Zoologische Forschung in Buchenwäldern hessischer Naturwaldreservate

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1 Forschungsber. HESSEN-FoRST FIV 31: Hann. Münden, Gießen 2004 Zoologische Forschung in Buchenwäldern hessischer Naturwaldreservate Günter Flechtner, Wolfgang Hans Otto Dorow und Jens-Peter Kopelke 1 Zusammenfassung Die Fauna einheimischer Wälder wurde bislang nicht ausreichend erforscht. Schon jetzt zeigt sich, dass zoologische Untersuchungen, wie sie in Naturwaldreservaten durchgeführt werden, einen wesentlichen Beitrag zum Verständnis von Struktur und Dynamik unserer Wälder leisten. Auch relativ kleine Flächen in Wirtschaftwäldern bieten einer beachtlichen Anzahl seltener und bedrohter Arten Lebensraum. Im Naturwaldreservat "Niddahänge östlich Rudingshain" kann dies für einige Tiergruppen (aber längst nicht alle!) sicherlich auf eine für durchschnittliche Wirtschaftswälder eher untypische, über längere Zeiträume ungebrochene Tradition mit Totholz zurückgeführt werden. Das Naturwaldreservat "Schönbuche" hingegen belegt, dass auch Wirtschaftwälder ohne solche Totholztradition sehr wertvolle Arteninventare besitzen können, die insbesondere auch in den waldtypischen Offen- und Randstrukturen zu finden sind. Schlüsselwörter: Artenvielfalt, Buchenwald, Fauneninventar, Naturwaldreservat, Totholz 1 Einleitung Seit etwa 30 Jahren werden in ganz Deutschland so genannte Naturwaldreservate ausgewiesen. Dies geschieht, um ein breites Spektrum von Totalreservaten zu erhalten, die eine ungestörte Entwicklung von Waldlebensgemeinschaften zulassen und deren Erforschung ermöglichen. Im Einzelnen werden vom Forst folgende vier Ziele angestrebt (ALTHOFF et al. 1993): (1) Erhaltung, Schutz und Wiederherstellung natürlicher Waldlebensgemeinschaften in ihrer für den Lebensraum typischen Arten- und Formenvielfalt (2) Grundlagenforschung zur Waldlebensgemeinschaft (Böden, Vegetation, Waldstruktur, Fauna) (3) Erhalt von Weiserflächen für den Waldbau (Ableitungen für vergleichbare Wirtschaftswald Standorte, z. B. in Bezug auf Waldverjüngung und Waldpflege) (4) Erhalt von Weiserflächen für Naturnähe an denen a) das Funktionieren des Naturhaushalts und der Grad seiner Beeinträchtigung gegenüber der genutzten Landschaft gemessen werden kann, b) die als Maßstäbe für Umweltverträglichkeitsprüfungen oder Biotopbewertungen dienen können und c) die als Eichflächen für die forstliche Standortskartierungen verwendet werden können. Innerhalb dieses groben Rahmens arbeiten die einzelnen Bundesländer mit unterschiedlichen Zielsetzungen und unterschiedlicher Intensität. Eine Besonderheit hessischer Naturwaldreservate liegt darin, dass ein Gebiet in der Regel aus zwei Teilflächen besteht: der unbewirtschafteten Kemfläche (Totalreservat) und der bewirtschafteten Vergleichsfläche. I Forschungsinstitut Senckenberg, Projekt Hessische Naturwaldreservate, Senckenberganlage 25, Frankfurt, Guenter.Flechtner@Senckenberg.de 57

