vorgelegt von Katrin Weier aus Bochum Herr Prof. Dr. med. Rudolf Töpper Herr Univ.-Prof. Dr. med. Armin Thron

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1 Eine vergleichende Studie zur zerebralen Repräsentation des Spiegelneuronensystems und der Deutschen Gebärdensprache bei Normalprobanden sowie Gehörlosen Von der Medizinischen Fakultät der Rheinisch-Westfälischen Technischen Hochschule Aachen zur Erlangung des akademischen Grades einer Doktorin der Medizin genehmigte Dissertation vorgelegt von Katrin Weier aus Bochum Berichter: Herr Prof. Dr. med. Rudolf Töpper Herr Univ.-Prof. Dr. med. Armin Thron Tag der mündlichen Prüfung: 05. Dezember 2008 Diese Dissertation ist auf den Internetseiten der Hochschulbibliothek online verfügbar.

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3 INHALTSVERZEICHNIS 1 EINLEITUNG Zusammenfassung Spiegelneurone Was sind Spiegelneurone? Spiegelneurone beim Menschen Spiegelneurone als Voraussetzung für Verstehen, Wiedererkennen und Imitation Spiegelneurone und Sprache Die Gebärdensprache Geschichtliche Entwicklung Aufbau der Deutschen Gebärdensprache (DGS) Zerebrale Organisation der Gebärdensprache Die funktionelle Magnetresonanz-Tomographie (fmrt) Der BOLD-Effekt Messsequenzen Datenauswertung Anwendung Fragestellung und Hypothesen METHODIK UND MATERIAL Probanden Untersuchungsaufgaben und Versuchsdesign Stimuli Versuchsablauf Aufnahmetechnik/Messung Datenauswertung ERGEBNISSE Gruppe der gehörlosen Probanden Subjekt-Objekt-Interaktion (con10geh Hand Greifen) Lexeme der Deutschen Gebärdensprache (Kontrast:con14GEH DGS Verben) DGS versus Subjekt-Objekt-Interaktionen (con16geh) Subjekt-Objekt-Interaktionen versus DGS (con17geh) Gruppe der hörenden Probanden Subjekt-Objekt-Interaktion (con10hoe Hand_Greifen) Lexeme der Deutschen Gebärdensprache (con14hoe DGS Verben) Vergleich beider Aufgaben: DGS Verben versus Hand Greifen (con16hoe) Vergleich beider Aufgaben: Hand Greifen versus DGS Verben (con17hoe) Vergleich beider Gruppen Gehörlose versus Hörende Hörende versus Gehörlose

4 3.4 Varianzanalyse (Analysis of Variance) - ANOVA Haupteffekt bei der Gruppe der gehörlosen Probanden Haupteffekt bei der Gruppe der hörenden Probanden Aufgabe x Gruppe Interaktion DISKUSSION Zusammenfassung der Ergebnisse Methodenkritik Vergleich der Ergebnisse mit bisherigen Resultaten Zusammenfassende Wertung der Ergebnisse ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS LITERATUR ANHANG Probandeninformation für fmrt-untersuchungen Fragebogen für Probanden für fmrt-untersuchungen MRT Messprotokoll SPM Ergebnisausdrucke Gehörlose: Kontrast (con14geh) - DGS Verben Gehörlose: Kontrast (con10geh) - Hand Greifen Gehörlose: Kontrast (con16geh) - DGS Verben vs Hand Greifen Gehörlose: Kontrast (con17geh) - Hand Greifen vs DGS Verben Hörende: Kontrast (con14hoe) - DGS Verben Hörende: Kontrast (con10hoe) - Hand Greifen Hörende: Kontrast (con16hoe) - DGS Verben vs Hand Greifen Hörende: Kontrast (con17hoe) - Hand Greifen vs DGS Verben DGS Verben: Kontrast (con14gehvshoe) - Gehörlose vs Hörende DGS Verben: Kontrast (con14hoevsgeh) - Hörende vs Gehörlose Hand Greifen: Kontrast (con10gehvshoe) - Gehörlose vs Hörende Hand Greifen: Kontrast (con10hoevsgeh) - Hörende vs Gehörlose ANOVA: Haupteffekt Gehörlose ANOVA: Haupteffekt Hörende ANOVA: Group by task interaction DANKSAGUNG ERKLÄRUNG 5 ABS. 1 ZUR DATENAUFBEWAHRUNG LEBENSLAUF

5 Abbildungsverzeichnis Abb. 1: Area F5 bei Makaken im Vergleich zum Broca-Areal beim Menschen (aus Rizzolatti et al. 1998)... 9 Abb. 2: Das BOLD-Signal (aus Walter et al. 2005) Abb. 3: Blockdesign (aus Walter et al. 2005) Abb. 4: Videosequenzen mit Subjekt-Objekt-Interaktionen (a + b), Lexemen der deutschen Gebärdensprache (c + d) und der Kontrollkondition (e) Abb. 5: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei Gehörlosen beim Betrachten von Subjekt-Objekt-Interaktionen ( Hand Greifen ) Abb. 6: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei Gehörlosen beim Betrachten der DGS ( DGS Verben ) Abb. 7: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei Gehörlosen beim Vergleich DGS versus Subjekt-Objekt-Interaktionen Abb. 8: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei Gehörlosen beim Vergleich Subjekt-Objekt-Interaktionen versus DGS Abb. 9: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei Hörenden beim Betrachten von Subjekt-Objekt-Interaktionen ( Hand Greifen ) Abb. 10: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei Hörenden beim Betrachten von DGS ( DGS Verben ) Abb. 11: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei den Hörenden beim Vergleich DGS versus Subjekt-Objekt-Interaktionen Abb. 12: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: einfacher Kontrast bei den Hörenden beim Vergleich Subjekt-Objekt-Interaktionen versus DGS Abb. 13: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Vergleich Gehörlose versus Hörende beim Betrachten von Subjekt-Objekt-Interaktionen Abb. 14: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Vergleich Gehörlose versus Hörende beim Betrachten von DGS Abb. 15: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Vergleich Hörende versus Gehörlose beim Betrachten von Subjekt-Objekt-Interaktionen Abb. 16: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Vergleich Hörende versus Gehörlose beim Betrachten von DGS Abb. 17: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Haupteffekt Gehörlosen (ANOVA).. 59 Abb. 18: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Haupteffekt der Hörenden (ANOVA) 61 Abb. 19: Darstellung der funktionellen Aktivierungen: Interaktion Gruppe und Aufgabe (ANOVA) Abb. 20: ANOVA (Aufgabe x Gruppe- Interaktion): Aktivierung des Broca-Areals (links) sowie des motorischen Handareals im dpmc (rechts) Abb. 21: Gehörlose: Darstellung beider Bedingungen (DGS (grün) und Subjekt-Objekt- Interaktion (rot)) Abb. 22: Hörende: Darstellung beider Bedingungen (Subjekt-Objekt-Interaktionen (grün); DGS (rot)) Abb. 23: Vergleich beider Gruppen sowie beider Bedingungen(Subjekt-Objekt-Interaktionen (rot); DGS (grün))

