben durch ( xa ij ), und hängt von der Wachstumsrate r i ab. Um zu garantieren, dass ˆx immer asymptotisch stabil ist, muss die Interaktionsmatrix A D-stabil sein, d.h. DA ist für jede Diagonalmatrix D > 0 stabil.
D-Stabilität und totale Stabilität 7.1 Theorem A ist total stabil, falls gilt: Für jedes r hat die Lotka-Volterra Gleichung genau einen gesättigten Fixpunkt und dieser Punkt ist asymptotisch stabil. Vermutung: Wenn die Lotka-Volterra Gleichung einen inneren Fixpunkt ˆx hat und die Interaktionsmatrix D-stabil ist, dann ist ˆx global stabil.
8. Fazit Wir haben......mutualistische Systeme kennengelernt...eigenschaften von M-Matrizen, B-Matrizen und P-Matrizen erarbeitet...vl-stabilität, globale Stabilität, D-Stabilität und totale Stabilität betrachtet...gemeinschaften mit speziellen Strukturen kennengelernt.
Anhang Beweis Theorem 2.1: (M1) (M2). Da A mutualistisch ist, können wir sagen: A = B ci wobei c > 0 und B eine nicht-negative Matrix ist. Der Satz von Perron-Frobenius zeigt, dass es einen dominanten Eigenwert ρ > 0 von B mit nicht-negativen linken und rechten Eigenvektoren v 0 und u 0 gibt. u und v sind auch Eigenvektoren von A, die zu dem Eigenwert λ = ρ c gehören. Das vorherige Lemma und die Voraussetzung aus (B1) zeigen, dass λannahme :λ = 0 Au = 0. Die Reihe ˆx + tu, t R entspricht den Fixpunkten der Lotka-Volterra Gleichung. Dies ist ein Widerspruch zu (M1). Daher gilt: λ < 0. Jedoch hat keiner der Eigenwerte von A einen reellen Teil größer als λ. A ist stabil.
Anhang (M2) (M3). Da A stabil ist, hat det(a) das Vorzeichen ( 1) n. Das Selbe gilt auch für alle Untermatrizen von A. Für alle J 1,..., n hat die Haupt-Untermatrix B J = (b ij ) i,j J von B einen dominanten Eigenwert ρ(j), der nicht größer ist als der dominante Eigenwert ρ von B. Es gilt also, dass die Untermatrizen A J = B J cj stabil sind und ihre Determinanten das Vorzeichen ( 1) cardj.
Anhang (M3) (M4). Dies wird durch die Induktion nach n bewiesen. Wir eliminieren x 1 in (M4), indem wir die erste Gleichung n a 1k x k + c 1 = 0 (15.5) k=1 mit a i1 /a 11 (a 11 < 0) multiplizieren und sie von der i ten Gleichung subtrahieren. Dies erzeugt ein lineares System in x 2,...x n : n ā ik x k + c i = 0 (15.6) mit k=2 ā ik = a ik a 1k a i1 a 11 und c i = c i c 1 ( a i1 a 11 ) c i > 0.
Anhang Wenn wir die korrespondierenden Operationen auf die führende Haupt-Unterdeterminante anwenden, so erhalten wir: det(a ij ) 1 i,j k = a 11 a 12. a 1k 0 ā 22. ā 2k.... 0 ā k2. ā kk = a 11 det(ā ij ) 2 i,j k Deshalb erfüllt die (n 1)x(n 1) Matrix Ā (M3). Durch induktive Hypothese folgt, dass (15.6) eine positive Lösung x 2,..., x n hat. Dies führt zu einer positiven Lösung x 1, x 2,..., x n von (M4), da x 1 > 0 eine Konsequenz von (15.5) und (15.6) ist.