2 1.1 Die Situation in Hessen Federführend für die Untersuchungen in unserem Bundesland ist der Landesbetrieb HESSEN-FoRST (Service stelle FIV, vormals Hessische Landesanstalt für Forsteinrichtung, Waldforschung und Waldökologie [HLFWW] oder Forsteinrichtungsanstalt [FEA]), der unter der Zuständigkeit des Hessischen Ministeriums für Umwelt, ländlichen Raum und Verbraucherschutz steht. Die ersten Naturwaldreservate in Hessen wurden 1987 eingerichtet. Heute existieren über ganz Hessen verteilt 31 Gebiete mit ha Fläche (KEITEL & HOCKE 1997), die vollständig aus der Nutzung genommen wurden. Zu 22 dieser Kernflächen wurden in Hessen meist direkt angrenzend Vergleichsflächen eingerichtet, die naturnah weiterbewirtschaftet werden und zusammen 763 ha umfassen. Das Spektrum der Naturwaldreservate in Hessen soll - verteilt über alle Höhenzonen und geologischen Landschaften - die Standortsverhältnisse des Waldes in unserem Bundesland möglichst gut wiedergeben. Somit wurden nicht - wie in einigen anderen Bundesländern - nur sehr wertvolle Flächen ausgewählt, sondern auch durchschnittliche repräsentative Wirtschaftswälder. Dem Landescharakter entsprechend handelt es sich vorwiegend um Buchenwälder, daneben sind aber auch Stiel- und Traubeneichen-, Kiefern- und Fichtenwälder repräsentiert. Hessische Naturwaldreservate sind vorrangig Forschungsflächen. 2 Untersuchungsmethodik Alle Naturwaldreservate wurden vom Forst mit einem verpflockten 100 x 100 rn-raster versehen, an dessen Schnittpunkten Probekreise mit einem Radius von 20 m liegen. In diesen Probekreisen werden die Untersuchungen bevorzugt durchgeführt. Erstes Ziel der Studien ist eine möglichst aussagekräftige Inventur der ausgewiesenen Waldflächen, an der Forstleute, Botaniker und Zoologen beteiligt sind. Über periodische Wiederholungsuntersuchungen soll es in Zukunft möglich sein, die Entwicklung der Wälder nachzuzeichnen und Unterschiede zwischen den unbewirtschafteten "Urwäldern von morgen" und den Wirtschaftswäldern herauszuarbeiten. Es handelt sich somit um Dauerbeobachtungen (Langzeitmonitoring) zum Sukzessionsablauf. Die forstwissenschaftlichen und botanischen Erhebungen werden von HESSEN-FoRST bzw. von Fachbüros durchgeführt. Die zoologischen Untersuchungen wurden an das Forschungsinstitut Senckenberg vergeben. Hessen ist das einzige Bundesland, in dem die Fauna einen Schwerpunkt der Forschung darstellt. 2.1 Untersuchungen des Forschungsinstitutes Senckenberg Die Untersuchungen erfolgen am Forschungsinstitut Senckenberg im Rahmen der Projektgruppe "Hessische Naturwaldreservate" durch 1 Projektleiter, 2 Projektwissenschaftler, 2 Zivildienstleistende. Das Team ergänzen 5 bezahlte Gutachter und bis zu 11 meist ehrenamtlich tätige Experten. In einer Vorlauf phase wurden von uns in den Naturwaldreservaten Schotten und Neuhof Tiergruppen und Methoden getestet. Daraus entwickelten wir eine Konzeption für die zoologischen Untersuchungen in hessischen Naturwaldreservaten (DOROW et al. 1992). 58

3 2.1.1 Auswahl der Tiergruppen Von den insgesamt in Deutschland lebenden rund Tierarten sind mehr als Landbewohner. Eine herausragende Stellung nehmen hierbei die Insekten ein, die mit über Arten in 30 Ordnungen bei uns heimisch sind und zum größten Teil auf dem Land leben. Aus dieser Fülle galt es auszuwählen, da die gesamte Fauna weder personell noch finanziell bewältigt werden kann. Kriterium hierfür war die Frage: Was verändert sich, wenn sich der Wirtschaftswald von heute zum Urwald von morgen entwickelt? Tatsächlich weiß das heute niemand. Unsere Annahmen waren: Die Raumstruktur im Wald wird vielfältiger und mit ihr das Mosaik an Flächen mit Unterschieden in Temperatur, Feuchtigkeit, Lichtintensität. Die Pflanzenarten werden zunehmen, ihre Artenzusammensetzung wird sich ändern. Der Totholzvorrat wird qualitativ und quantitativ zunehmen. Der Nährstoffaustrag wird abnehmen (keine Holzentnahme ). Die Bodenverdichtung