6 Tabellenverzeichnis Tab. 1: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Gehörlosen bei beiden Aufgaben Tab. 2: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Gehörlosen bei beiden Aufgabe Fortsetzung Tab. 3: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Gehörlosen beim Kontrast Hand Greifen versus DGS Verben Tab. 4: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Hörenden bei beiden Aufgaben Tab. 5: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Hörenden bei beiden Aufgaben Fortsetzung Tab. 6: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Hörenden bei beiden Aufgaben Fortsetzung Tab. 7: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Hörenden beim Kontrast DGS Verben versus Hand Greifen Tab. 8: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Hörenden beim Kontrast Hand Greifen versus DGS Verben Tab. 9: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen beim Vergleich der Gehörlosen versus Hörenden für beide Aufgaben Tab. 10: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen beim Vergleich der Hörenden versus Gehörlosen für beide Aufgaben Tab. 11: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Bildung des Haupteffektes für die Gruppe der Gehörlosen (ANOVA) Tab. 12: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei Bildung des Haupteffektes für die Gruppe der Hörenden (ANOVA) Tab. 13: Talairach-Koordinaten, Clustergrößen und t-werte der funktionellen Aktivierungen bei der Interaktion Gruppe und Aufgabe (ANOVA)

7 1 EINLEITUNG 1.1 Zusammenfassung Spiegelneurone stellen eine kortikale Neuronenpopulation dar, welche sowohl während der Ausführung als auch bei der Beobachtung von Bewegungen aktiv sind. Es wird vermutet, dass sie in die kortikale Repräsentation von Imitation und Lernen involviert sind. Eine Hypothese zur Sprachevolution (Corballis et al u. 2003) besagt, dass sie eine Schlüsselrolle im Bezug auf die Sprachevolution spielen. Gemäß dieser Theorie könnten Beobachtung und Ausführung von Subjekt-Objekt-Interaktionen (Bewegungsbeobachtung) eine frühe Form von Kommunikation sein. Wenn das so wäre, sollten die kortikalen Netzwerke von Sprache beziehungsweise Sprachverarbeitung mit denen des Spiegelneuronensystems überlappen. In der hier vorgelegten Arbeit wurden kortikale Netzwerke zur Repräsentation von Deutscher Gebärdensprache (DGS) und von Spiegelneuronen untersucht. Die DGS ist eine natürliche Sprache, die per se aufgrund ihrer Modalität sowohl manuellen Output als auch visuellen Input mit der Beobachtung beziehungsweise Ausführung von Subjekt-Objekt-Interaktionen teilt. Es wurde das Wahrnehmungsvermögen von Bewegungsbeobachtung und Gebärdensprache bei gehörlosen und hörenden Probanden untersucht, um gemeinsame und unterschiedliche kortikale Netzwerke für Bewegungsbeobachtung und Sprachverarbeitung hervorzuheben. Mit Hilfe von funktioneller Magnetresonanztomographie (fmrt) konnten kortikale Regionen, welche Gebärdensprache repräsentieren und welche während der Beobachtung von Subjekt-Objekt-Interaktionen aktiv sind, bei gehörlosen Gebärdensprachlern und DGS inkompetenten Normalprobanden, als Kontrollgruppe, dargestellt werden. In beiden Versuchsbedingungen beobachtete der Proband eine Person, die Handbewegungen im Raum durchführte. Einzig bei den Gehörlosen fand Sprachverarbeitung durch das Wahrnehmen der Lexeme der DGS statt. Es wurden Videos mit Lexemen der DGS gezeigt, welche nichttransparent für die hörenden Kontrollprobanden waren, d.h. sie konnten den Gebärdenbewegungen keine offensichtliche Bedeutung entnehmen. Des Weiteren wurden Videos mit Hand-Objekt- 7

8 Interaktionen, wie z.b. Greifen nach einer Tasse, präsentiert. Die Aufgabe bestand darin, die Videos aufmerksam zu betrachten und nach der Messung das Gesehene zu berichten. Die Analyse der fmrt-daten erfolgte mit SPM2 (Statistical parametric mapping). In beiden Gruppen und beiden Aufgaben wurden bilateral occipitale und parietale kortikale Regionen durch die räumliche Verarbeitung beider Stimuli aktiviert. Bei gehörlosen Probanden zeigte sich im Gegensatz zu den Hörenden sowohl während des Benennens von Lexemen der DGS als auch zusätzlich beim Beobachten von Subjekt-Objekt-Interaktionen in beiden Hemisphären eine stabile Aktivierung in der temporo-parietalen Schnittstelle (temporoparietal junction) und der angrenzenden posterioren temporalen Region. Weiterhin fand sich im Vergleich von Gehörlosen und Hörenden in der linken Hemisphäre eine Aktivierung im inferioren Parietallappen für die Verarbeitung der DGS und auf der rechten Hemisphäre eine inferior parietale Aktivierung für Bewegungsbeobachtung. Die gegenwärtige Studie demonstriert folglich, dass die kortikalen Netzwerke für Bewegungsbeobachtung und Verarbeitung von Gebärdensprache bei Gehörlosen in großem Umfang übereinstimmen. Interessanter Weise besteht im Vergleich zu gebärdensprach-inkompetenten, hörenden Kontrollprobanden eine Aktivierung des linken inferioren parietalen Kortex sowie eine bilaterale superior temporale Aktivierung. Der Befund, dass die temporo-parietale Schnittstelle und der angrenzende posteriore Temporallappen wichtig in Bezug auf die Sprachverarbeitung von Gebärden sind, stimmt mit Ergebnissen früherer Studien überein. Diese Region ist in das Observation-Execution-Matching-System (OEMS) bei Gehörlosen involviert. Möglicherweise basiert die kortikale Repräsentation von Gebärdensprache bei Gehörlosen zum Teil auf dem Spiegelneuronensystem. 8

9 1.2 Spiegelneurone Was sind Spiegelneurone? Untersuchungen von Rizzolatti et al. (1996 a u. b) zeigen, dass Neurone im rostralen Anteil des ventralen prämotorischen Kortex (Area F5) von Makaken während aktiver Hand- beziehungsweise Mundbewegungen aktiv sind. Man findet in der Area F5 eine Gruppe von Neuronen, die sowohl bei einer Greifbewegung an sich, als auch bei der Beobachtung eines Greifvorgangs entladen. Da die Bewegung anderer Affen im Gehirn des beobachtenden Affen gespiegelt werden, nennt man diese Neuronengruppe auch Spiegelneurone (engl. Mirror Neurons ). Diese Nervenzellverbände entladen bei bestimmten Bewegungsmustern, wie z.b. beim Greifen. Dabei zeigen sie einen hohen Grad an Generalisierung, d.h. verschiedene visuelle Stimuli, welche dieselbe Aktion repräsentieren, lösen den gleichen Effekt aus. So spielt es keine Rolle, ob eine menschliche Hand die Greifbewegung durchführt oder die eines Affen. Fehlt jedoch dieser biologische Effektor, d.h. die Hand eines Affen oder Menschen, und wird dieser durch ein Gerät ersetzt, kommt es zu keiner Aktivierung (Buccino et al. 2001). Ähnlich verhält es sich mit der Aktivierung beim Beobachten von nachahmenden Aktionen (ein Zielobjekt fehlt) oder dem bloßen Betrachten eines Objekts (z.b. Nahrung). Neben der Area F5 wurden Spiegelneurone beim Affen in der Area PF im Bereich des Lobus parietalis inferior beschrieben (Fogassi et al.1998; Gallese et al. 2002). Abb. 1: Area F5 bei Makaken im Vergleich zum Broca-Areal beim Menschen (aus Rizzolatti et al. 1998) 9