Anhang (M4) (M5): trivial (M5) (M6): Für mutualistische Systeme bedeutet (M5), dass A eine negative dominante Diagonale hat, d.h. d i > 0 : a ii d i + j i a ij d j < 0. Wir zeigen, dass diese Bedingung die globale Stabilität des inneren stationären Punktes ˆx (welchen wir annehmen)für allgemeine, nicht unbedingt mutualistische Lotka-Volterra Systeme, sicher stellt. Sei x i ˆx i V (x) = max. i=1,...,n d i
Anhang Dann ist V (x) 0 (Gleichheit falls x = ˆx). Die konstanten Niveauflächen von V sind Boxen der Seitenlänge 2d i, die in ˆx platziert sind. Wir behaupten, dass all diese Boxen vorwärts invariant sind. Sei i ein beliebiger Index, für den x i ˆx i d i maximal sei. Dann x i ˆx i = ẋ i sgn(x i ˆx i ) =x i (a ii (x i ˆx i ) + j i a ij(x j ˆx j ))sgn(x i ˆx i ) x i (a ii x i ˆx i + j i a ij x j ˆx j ) x i V (x)(a ii d i + j i a ij d j ) < 0 für alle x ˆx in R +. V (x) ist folglich eine strikt fallende Ljapunow Funktion alle inneren Orbits konvergieren zu ˆx. Aus demselben Grund sind alle Grenz-Orbits gleichmäßig beschränkt. (M6) (M1): ist offensichtlich.
Anhang Beweis Theorem 3.1: Mit z k = x k 1 + x i, (k = 1,..., n) z n+1 = 1 1 + x i transformiert sich die Lotka-Volterra Gleichung in die Replikatorgleichung ż k = z k ( n a kj z j + r k z n+1 ā(z)) k = 1,..., n (15.12) j=1 auf S n+1 mit ż n+1 = z n+1 ( ā(z)) n n ā(z) = a ij z i z j + z n+1 r k z k. i,j=1 k=1
Anhang Offensichtlich hat die Lotka-Volterra Gleichung unbeschränkte Lösungen für t +, falls die geschlossene invariante Oberfläche F = z S n+1 : z n+1 = 0, die zu den Punkten im Unendlichen korrespondiert, ein Repellor für (15.12) ist, so dass dort ein c > o existiert, so dass für alle z S n+1 mit z n+1 > 0. lim inf z n+1(t) > c t +
Anhang (B3) (B1). Es reicht zu zeigen, dass P(z) = z n+1 eine durchschnittliche Ljapunov-Funktion in der Umgebung von F ist. Dies gilt nur dann, wenn Ṗ żn+1 ( z) = z = ā( z) > 0 P z n+1 für alle Fixpunkte z von (15.12) mit z n+1 = 0. Diese Fixpunkte z im Unendlichen werden durch z i (A z) i = λ z i charakterisiert, wobei λ eine beliebige Konstante ist. Wenn wir z S n+1 verwenden, sehen wir, dass λ dann bloß ā( z). Folglich ist P(z) = z n + 1 eine durchschnittliche Ljapunov Funktion für (15.12) ist, falls λ = ā( z) < 0 für jeden Punkt z F.
Anhang B(1) (B2). Annahme: Es existiert eine Konstante k > 0, so dass B k := (x R n + : x i f ürallei) alle ω Grenzen der Lösungen der Lotka-Volterra Gleichung enthält mit r = 0, d.h. (B2). Aber (B2) ist homogen und daher invariant unter x αx für α > 0. Also haben alle Menge B αk mit α > 0 die selben Eigenschaften. Für α 0 beweist dies, dass alle Lösungen gegen 0 konvergieren. Die Stabilität von 0 folgt aus der Kompaktheit der Mengen B αk.
Anhang (B2) (B3). x 0 erfülle (B3). Die Reihe t x : t > 0 ist offensichtlich invariant für (B2), da (x i /x j ) = 0 dort gilt. In dieser Reihe reduziert sich die Folge zu ẋ i = i. Falls λ > 0 wächst der Orbit ins Unendliche. Falls λ = 0 besteht die Reihe aus stationären Punkten. Da beiden Möglichkeiten (B2) widersprechen, folgt λ < 0.