wird abnehmen (keine schweren Maschinen, weniger Wege). Schließlich kommen ganz pragmatische Kriterien hinzu, etwa: Wie ist der Bearbeitungsstand der Tiergruppe? (Auch die einheimische Fauna ist noch nicht ausreichend untersucht.) Stehen Spezialisten zu ihrer Bearbeitung zur Verfügung? Aufgrund dieser Kriterien wurden folgende Tiergruppen für die dauerhaften Untersuchungen ausgewählt: Regenwürmer (Lumbricidae), Spinnen (Araneae), Wanzen (Heteroptera), Käfer (Coleoptera), Hautflügler (Hymenoptera): Blattwespen (Symphyta) und Stechimmen (Aculeata), Schmetterlinge (Lepidoptera): Groß schmetterlinge (Macrolepidoptera), Vögel (Aves), Kleinsäuger (Mammalia), außer Fledermäusen (Chiroptera). Da aber auch über die Fauna unserer einheimischen Wälder nur relativ lückige Kenntnisse bestehen, versuchen wir über diese Gruppen hinaus weitergehende Informationen zu gewinnen, denn es kann nicht ausgeschlossen werden, dass in zukünftigen Sukzessionsphasen heute noch unbedeutende Tiergruppen plötzlich wichtige Rollen im Ökosystem übernehmen. Hierzu werden möglichst weitere Tiergruppen bis zur Art bestimmt oder sogar Gutachten über sie durch ehrenamtliche Mitarbeiter erstellt. Für die Naturwaldreservate Schotten und Neuhof konnten so Schnecken (Gastropoda), Muscheln (Bivalvia), Asseln (Isopoda), Weberknechte (Opiliones), Rindenläuse (Psocoptera), Fransenflügler (Thysanoptera), Zikaden (Auchenorrhyncha), Blattflöhe (Psyllina), Schnabelfliegen (Mecoptera), Köcherfliegen (Trichoptera), Lurche (Amphibia) und Kriechtiere (Reptilia) ebenfalls bestimmt werden. 59

4 2.1.2 Auswahl der Methoden Wirbellose Tiere leben oft versteckt, manche nur kurze Zeit als bestimmbares Imago und lassen sich nur in Ausnahmefällen lebend bestimmen. Daher müssen Fallen eingesetzt werden. In der Konzeptionsphase wurde ein breites Set an verschiedenen Fallentypen auf seine Eignung zur möglichst repräsentativen qualitativen Dokumentation der Fauna getestet. Für die langfristigen Untersuchungen ergab sich folgendes Fallenset (Anzahlen pro Gesamtfläche): Bodenfallen-Triplets (Anzahl in Abhängigkeit von der Anzahl faunistisch bedeutsamer Habitatstrukturen), 4 Stammekiektoren an stehenden Bäumen, 4 Stammekiektoren an Dürrständem, 2 Stammekiektoren an freiliegenden Bäumen, 2 StammekIektoren an aufliegenden Bäumen, bis zu 2 Stubbeneklektoren, 2 Totholzekiektoren, je 2 blaue, gelbe und weiße Farbschalen, 2 Fensterfallen, 2 Lichtfanganlagen zur qualitativen Erfassung der Großschmetterlinge. Außerdem: Siedlungsdichte-Kartierung zur Ermittlung des Vogel bestandes (10 Begehungen), Forstdaten über jagdbares Wild. Abb. 1: Stammekiektor an lebender Buche Bei zoologischen Gutachten werden oft nur sehr wenige Tiergruppen bearbeitet, der Rest der Fallenfänge, ja sogar mitunter das bestimmte Material, wird meist weggeworfen. In unserem Projekt werden hingegen alle gefangenen Tiere auf Ordnungsebene sortiert, gezählt und dauerhaft in einer Probenbank 60