10 1.2.2 Spiegelneurone beim Menschen Hinweise auf die Existenz eines Spiegelneuronensystems beim Menschen fanden sich erstmals in einer Untersuchung von Fadiga et al. im Jahre Er belegte mittels transkranieller Magnetstimulation (TMS) bei Probanden, die eine Bewegung beobachteten eine Amplitudensteigerung der magnetisch evozierten Potentiale (MEP) in Muskeln, die zum Ausführen der beobachteten Bewegungen gebraucht wurden. Im Jahre 2000 wurden diese Ergebnisse durch eine Studie von Strafella und Paus bestätigt (Strafella et al., 2000). Beim Menschen zeigt sich im Gegensatz zum Affen darüber hinaus eine Aktivierung des Spiegelneuronensystems durch intransitive, nicht zielgerichtete Bewegungsmuster (Fadiga et al. 1995; Maeda et al. 2002; Patuzzo et al. 2003). Da der zeitliche Verlauf kortikaler Erregung während einer Bewegungsbeobachtung dem der Bewegungsausführung gleicht (Gangitano et al. 2001), legt dies nahe, dass das menschliche Spiegelneuronensystem im Gegensatz zu dem des Affen nicht nur die Handlung an sich, sondern auch die Bewegungen für diese Handlung kodiert. Verschiedene Studien machten die Aktivierungen beim Betrachten von Subjekt-Objekt-Interaktionen mit Hilfe von bildgebenden Verfahren sichtbar. Eine der ersten waren die PET (Positronen-Emissionstomograpie)-Studien von Grafton et al. (1996) und Rizzolatti et al. (1996b). Sie zeigen eine signifikante Aktivierung des rostralen Anteils des Sulcus temporalis superior (STS) der linken Hemisphäre, wenn Probanden eine Bewegung betrachten. Diese Region schließt zum einen den auditorischen Kortex mit ein und wird zum anderen im Zusammenhang mit der Reizverarbeitung natürlicher Bewegungsmuster von Lebewesen (Puce/Perret 2003; Giese/Poggio 2003) und semantischer Sprachverarbeitung beziehungsweise grammatikalischer Satzkorrektur (Bookheimer 2002) diskutiert. Des Weiteren lassen sich Aktivierungen im rostralen Anteil des Lobus parietalis inferior (LPI), in dem visuelle und körperliche Informationen miteinander verknüpft werden (Haxby et al. 1994; Jenkins et al. 1994), bei der Beobachtung von Greifbewegungen nachweisen. Ebenso aktiviert zeigen sich hierbei der Gyrus frontalis inferior, pars opercularis (Area 44), der linken Hemisphäre sowie der rechte dorsale prämotorische Kortex. Ersterer spielt eine Rolle in der Sprachproduktion 10

11 (Binkofski et al. 2004; Kim et al., 1997; Wise et al., 1991), insbesondere bei der Artikulation von Phonemen (Bookheimer et al. 2000) und Silben (Wildgruber et al. 2001), der Pseudowortbildung (Riecker et al. 2000) sowie bei Wortwiederholungen oder Wort-Verbindungen (Price et al. 1996c u. 2000). Erst kürzlich zeigten Buccino et al. (2001) in einer fmri-studie, dass Bereiche des prämotorischen Kortex und des Broca-Areals durch die Beobachtung von transitiven (Mund, Hand beziehungsweise Fuß wurden zu einem Objekt hin bewegt, z.b. Beißen in einen Apfel oder Greifen nach einer Tasse) und intransitiven (Mund-, Hand- beziehungsweise Fußbewegungen fanden ohne Objekt statt) Bewegungen aktiviert werden (Buccino et al. 2004). Zusammenfassend wird das Kerngebiet des menschlichen Spiegelneuronensystems im Bereich des rostralen Anteils des LPI, im unteren Teil des Gyrus praecentralis und dem posterioren Anteil des Gyrus frontalis inferior (Area 44) vermutet (Rizzolatti und Craighero 2004) Spiegelneurone als Voraussetzung für Verstehen, Wiedererkennen und Imitation Da Spiegelneurone Teil eines Systems sind, welches Beobachtungen und intern erzeugte Bewegungsmuster aneinander anpasst, schafft es eine Verbindung zwischen Durchführendem und Beobachter. Man spricht hier von einem Observation-Execution-Matching-System (OEMS). Das OEMS ist notwendige Voraussetzung für Verstehen, Wiedererkennen und Imitation von Bewegungsmustern sowie das Bewegungslernen. Umiltà et al. (2001) zeigten mit ihren Versuchen, dass Spiegelneurone auch dann aktiviert werden, selbst wenn ein Teil der Handlung nicht sichtbar ist. Dabei sollte ein Affe eine für ihn durchgehend sichtbare, auf ein Objekt zielgerichtete Handlung verfolgen. In einem weiteren Durchgang wurde der letzte Teil, die Hand-Objekt-Interaktion, derselben Handlung verdeckt. In beiden Durchgängen kam es jeweils zur Entladung der Spiegelneurone. Der Affe ist aufgrund eines Lernvorgangs in der Lage durch den sichtbaren ersten Teil eine mentale Repräsentation für den zweiten Teil zu erzeugen. 11

12 Iacoboni et al. (1999 und 2003) beschäftigten sich mit Imitation und Lernen durch Imitation. Auch hier bildet das OEMS einen Schlüssel zu weiteren Lernvorgängen, denn die Ergebnisse dieser Studien weisen darauf hin, dass Imitation ebenfalls auf einem solchen Mechanismus beruht. In ihren fmri- Studien zeigt sich unter anderem eine Aktivierung bei Imitationsaufgaben im Bereich des linken frontalen Operkulums (BA 44, Broca Areal), einer Region, in der man, wie bereits erwähnt, einen wesentlichen Teil des Spiegelneuronensystems verzeichnet. Iacoboni et al. sehen insbesondere in dieser Doppelnutzung des Broca-Areals eine evolutionsbedingte Kontinuität zwischen Bewegungswahrnehmung, Imitation und Sprache. Außerdem finden sie sowohl beim Betrachten von Handbewegungen als auch bei der Imitation dergleichen Bewegungen Aktivierungen in einem Sektor des Sulcus temporalis superior (Iacoboni et al. 2001) Spiegelneurone und Sprache Betrachtet man nun das Spiegelneuronensystem im Bezug zur Sprache ist die Hypothese nahe liegend, dass es die neuronale Basis einer direkten kommunikativen Verbindung zwischen Sender und Empfänger einer Nachricht bildet. Durchgeführte Bewegungen werden vom Beobachter ohne kognitive Vermittlung internalisiert. Dieses könnte als primitive Version einer Kommunikation verstanden werden (Liberman & Mattingly 1985). Sowohl beim Spiegelneuronensystem als auch beim vereinfachten Kommunikationsmodell ist die zerebrale Repräsentation eines Inhaltes bei beiden Beteiligten gleich. Hierauf basierend vermuteten Rizzolatti & Arbib (1998), dass das Spiegelneuronensystem das System sei, auf dem Sprache evolutionär entstanden ist. Ihre Hypothese gehört zu jenen, welche postulieren, dass sich die Sprache primär aus gestenhaltiger Kommunikation entwickelt hat (Armstrong et al. 1995; Corballis 2002; Arbib 2005). Wie erklärt sich jedoch, dass dieses geschlossene, objektbezogene System der Spiegelneurone sich zu einem offenen System entwickelte, welches in der Lage ist Bewegungen und Objekte zu beschreiben ohne sich direkt auf diese zu beziehen? 12