5 konserviert. Somit können später weitere Tiergruppen untersucht, Bestimmungen überprüft und eventuell neu aufgetrennte Arten nachbestimmt werden. Eine Untersuchungsphase umfasst 4 Jahre, davon 2 Jahre Fallenfänge (um Jahresschwankungen wenigstens ansatzweise zu erfassen) und etwa 2 Jahre für Auswertung und Berichtserstellung sowie den Fallenaufbau in den Folgegebieten. 3 Die Untersuchungsgebiete Zoologische Untersuchungen fanden bislang in 8 Gebieten statt, davon 7 in Buchenwäldem:,,Niddahänge östlich Rudingshain" (kurz: Schotten, SC) auf Basalt und "Schönbuche" (kurz: Neuhof, NH) auf Buntsandstein in der Konzeptionsphase, "Weiherskopf' (kurz: Schlüchtem) auf Basalt (9 Jahre lang bis zum Sommer 2000 Sonderuntersuchungen zur Beteiligung der Tierwelt an der Holzzersetzung eines flächigen Windwurfs), "Hohestein" (Bad Sooden-Allendorf) auf Muschelkalk., "Goldbach-Ziebachsrück" (NentershausenlBad Hersfeld) auf Buntsandstein und,,haasenblick" (Burgwald) auf Tonschiefer und Grauwacke. Von 1999 bis 2001 wurde die,,kinzigaue" (Wolf gang), ein Stieleichen Hainbuchen-Hartholzauenwald untersucht. Mit Untersuchungen in der.rhön ("Stimberg"lHilders), wurde 2003 begonnen (Waldgersten-Buchenwatd auf Basalt). Tab. 1: Kurzcharakterisierung der untersuchten Naturwaldreservate (nach AL THOFF et al. 1991, ergänzt) Naturwaldreservat,,Niddabänge östlicb Rudingshain" (Forstamt Schotten) Geographische Lage: Hoher Vogelsberg Höhenlage: m ü. NN. Flächengröße: 73,7 ha (Kernt1äche: 42 ha, Vergleichsfläche: 31,7 ha) Jabresmitteltemperatur: <T 0 C Jabresniederscblag: >1100 mm Böden: humusreiche relativ saure Lockerbraunerden Bestandsalter: Jahre. Vegetation: Waldmeister-Buchenwald (Galio-Fagetum), teilweise auch Waldgersten-Buchen wald (Hordelymo-Fagetum). Hainsimsen-Buchenwald (Luzulo-Fagetum), Hainmieren-ErlenwaId (Stellario-Alnetum) Flora: 138 Gefiißpt1anzenarten (Kernfläche: 117, Vergleichsfläche: 116 Arten). Rote Liste Deutschland: 1 Art. Rote Liste Hessen: 9 Arten Naturwaldreservat,,8chönbuche" (Forstamt Neuhof) Geographische Lage: Mittelgebirgslandschaft im Unteren Vogelsberg Höhenlage: m ü. NN Flächengröße: 54,8 ha (Kernfläche: 27,9 ha Vergleichsfläche: 26,900) Jahresmitteltemperatur: 7 C Jahresniederschlag: 750 mm. Böden: basenarme, i. d. R. podsolige Braunerden, z. T. Parabraunerden, teilweise pseudovergleyt. Bestandsalter: Jahre. Vegetation: Hainsimsen-Buchenwald (Luzulo-Fagetum), teilweise auch Mischbestand aus Rotbuche, Traubeneiche, Kiefer und Fichte. Flora: 91 Gefii.ßpflanzenarten (Kemt1äche: 52, Vergleichsfläche: 72 Arten). Rote Liste Deutschland: 0 Arten. Rote Liste Hessen: 0 Arten 61

6 Die Fauna der Buchenwälder des strukturreichen Naturwaldreservates "Niddahänge östlich Rudingshain" im Forstamt Schotten (Totholz in verschiedenen Ausprägungen, artenreiche Krautschicht mit Sickerquell- und Hochstaudenfluren, Gras- und Geophytenflächen; Areale mit unterschiedlichem Wasserhaushalt) und des strukturarmen Naturwaldreservates "Schönbuche" im Forstamt Neuhof (keine Dürrständer in der Vergleichsfläche, Krautschicht nur vereinzelt vorhanden und dann überwiegend aus Gräsern gebildet, nur wenige feuchtere Stellen wie Wildsuhlen und Wegpfützen) werden im Folgenden näher behandelt (Tab. I; DOROW et al. 2001, im Druck, FLECHTNER et al. 1999,2000). Ergänzende Daten aus der Windwurffläche des Naturwaldreservates "Weiherskopf' im Forstamt Schlüchtern (23 ha Buchenwald niedergewalzt von den Orkanen 1990) kommen hinzu (DOROW 2002, FLECHTNER 2002, KOLBECK 2002, WILLIG 2002). 4 Ergebnisse aus den Naturwaldreservaten Neuhof, Schotten und Schlüchtern 4.1 Fauneninventar Mit 2328 in Schotten gefundenen Tierarten und 1884 in Neuhof liegen beide Gebiete deutlich über den bisherigen Schätzungen für mitteleuropäische Buchenwälder. Berücksichtigt man, dass nur Teile der Fauna bestimmt wurden, so kann man im Naturwaldreservat Schotten von etwa 6000 Arten, im Naturwaldreservat Neuhof von über 5000 Arten ausgehen. Das heißt, über 10 % der einheimischen terrestrischen Arten leben auf Flächen von 73,7 ha bzw. 54,8 ha. ELLENBERG et al. (1986) determinierten während der langjährigen Ökosystemforschung im Rahmen des Sollingprojekts ( ) rund 500 Tierarten und Tiergruppen und rechneten hoch, dass insgesamt etwa Arten vorhanden wären. FREI-SULZER (1941) schätzte den Bestand an Tierarten in allen mitteleuropäischen Buchenwaldgesellschaften auf insgesamt Fazit: In mitteleuropäischen Buchenwäldern leben erheblich mehr Arten, als bislang vermutet wurden. Von einzelnen Tiergruppen, z. B. den Fransenflüglern (Thysanoptera) und den Landschnecken (Gastropoda) wurden allein im Naturwaldreservat Schotten etwa 23 % der einheimischen Arten nachgewiesen. Fazit: auch relativ kleine Flächen können enorme Artendichten erreichen und damit sogar als Lebensraum für einen großen Teil der einheimischen Fauna dieser Tiergruppe dienen Bemerkenswerte Arten Neu für die Wissenschaft wurden in Schlüchtern drei Hautflüglerarten entdeckt, die Schlupfwespe Gelis albopilosus, die Brackwespe Eubazus nigroventralis und eine Plattwespe aus der Gattung Cephalonomia. Neu für Deutschland konnte in Schotten der Fransenflügler Hoplopthrips carpathicus nachgewiesen werden, in Neuhof zwei Hautflügler aus der Gruppe der Stechimmen: die Zikadenwespe (Dryinidae) Anteon exiguum und die Plattwespe (Bethylidae) Bethylus dendrophilus und in 62

7 Schlüchtern ein weiterer Hautflügler, die Schlupfwespe Blacometeorus brevicauda. Von der Fransenflügler-Art waren bislang nur flügellose Weibchen beschrieben. Unsere Fänge machten die ersten Männchen, Larven und geflügelten Weibchen für die Wissenschaft bekannt. Neu für Hessen konnten aus Schotten weitere 40 Arten gemeldet werden: 20 Käfer-, 14 Spinnen-, 3 Wanzen-, 2 Rindenlausarten und eine Hautflüglerart, aus Neuhof 42(17) Arten: 18(9) Käfer-, 11(7) Spinnen-, 6 Hautflügler-, 5(1) Rindenlaus- und 2 Wanzenarten (in Klammem gesetzte Zahlen bedeuten, dass diese Arten bei den gleichzeitig in bei den Naturwaldreservaten durchgeführten Untersuchungen in beiden Gebieten gefunden wurden und somit insgesamt 65 neue Arten für Hessen entdeckt wurden). Dazu kommen weitere 8 Arten, die in Schlüchtern bei den Untersuchungen zur "Rolle der Arthropoden beim langfristigen Abbau des Buchenholzes nach Sturmwurf' nachgewiesen wurden: 3 Schmetterlings-, 2 Rindenlaus-, 2 Käferarten und 1 Hautflüglerart. Fünfundzwanzig verschollene Käferarten (d. h. Arten, die in den letzten 50 Jahren nicht mehr gefunden wurden) konnten in Schotten und 11 in Neuhof für Hessen wiederentdeckt werden. Für andere Tiergruppe ist die Bearbeitungsintensität zu gering, um solche Aussagen treffen zu können. Der regionalfaunistische Wert der Untersuchung wird durch zahlreiche Arten belegt, die neu für den Vogelsberg nachgewiesen wurden (allein in Schotten 137). Die hohe Anzahl wurde erreicht, obwohl das Untersuchungsgebiet in einem der am besten erforschten hessischen Mittelgebirge liegt, wo im Gegensatz zu anderen Regionen auch bis in die jüngste Zeit insbesondere durch die Universität Gießen und ihre zoologische Außenstation Künanzhaus umfangreiche und vielfaltige faunistische Forschungen betrieben wurden und obwohl die von uns erfassten Gruppen nur teilweise in dieser Hinsicht ausgewertet wurden. Im Naturwaldreservat Schotten wurden 171 Arten der "Roten Listen gefährdeter Tiere Deutschlands" (BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ 1998) nachgewiesen, im Naturwaldreservat Neuhof 128 Arten. 