13 Es ist wahrscheinlich, dass dieser große Sprung von einem geschlossenen System zu einem kommunikativen Spiegelneuronensystem sowohl mit der Evolution von Imitation (Arbib 2002) als auch mit evolutionären Veränderungen im menschlichen Spiegelneuronensystem (so die Fähigkeit auf Pantomimen (Buccino et al. 2001; Grèzes et al. 2003) und intransitive Bewegungen (Fadiga et al. 1995; Maeda et al. 2002) zu reagieren) zusammenhängt. Im Spiegelneuronkommunikationssystem weist die Form einer Geste eine direkte Übereinstimmung mit deren Inhalt auf. Dies ist für Lautsprache nicht gegeben. Die Bedeutung der Wörter der modernen Sprache und die für deren Aussprache notwendige phono-artikulatorische Prozesse stehen dagegen nicht miteinander in Beziehung, d.h. es besteht eine Divergenz zwischen Form und Inhalt. So stellt die Entwicklung von Gestik zur Lautsprache einen weiteren wichtigen Schritt in der Evolution der Kommunikation dar. Die Einzelheiten dieses evolutionären Prozesses sind derzeit noch ungeklärt. Einen indirekten Hinweis auf einen Zusammenhang zwischen Gestik und Sprachverarbeitung geben zahlreiche TMS-Studien (Meister et al. 2003; Seyal et al. 1999; Tokimura et al. 1996), in denen eine gesteigerte Erregbarkeit des motorischen Handareals bei Sprachaufgaben nachweisbar ist. Dieser Effekt beschränkt sich auf die linke Hemisphäre und kann nicht im kortikalen motorischen Areal für das Bein nachgewiesen werden. Zusammenfassend gibt es nach bisherigen Erkenntnissen folgende Verbindungen zwischen Spiegelneuronensystem und Sprache: Das Spiegelneuronensystem bildet möglicherweise die Voraussetzung für Kommunikation, denn die zerebrale Repräsentation eines Inhaltes muss bei Kommunizierenden in etwa entsprechen. Ansonsten wäre Verständigung nicht möglich. Es wurden wichtige Hinweise unter anderem in der Studie von Meister et al. (2003) gefunden, welche eine funktionelle Verbindung der kortikalen Repräsentation von Sprache und Handmotorik nachweisen. Zudem enthält das sogenannte Broca-Areal beim Menschen, das einen entscheidenden Anteil in der Sprachverarbeitung hat, zusätzlich Spiegelneurone. 13

14 1.3 Die Gebärdensprache Geschichtliche Entwicklung (vergleiche Kugler Kruse 1988; Boyes Braem 1990) Beschreibungen über Gebärden reichen weit zurück und sind schon im Alten Testament zu finden. Im späten 15. Jahrhundert begannen die ersten Untersuchungen über Gebärden als Kommunikationsmittel von Gehörlosen (Kugler-Kruse 1988). Eines der bekanntesten Werke stammt aus dem Jahre 1760 vom französischen Mönch Abbe de l Epee. Er entwickelte die französische Gebärdensprache und etablierte sie als Unterrichtssprache. Gallaudet und Clerc verbreiteten sie in Amerika, weshalb die amerikanische Gebärdensprache (ASL- American Sign Language) Ähnlichkeiten mit der französischen Gebärdensprache aufweist. De L Epee erkannte in der Visualisierung der Sprache auf manueller Ebene das natürliche Verständigungsmittel der Gehörlosen. Die Deutsche Methode, die besonders von Amman (1692) und Heinicke (1772) gefördert wurde, bestand im Gegensatz dazu darin, den Gehörlosen primär das Sprechen zu lehren. Diese Methode setzte sich 1880 im Mailänder Kongress durch und verbot das Unterrichten der Gebärdensprache. Auch heute noch wird an vielen Gehörlosenschulen das Unterrichten der Gebärdensprache abgelehnt. Erst einige Jahre nachdem William C. Stokoe, ein amerikanischer Sprachwissenschaftler, begann, die Gebärdensprache nach modernen linguistischen Gesichtspunkten zu erforschen (1960), fingen sowohl Gehörlose als auch Hörende an, die Gebärdensprache als eigenständige Sprache zu akzeptieren. Die Gebärdensprache ist keine internationale Sprache, sondern hat sich, wie gesprochene Sprachen überall dort entwickelt, wo Gehörlose zusammengekommen sind. So gibt es auch regionale Dialekte und Akzente. Seit Stokoe bildet die Gebärdensprache einen wichtigen Bestandteil der Forschung von Sprache und ihrer neuronalen Verarbeitung. 14

15 1.3.2 Aufbau der Deutschen Gebärdensprache (DGS) (vergleiche Boyes Braem 1990; Wisch 1990) Die Gebärdensprache bedient sich manueller und nichtmanueller Ausdrucksmittel. Neben Händen und Armen kommen Kopf, Oberkörper, Gesichtsausdruck, Mundbild und Blick zum Einsatz. Die manuellen Komponenten kann man in folgende vier Parameter untergliedern: die Handform, die Handstellung, die Ausführungsstelle und die Bewegung der Gebärde. Die einzelnen Parameter werden unterschiedlich eingesetzt und können so als linguistischer Code verstanden und erlernt werden. In der DGS existieren 6 verschiedene Grundhandformen, aus denen je nach Daumenstellung oder Abwinkeln beziehungsweise Biegen der Finger alle erforderlichen Handformen abgeleitet werden können. Man hat die Handformen auf insgesamt 30 mögliche Formen begrenzt. Unter Handstellung versteht man die Handflächenorientierung und Fingerstellung. Die Ausführung der Gebärde findet im Gebärdenraum statt, dem Bereich um Oberkörper und Kopf des Gebärdenden. Innerhalb des Gebärdenraums gibt es ca. 18 lexikalisch signifikante Ausführungsstellen (Wange, Kinn, Nase, Schulter etc.), d.h. einige Gebärden unterscheiden sich nur durch den Ausführungsort voneinander. Man nutzt zudem den Raum für verschiedene grammatikalische und semantische Funktionen: für Ausgangsort und Ziel einer Handlung, für pronominale Bezüge, zur Subjekt- beziehungsweise Objektbezeichnung und auch für Zeitangaben. Man kann so mit einer einzigen Gebärde Dinge mitteilen, zu deren Kommunikation in der Lautsprache mehrere einzelne Wörter gebraucht würden. Der Gebärdenraum teilt auch die Lautstärke des Gesagten mit. Gebärden, die außerhalb dieses Raumes ausgeführt werden, sind mit steigender Lautstärke beim Sprechen vergleichbar. Will man Gebärden flüstern, so verkleinert man den Gebärdenraum. Der vierte Parameter, die Bewegung, hat eine besonders wichtige Stellung. Sie lässt sich auf vielfältige Art und Weise modifizieren, um der Gebärde eine andere spezifische Bedeutung zukommen zu lassen, z.b. Richtung, Art, 15

16 Tempo eines Verbs sowie die Mehrzahl von Objekten. Weitere Bewegungsänderungen können Distributivaspekte ( etwas einzelnen sagen ) und Zeitaspekte ( immer wieder sagen ) kennzeichnen. Bei den nichtmanuellen Kommunikationsmitteln handelt es sich um Haltung und Bewegung des Oberkörpers und des Kopfes, die Blickrichtung, spezifische Gesichtsausdrücke und Mundbilder. Diese nichtmanuellen Zeichen dienen bestimmten linguistischen Aspekten. So erhalten besondere Ausdrucksformen von Mund, Wange, Augen und Augenbrauen in Kombination mit spezifischem Kopfnicken Funktionen von Adverbien und Adjektiven (z.b. gross/viel/sehr wird durch aufgeblasene Wangen dargestellt; also: grosses Auto = manuelle Gebärde Auto + aufgeblasene Wangen). Auch um anzuzeigen, ob es sich bei gebärdeten Sätzen um eine Frage, eine Konditionalsatz, eine Verneinung oder ähnliches handelt, macht man sich Kombinationen von Gesichtsausdruck und Kopfnicken zunutze. Es kann u. U. bei Hörenden, welche die Gebärdensprache nicht beherrschen, der Eindruck geweckt werden, dass nichtmanuelle Kommunikationsmittel ausschließlich der Gefühlsübermittlung dienen. Wichtig ist aber, dass es sich bei den aufgeführten Signalen nicht um nonverbale Kommunikation (die es in der Gebärdensprache auch gibt) handelt, sondern linguistische Funktionen ausgeübt werden Zerebrale Organisation der Gebärdensprache In der Literatur finden sich zahlreiche Studien, welche die Dominanz der linken Hemisphäre im Zusammenhang mit Lautsprachen belegen. So zeigten sich der Gyrus temporalis superior und medialis, der prämotorische Kortex und der untere frontale Kortex der linken Hemisphäre als wichtige Regionen der Sprachverarbeitung beziehungsweise der Sprachproduktion. Wenn die Hirnregionen der Lautsprache exklusiv für die Produktion und Verarbeitung von Sprechen und Hören determiniert sind, so müsste sich die zerebrale Organisation der Gebärdensprache aufgrund der unterschiedlichen 16

17 Modalitäten deutlich von der zerebralen Organisation der Lautsprache unterscheiden. Studien (Petitto und Marentette 1991) zeigten jedoch, dass gehörlose Babys gebärdender Eltern im gleichen Entwicklungsstadium anfangen mit ihren Händen zu brabbeln, wie hörende Kinder mittels ihrer Stimme mit dem Brabbeln beginnen. Diese Tatsache legt den Gedanken nahe, dass dem Erwerb einer Gebärdensprache ähnliche Mechanismen im Gehirn zugrunde liegen wie dem einer Lautsprache. Die Sprache scheint einen wesentlichen Teil des Nervensystems zu bilden, welcher sich in Abhängigkeit von sensorischen Reizen entwickelt. Dabei ist die Art des Reizes (visuell oder auditiv) offensichtlich nicht entscheidend (Ruben 2005). Petitto et al. (2000) fanden mit einer PET-Studie heraus, dass es trotz der unterschiedlichen In- und Outputmodalitäten (visuelle vs. akustische Stimuli und Hand-/beziehungsweise Armmuskulatur vs. Sprechmuskulatur) von Gebärden- und Lautsprache, zu ähnlichen beziehungsweise gleichen zerebralen Aktivierungsmustern in spezifischen Hirnarealen kommt, z.b. Aktivierung im BA 45/47 und BA 45/9 während der Gebärden - beziehungsweise Lautsprachproduktion. Auch Neville et al. (1992; 1998) entdeckten mit ihrer fmri-studie bei Gehörlosen, deren Muttersprache die amerikanische Gebärdensprache (ASL = American Sign Language) war, dass während der Verarbeitung von Gebärden eine signifikante linkshemisphärische Aktivierung, vornehmlich im Broca- und Wernicke-Areal zu finden ist. Zusätzlich zeigten sich im dorsolateralen präfrontalen Kortex, im Sulcus praecentralis inferior und im vorderen Anteil des Sulcus temporalis superior starke Aktivierungen. Diese Ergebnisse glichen dem Aktivierungsmuster der Gruppe hörender Probanden mit Englisch als Muttersprache, während sie englische Sätze lasen. Unterschiede fand man in dieser Studie in der rechten Hemisphäre. Dort kam es bei der Gruppe hörender Probanden nur zu einer schwachen und inkonstanten Aktivierung. Es war jedoch bei den Gehörlosen eine deutliche Blutflusssteigerung im Lobus temporalis superior, im Bereich des Gyrus angularis und des unteren Anteils des präfrontalen Kortex zu erkennen (Bavelier et al. 1998). Es wird vermutet, dass diese Aktivierung mit dem beim 17

18 Gebärden üblichen linguistischen Gebrauch von räumlicher Information verbunden ist. In der Studie von MacSweeney et al. (2002) fanden sich Aktivierungen in bekannten Sprachregionen (mittlere und superior temporale sowie inferior präfrontale Regionen beidseits), unabhängig von der Sprachmodalität und des Gehörstatus. Im Unterschied zu Neville et al. (1998) konnten die Ergebnisse von MacSweeney et al. jedoch nicht die deutlicheren rechtshemisphärischen Aktivierungen bei Gebärdensprachverarbeitung im Vergleich zur Lautsprachverarbeitung bestätigen. Die einzige Region, die tatsächlich bei der Verarbeitung von BSL (British Sign Language) im Vergleich zu englischer Lautsprache stärkere Aktivierung aufwies, war der linke Lobus parietalis inferior. Dies konnte auch bei einer vorigen Studie von Neville et al. (1997) festgestellt werden. Die genannten Aktivierungen überlappen zum Teil mit Hirnarealen welche bei visuell-räumlicher Verarbeitung aktiviert werden. Sie werden in den ventralen und dorsalen Pfad zusammengefasst und sind erstmals 1982 durch Ungerleider und Mishkins beschrieben worden. Die genannten Pfade (Desimone et al. 1989, Van Essen 1985, Haxby et al. 1990) sind zum einen für die Auswertung visuell-räumlicher Informationen (dorsaler Pfad, engl. dorsal stream ) und zum anderen für die Auswertung von Objektmerkmalen und der Kodierung von Gesichtern, Objekten, Szenen usw. (ventraler Pfad, engl. ventral stream ) zuständig. Es ist anzunehmen, dass die Gebärdensprache, als räumlich-visuelle Sprache, diese Netzwerke rekrutiert und weiter spezialisiert. Besonderes Interesse wecken Ergebnisse bezüglich des auditiven Kortex bei Gehörlosen. So werden visuelle Stimuli wie beispielsweise Gebärden im auditiven Kortex (BA 42 und 22), und hier insbesondere der rechten Hemisphäre, von Gehörlosen verarbeitet (Neville et al. 1998; Petitto et al. 2000; Finney et al. 2001). In dieser Region scheint polymodales Nervengewebe lokalisiert zu sein, welches bei fehlendem akustischen Input zur Verarbeitung visueller Stimuli herangezogen wird. Paul Broca, ein französischer Chirurg und Anthropologe, fand 1865 Hinweise auf die Sprachdominanz der linken Hemisphäre lieferte der englische Neurologe John Hughlings Jackson erste Beweise für die Bedeutung der 18

19 rechten Hemisphäre für räumlich-visuelle Fähigkeiten. Aus diesen wissenschaftlichen Entdeckungen bezüglich der Spezialisierung der beiden Hirnhälften ergibt sich im Hinblick auf die Gebärdensprache eine interessante Frage: welche Hirnhälfte übernimmt die dominierende Rolle, wenn sich das Kommunikationssystem sowohl aus gängigen Sprachelementen, als auch aus räumlich-visuellen Elementen zusammensetzt? Während Neville et al. (1998) in beiden Hemisphären Aktivierungen fand und keiner der beiden Seiten eine höhere Gewichtung gab, untersuchten Hickok et al. (2002) gehörlose Gebärdensprachler mit Läsionen auf jeweils einer der beiden Hemisphären, um auf die tragende Rolle der linken Hemisphäre hinzuweisen. Dabei schnitten die Gehörlosen mit linksseitigen Läsionen durchweg schlechter bei den Aufgaben ab, als die Gruppe von Gehörlosen mit rechtsseitigen Läsionen. Die Aufgaben beinhalteten einen Test zum Verständnis einer Einzelgebärde und zwei weitere Tests zum Verständnis eines syntaktisch einfach aufgebauten und eines komplex aufgebauten Satzes. Bavelier et al. (1998) zeigte mit ihren Untersuchungen bei einem gehörlosen Proband mit Schädigungen von temporalen Strukturen der linken Hemisphäre, dass es durch diese Schädigungen zu schweren Satzverständnisproblemen, Problemen bei der Wiedererkennung von einzelnen Gebärden und zu einer leichten Verschlechterung beim Befolgen von Befehlen kam. Bei gehörlosen Probanden mit einer Schädigung des Lobus frontalis (BA 44/45) der linken Hemisphäre wurde das Gebärden mühevoll und unflüssig. Außerdem beschränkte sich der Wortschatz auf wenige Gebärden. Das Sprach- bzw. Gebärdenverständnis blieb jedoch intakt. Die einzige sprachliche Beeinträchtigung, die bei Hickok et al. (2002) bei Probanden mit rechtshirnigen Läsionen zu finden war, bezog sich auf Probleme bei der Erstellung eines angemessen zusammenhängenden Vortrags. Poizner et al. (1990) entdeckten bei rechtshemisphärisch geschädigten Gebärdensprachlern neben der erhaltenen Fähigkeit zu Gebärden, Probleme bei der Verarbeitung räumlicher Muster und Beziehungen. So kam es z. B. bei einer Probandin nach einem rechtsseitigen Schlaganfall zum Verlust der räumlichen Orientierung beim Gebärden. 19

20 Die Läsionsstudien legen nahe, dass auch bei Gebärdensprachlern die linke Hemisphäre die sprachdominante Seite ist. Die rechte Hemisphäre nimmt im Gegensatz zu hörenden Lautsprachlern jedoch einen wesentlichen Platz in der Sprachverarbeitung ein. 1.4 Die funktionelle Magnetresonanz-Tomographie (fmrt) Die fmrt ist ein bildgebendes Verfahren, welches physiologische Prozesse beziehungsweise pathologische Vorgänge darstellt (vergleiche Jezzard et al. 2001). Diese Messmethode ermöglicht es, bestimmte an motorischen, sensorischen oder kognitiven Aufgaben beteiligte Hirnareale zu erfassen und abzubilden (Klose et al. 1999). Diese nicht-invasive Untersuchungsmethode ist noch jung. Grundlage bildet der von Ogawa 1990 erstmalig beschriebene Blood-oxygen-level-dependent (BOLD)-Effekt Der BOLD-Effekt Im Rahmen zerebraler Verarbeitungsprozesse kommt es bei der Aktivierung von Neuronen zu einer Erhöhung des regionalen zerebralen Blutflusses (rcbf) und somit auch zu einer Erhöhung des Sauerstoffangebots (Klose et al. 1999; Raichle 1998; 2001). Die überproportionale Steigerung des regionalen Blutflusses im Vergleich zum Sauerstoffverbrauch führt zu einem Anstieg von oxygeniertem Hämoglobin, welches die magnetischen Verhältnisse des Blutes beeinflusst. Vollständig oxygeniertes Hämoglobin ist diamagnetisch, während deoxygeniertes Hämoglobin aufgrund zweier ungepaarter Eisenelektronen paramagnetische Eigenschaften aufweist. Ogawa und Turner et al. zeigten 1990/91, dass Änderungen des Blutoxygenierungsgrades zu Signaländerungen in MRT-Bildern führen. Diesen Effekt nennt man den BOLD-Effekt. Die Signalintensität nimmt nach Aktivierung des Hirnareals durch die anfängliche Deoxygenierung ab. Dieser 20

21 initiale Abfall wird gefolgt von einer Signalsteigerung, welche ca. 2-5 Sekunden nach Stimulation einsetzt und durch die Zunahme des rcbf begründet wird. Insgesamt dauert ein BOLD-Signal etwa Sekunden. Abb. 2: Das BOLD-Signal (aus Walter et al. 2005) Messsequenzen Der BOLD-Effekt kann mittels einer T2*-gewichteten Messsequenz nachgewiesen werden. Die Erhöhung des paramagnetischen Deoxyhämoglobins führt zu einem inhomogeneren lokalen Magnetfeld, welches den Zerfall der bildgebenden Quermagnetisierung angeregter Kernspins beschleunigt. Gradientenechosequenzen reagieren auf lokale Feldinhomogenitäten besonders empfindlich und zeigen bei verstärkter neuronaler Aktivität eine schwache Intensitätserhöhung im MR-Bild (Thesen et al. 2000). In der Regel werden bei 1,5 T Feldstärke maximale Signalintensitätsunterschiede von 5-8% zwischen oxy- und deoxygeniertem Hämoglobin beobachtet. Neben den Gradientenechosequenzen verwendet man auch Echo-Planar- Sequenzen, sogenannte EPI(echo-planar-imaging)-Sequenzen. Diese haben den Vorteil einer sehr schnellen Akquisitionszeit (Weishaupt et al. 2001). Nach einer einzelnen Hochfrequenzimpulsanregung wird durch wiederholtes Hin- und Herschalten des Frequenzgradienten eine hohe Anzahl von Echos, ein sogenannter Echo Zug erzeugt. Diese Methode erlaubt eine 21

22 Datenakquisition im Subsekundenbereich (Reiser 2002). Da der BOLD-Effekt zwischen Sekunden dauert, kann mehrfach mittels der EPI-Sequenz das gesamte Gehirn gescannt werden (one-whole-brain-scan im EPI-Modus dauert zwischen 2-4 Sekunden). Der Signalintensitätsverlauf des BOLD- Effektes in einer bestimmten Hirnregion lässt sich für dasselbe Voxel dementsprechend über mehrere übereinander folgende EPI-Sequenzen verfolgen. Aus den so gewonnen Datenpunkten lässt sich mit ausreichender statistischer Sicherheit die anhand von früheren Experimenten modellierte hämodynamische Antwortkurve (haemodynamic response function = HRF) rekonstruieren. Ein weiterer Vorteil ist die geringe Anfälligkeit gegenüber Bewegungsartefakten. Die EPI-Messmethode hat jedoch auch einige Nachteile (Weishaupt et al. 2001). Zum einen kann es Feldinhomogenitäten nicht ausgleichen und muss somit einen Signalabfall in der T2*-Sequenz akzeptieren. Zusätzliche Inhomogenitäten werden durch das repetitive Schalten des Frequenzgradienten erzeugt. Es führt mit der Zeit zu geometrischen Verzerrungen und Artefakten bis hin zur Signalauslöschung. Um gegen den raschen Signalabfall anzugehen, wird ein sehr starker und schneller Gradient benötigt, der in kurzer Zeit eine brauchbare Anzahl von Messungen durchführt. Die rasch wechselnden Magnetfelder eines solchen Gradienten können zu Nervenstimulationen führen. Außerdem werden die Gradientenspulen bei dieser Belastung so laut, dass ein Gehörschutz für den Patienten notwendig wird Datenauswertung Am Ende einer fmrt-messung liegen von jeder untersuchten Schicht viele zu verschiedenen Zeitpunkten aufgenommene T2*-gewichtete Einzelbilder vor. Diese müssen nun im Hinblick auf die zu erwartenden Signaländerungen bei Aktivierung untersucht und mit Hilfe von Programmen ausgewertet werden. Am weitesten verbreitet sind hierbei das Statistical Parametric Mapping (Statistical Parametric Mapping Software, Wellcome Department of Cognitive 22

23 Neurology, London, UK, Friston, Ashburner, Frith, Poline, Heather & Frakowiak, 1995) und Brain Voyager (Göbel 1997). Bei jeder Messung kommt es zu unbeeinflussbaren Kopfbewegungen. Schon geringste Bewegungen im Bereich von Bruchteilen von Millimetern können Aktivierungen vortäuschen (Hajnal et al. 2001; Thesen et al. 2000). Somit wird im ersten Schritt eine Bildabgleichung inklusive Bewegungskorrektur durchgeführt. Bei diesem sog. Realignment wählt man ein Referenzvolumen (z.b. erstes Bild der Messserie), auf das alle anderen Volumina der Zeitreihe angepasst werden sollen. Mit Hilfe eines Korrekturalgorithmus wird zunächst die Relativbewegung jedes gemessenen Volumens gegenüber dem Referenzbild bestimmt. Anschließend werden die gefundenen Bewegungsparameter auf das anzupassende Volumen angewendet. Dann werden durch Rücktranslation und Rückrotation alle Bilder der Messserie mit dem Referenzbild zur Deckung gebracht (Klose et al. 1999; Thesen et al. 2000). Als weiteren Schritt in der Datenverarbeitung empfiehlt sich eine räumliche Normalisierung (vergleiche Stippich et al und Ashburner und Friston, 1999). Ziel dieser Normalisierung ist die gemeinsame Analyse von verschiedenen Gehirnen in einem standardisierten Raum, der durch ein Referenzgehirn (Template) definiert wird. Dabei werden individuelle Datensätze einem genormten Referenzdatensatz angepasst. Für funktionelle Gehirnuntersuchungen eignet sich dazu das weit verbreitete dreidimensionale Koordinatensystem von Talairach und Tournoux (1988) oder der MNI- Standard (Montreal Neurological Institute). Im Anschluss an die Normalisierung folgt das Glätten der Daten, das sogenannte Smoothing (Friston et al.1995). Die Aktivierung einzelner Voxel wird in Abhängigkeit zum Aktivierungsgrad der benachbarten Bildpunkte mit Hilfe einer Gauss-Filtermaske angeglichen. Beim Smoothing werden relevante Blutflusssignale im Gegensatz zu nicht verwertbaren Zufallsaktivitäten ( Rauschen") erhöht. Es trägt so zur Verbesserung des Signal-zu-Rausch-Verhältnis bei. Das Ausmaß des Glättungsvorgangs wird mit Hilfe des FWHM (full width at half maximum)-wertes beschrieben. Dieser Wert gibt die volle Breite der Gaußschen Filtermaske bei maximaler Höhe an. Er wird der jeweilig 23

24 erwarteten Aktivierungshöhe angepasst, d.h. ein kleiner Filter bei kleiner Aktivierung sowie ein großer Filter bei großer Aktivierung ("matched filter theorem"). In der Regel beträgt der FWHM mindestens die zweifache Voxelbreite. Aus den so korrigierten Datensätzen werden Parameterbilder ( Statistical Parametric Maps ) berechnet, welche die aktivierten Areale wiedergeben. Mit Hilfe von statistischen Standardtests (t-test, Korrelationskoeffizienten, etc.) wird jedes einzelne Voxel im Hinblick auf einen statistisch signifikanten Zusammenhang zwischen den zeitlichen Signalintensitätsschwankungen und dem Stimulationsparadigma analysiert ( General linear Model ). Mittels statistischen Tests lässt sich die Übereinstimmung der Verläufe der Signalintensität als Antwort auf die experimentellen Stimuli in jedem einzelnen Voxel mit der HRF den BOLD- Effekt statistisch mit ausreichender Sicherheit testen (Friston, 1996). Hierbei werden die zeitlichen Änderungen des Blutflusses und somit die Signalintensitäten der Voxel als Antwort auf die experimentelle Stimuli in einer experimentell entwickelten hämodynamischen Antwortfunktion (HRF) modelliert (HRF-Convolution). Aus diesen Statistical Parametric Maps werden nun die endgültigen Aktivierungsbilder erstellt. Die Festlegung eines statistischen Schwellenwertes führt zu einer weiteren Hirnkarte, auf der dann nur noch diejenigen Bildpunkte als Karte dargestellt werden, die diesen vorgegebenen Wert überschreiten. Einen Fehler 1. Art, d.h. ein falsch positives Signal durch multiple Vergleiche bei einer hohen Zahl von Voxeln, kann man durch Anwendung der Gaußschen Feldtheorie ( Theory of Gaussian random fields ) berücksichtigen. Diese Theorie beschreibt eine Korrektur des p-wertes, bei der sowohl die Anzahl der Bildpunkte als auch die Glattheit einbezogen wird. Alternativ dazu kann eine Bonferroni-Korrektur durchgeführt werden. Dabei wird der Grenzwert für die Wahrscheinlichkeit durch die Anzahl der für ein Ereignis in Frage kommenden Bildpunkte dividiert. 24

25 1.4.4 Anwendung Im Bereich der wissenschaftlichen Erforschung der Organisation und der Funktion des Gehirns avancierte die fmrt inzwischen zu einem Standardverfahren. Im Gegensatz zur Positronenemissionstomographie (PET) oder der Single Photon Emissions-Computertomographie (SPECT) zeichnet sie sich nicht nur durch Nichtinvasivität sondern auch durch fehlende Strahlenbelastung sowie durch eine wesentlich bessere räumliche und zeitliche Auflösung aus. Die klinische Anwendung dieser Methode steckt jedoch noch in den Anfängen. Zur Zeit dient sie vor allem in der Neurochirurgie dem präoperativen Mapping kortikaler Funktionen. Es erleichtert die genaue Erfassung der räumlichen Lagebeziehungen zwischen zu resezierenden Raumforderungen und funktionell eloquenten Arealen (Krings et al. 2002). Auch im Bereich der Rehabilitation von Schlaganfallpatienten oder der Psychiatrie sind mögliche zukünftige Anwendungen denkbar. 1.5 Fragestellung und Hypothesen Rizzolatti & Arbib (1998) stellten die Hypothese auf, dass das Spiegelneuronensystem eine Schlüsselrolle in der Evolution der Sprache spielt. Ihrer Hypothese zufolge bilden Spiegelneurone die neuronale Basis einer direkten Verbindung zwischen Empfänger und Sender einer Nachricht. Hierdurch werden von anderen durchgeführte Handlungen vom Beobachter ohne symbolische Vermittlung verstanden. Diese Hypothese stützt sich auf Theorien, welche davon ausgehen, dass die Lautsprache aus gestikulierender Kommunikation entstanden ist (Armstrong et al. 1995; Corballis 2002). Das Spiegelneuronkommunikationssystem hat gegenüber der modernen Lautsprache den Vorteil, dass die Art einer Geste mit deren Inhalt direkt übereinstimmt. Die Bedeutung der Wörter der modernen Lautsprache und der für deren Aussprache notwendigen phono-artikulatorische Prozesse stehen dagegen nicht direkt miteinander in Beziehung. Wie jedoch der evolutionäre 25

26 Schritt zwischen gestikulierender Kommunikation und Lautsprache aussieht beziehungsweise ausgesehen hat und ob das Spiegelneuronensystem mit diesem in Beziehung steht, ist derzeit noch unklar. Bislang gibt es wenig direkte Beleg für die Bedeutung des Spiegelneuronensystems für die sprachliche Kommunikation beim Menschen. Ein indirekter Hinweis einer Verbindung ist die Tatsache, dass das Broca- Areal beim Menschen einen entscheidenden Anteil bei der Sprachverarbeitung hat. Die entsprechende Region bei Primaten enthält die Spiegelneuronen. Ziel dieser Studie ist, Belege für die Hypothese von Rizzolatti & Arbib zu finden und die kortikale Repräsentation der Spiegelneurone und der Sprache darzustellen. Um die Rolle der Spiegelneurone für die Entstehung von Sprache genauer zu untersuchen, bot sich die Untersuchung der Gebärdensprache bei Gehörlosen an. Denn bei Gehörlosen, die in Deutscher Gebärdensprache kommunizieren, besteht aufgrund der besonderen Modalität dieser Sprache per se eine engere Verbindung zwischen Sprache und Handmotorik als bei Hörenden. Die DGS teilt sowohl manuellen Output als auch visuellen Input mit der Beobachtung beziehungsweise Ausführung von Subjekt-Objekt-Interaktionen. Gemäß den oben genannten Studien stellen wir folgende Hypothesen auf: Bei Gehörlosen überlappen die kortikalen Netzwerke von Sprachverarbeitung mit denen des Spiegelneuronensystems. Die modalitätsspezifische Organisation von Sprachverarbeitung bei Gehörlosen führt zu einer vermehrten Aktivierung von rechtshemisphärischen parietalen und temporalen Arealen im Vergleich zur Sprachverarbeitung bei Hörenden. Gehörlose weisen eine stärkere Aktivierung in beiden Aufgaben in den temporalen Arealen auf, die bei Hörenden der auditiven Verarbeitung dienen 26

27 2 METHODIK UND MATERIAL 2.1 Probanden An der Studie beteiligten sich 10 gehörlose Probanden im Alter von 22 bis 50 Jahren (Mittelwert: 33 Jahre) und 11 hörenden Probanden im Alter von 22 bis 53 Jahren (Mittelwert: 25 Jahre) ohne neurologische und psychiatrische Vorerkrankungen. Die Gruppe der Gehörlosen setzte sich aus 5 weiblichen und 5 männlichen von Geburt an gehörlosen Teilnehmern zusammen, welche primäre Kompetenz in Deutscher Gebärdensprache (DGS) und Kompetenz in deutscher Schriftsprache aufwiesen. Die Daten zweier gehörloser Probanden konnten nicht in der Auswertung berücksichtigt werden, da bei einer Probandin ein Messdurchgang aufgrund plötzlich auftretender klaustrophobischer Ängste abgebrochen werden musste und bei einer weiteren Probandin durch Bewegungen im Scanner zu starke Artefakte hervorgerufen wurden. Die Kontrollgruppe wurde aus 6 Männern und 5 Frauen gebildet. Diese zeigten primäre Kompetenz in Deutsch als Laut- und Schriftsprache. Sie besaßen keine Kenntnisse in der DGS. Mittels eines Fragebogens zur Händigkeit erwiesen sich alle Studienteilnehmer als Rechtshänder. Vor Durchführung des Experiments wurden alle Versuchsteilnehmer über den Ablauf der Untersuchung und die Risiken und Kontraindikationen der Magnetresonanz-Tomographie aufgeklärt und gaben ihr schriftliches Einverständnis zur Untersuchung. Ausschlusskriterien waren die üblichen Kontraindikationen für eine Kernspintomographie wie künstliche Herzklappen, Herzschrittmacher, Aneurysma-Clips, metallische Fremdkörper, Cochleaimplantate oder Klaustrophobie. Das Untersuchungsprotokoll wurde vor Beginn der Versuche durch die Ethikkommission der Medizinischen Fakultät der RWTH Aachen genehmigt. 27

28 2.2 Untersuchungsaufgaben und Versuchsdesign Das Experiment war in Form eines Blockdesign-Paradigmas angelegt, bei dem sich Aktivierungs- (on) und Ruhe- beziehungsweise Kontroll- (off) Perioden abwechselten, die in der statistischen Auswertung kontrastiert werden. Abb. 3: Blockdesign (aus Walter et al. 2005). Die blauen Bereiche markieren die Aktivierungsphasen, die grauen Bereiche stehen für die Kontrollkondition beziehungsweise Ruhephase. In der weißen Kurve ist schematisch die hämodynamische Antwortkurve dargestellt. Hier bestand das Paradigma aus 24 Aktivierungsperioden mit jeweils vorangehender Ruheperiode. Ein Block dauerte insgesamt 18 Sekunden. In allen on-phasen ging es darum, die Videos aufmerksam zu betrachten und im Anschluss an den Versuch vom Inhalt zu berichten. Als Kontrollbedingung wurde ein Standbild der Aktivierungsvideos gewählt, welches in derselben Frequenz und Präsentationsdauer, wie die Stimuli der Aktivierungsbedingungen zu sehen war. Die Probanden sollten das gezeigte Standbild ansehen, ohne dass spezifische Instruktionen gegeben wurden. 2.3 Stimuli Als Stimuli dienten 4 verschiedene Videosequenzen mit Subjekt-Objekt- Interaktionen und Lexeme der DGS. Alle Handlungen in den Videosequenzen wurden von einem DGS-kompetenten, gehörlosen Mann präsentiert, welcher 28