163 Tierarten, die in Schotten bzw. 171, die in Neuhof gefunden wurden, sind nach der Bundesartenschutzverordnung gesetzlich geschützt. Fazit: Auch in relativ kleinen Flächen von Wirtschaftwäldern können beachtliche Anzahlen seltener und bedrohter Arten vorkommen. Die Funde zahlreicher regional, landes- oder bundesweit neuer Arten zeigen, dass die einheimischen Wälder bislang nicht ausreichend untersucht wurden Artenzahlen pro Tiergruppe in den Naturwaldreservaten Unter den standardmäßig untersuchten Tiergruppen wurden bei Spinnen (NH: 201, SC: 186 Arten) und Stechimmen (NH: 166, SC: 127 Arten) mehr Arten im Naturwaldreservat Neuhof(NH) gefunden als in Schotten (SC), bei den Regenwürmer (NH: 9, SC: 13 Arten), Wanzen (NH: 110, SC: 124 Arten), Käfern (NH: 749, SC: 938 Arten), Groß schmetterlingen (NH: 278, SC: 285 Arten), Vögeln (NH: 45, SC: 47) und Kleinsäugern (NH: 5, SC: 11) waren im Naturwaldreservat Schotten mehr Arten vorhanden. Fazit: Tiergruppen können in Buchenwäldern gegenläufigen Trends unterliegen. Beschränkt man 63

8 sich bei Untersuchungen auf nur wenige Tiergruppen oder gar einzelne "Zeiger"-Arten, so kann dies deshalb zu völlig einseitigen Schlussfolgerungen fuhren Vergleich der Teilflächen Im Naturwaldreservat Schotten wurden 1998 Arten in der Kemfläche und 1777 in der Vergleichsfläche gefunden. Die Übereinstimmung zwischen den beiden Teilflächen hinsichtlich des Artenbestandes war relativ hoch. Für die Artenzahlen der vollständig bearbeiteten Gruppen ergaben sich keine signifikanten Unterschiede. Im Naturwaldreservat Neuhof wurden 1324 Arten in der Kemfläche und 1513 in der Vergleichsfläche nachgewiesen. Im Gegensatz zu Schotten stimmen die Artenzahlen fiir die Ordnungen in den Teilflächen des Neuhofer Gebietes weniger gut überein. So liegen z. B. fiir die Wanzen und Stechimmen die Ähnlichkeitswerte relativ niedrig. Die jeweils nur in einer Teilfläche vorkommenden Arten übersteigen in ihrer Zahl deutlich die gemeinsam vorkommenden. Diese Unterschiede zwischen den Teilflächen dürften vorrangig auf die Ungleichverteilung von Offenflächen im Gebiet zurückzufiihren sein. Fazit: Die aus forstlicher Sicht relativ einheitlichen Naturwaldreservate können aus zoologischer Sicht sehr heterogen sein. Insbesondere Randstrukturen und Offenflächen mit starker Wärmetönung sind fiir zahlreiche Tiergruppen geeignete Lebensräume Ökologische Strukturierung der Tiergemeinschaften Im Naturwaldreservat Schotten müssen langfristig günstige Totholzbedingungen geherrscht haben, denn es kommen hier im Hohen Vogelsberg eine Reihe von Käferarten (reliktär?) vor, die sonst in Hessen nur im Rhein-Main-Gebiet und/oder niederem Vorgebirgsland gefunden werden. Hochspezialisierte Sukzessionsgemeinschaften in Zunderschwämmen an BuchendÜITständem sind ein weiteres Indiz fiir derartige Totholztraditionen, ebenso wie montane Holzkäfer, die im Rhein-Main-Gebiet völlig fehlen oder nur sehr vereinzelt auftreten. Insgesamt wurden im Untersuchungs gebiet 230 obligatorisch an Totholz gebundene Käferarten (Definition nach KÖHLER 2000) nachgewiesen, in Neuhof waren es 209. Aber nur wenige der dortigen Arten stellen Ansprüche an Totholzqualität oder Klima, wie die des Naturwaldreservats Schotten. Trotzdem liegen die lignicolen Arten (Entwicklung im Holzkörper) mit 73 deutlich über dem Durchschnitt dieser Gruppe (50) in 13 nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen (KÖHLER 2000). Die Mulmkäfer, die in stärker zersetztem Holz leben, können als besondere Indikatoren fiir naturnahe Waldzustände gelten. Sie erreichen mit 35 Arten fast die aus nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen bekannte Durchschnittsmenge von 38 Arten. Fazit: Mithilfe der Fauna lassen sich sehr gute Aussagen über die Totholztradition und die Totholzqualitäten eines Gebietes treffen. In Schlüchtem entwickelten sich im Verlauf von 9 Jahren an 3 je einen Meter langen Buchenstammabschnitten mit einer Holzmasse von etwa einem Festmeter Käferindividuen mit 216 Arten, 64

9 davon 128 obligatorische Totholzarten. An den einzelnen Stämmen wurden 15433/148/94, 49413/141/97 und 42719/139/90 Käfer/Arten/obligatorische Totholzarten gefunden. Die Entwicklung des Artenbestandes im Verlauf der Untersuchungszeit folgte drei völlig verschiedenen Mustern. Maximal schlüpften aus einem Buchenstammabschnitt von einem Meter Länge bis zu Exemplare des Borkenkäfers Xyleborns saxeseni, der als hyperdominante Art eine Schlüsselfunktion beim Abbau von Buchenholz in der 23 ha großen Windwurffläche einnahm. Fazit: Der unterschiedliche Abbau des Holzes von jedem einzelnen Buchenstamm führt zu unterschiedlichen Sukzessionsabläufen bei den Arten. Auf kleinstem Raum können sich allein bei den Käfern im Totholz über einen relativ kurzen Zeitraum erhebliche Mengen an Arten und Individuen entwickeln. Viele Tierarten sind auf spezifische Habitatkomplexe (z. B. Saumstrukturen oder Waldwiesen mit reichem Blütenangebot und Totholz im Bestand) angewiesen. Zahlreiche Tiere, die als Larven im Totholz leben, benötigen als Adulte z. B. blütenreiche Offenstrukturen zur Nahrungsaufnahme und als Treffpunkt zur Fortpflanzung. Fazit: Die Fauna integriert Habitatstrukturen auf einer höheren Ebene. Ihre Untersuchung liefert somit eigenständige Ergebnisse, die nicht über bodenkundliche, botanische oder forstliche Analysen gewonnen werden können. Bei den meisten Tiergruppen wurden starke jährliche Schwankungen in den Populationsdichten beobachtet. Bei den Käfern nahmen die Individuenzahlen z. B. im Naturwaldreservat Schotten im zweiten Untersuchungsjahr durchschnittlich um mehr als 100 % zu (Abb. 2). Fazit: Tierpopulationen in einheimischen Wäldern können enorme Jahresschwankungen aufweisen. Trends bei den Bestandsentwicklungen lassen sich nur mit Hilfe von langfristigen Untersuchungen erkennen. Individuenzahl D Untersuchungsjahr Untersuchungsjahr o KF VF GF KF VF GF KF VF GF Bodenfallen lebende Buche DÜITständer Abb. 2: Jährliche Dichteschwankungen der Käferindividuenzahlen im Naturwaldreservat Schotten in den Untersuchungsjahren und (KF: Kernfläche, VF: Vergleichsfläche, GF: Gesamtfläche) 65

10 Je nach Jahreszeit dominieren in den einzelnen Straten, also in Boden-, Kraut-, Strauch- und Baumschicht unterschiedliche Arten (Abb. 3). Auch im Winter ist eine beachtliche Aktivität festzustellen. Trotz der gewaltigen Unterschiede der Aktivitätsdichten in beiden Untersuchungsjahren traten eine Reihe von Arten regelmäßig zum gleichen Zeitpunkt dominant auf. Diese kann man als stete Charakterarten für das Gebiet bezeichnen. Es kann vermutet werden, dass über längere Zeiträume die Gemeinschaften im wiederkehrenden Rhythmus von den gleichen Arten geprägt werden. Abb. 3: Dominante Charakterarten (. eudominant, 0 dominant) der Bodenfallenstandorte in der Kemfläche des Naturwaldreservates Schotten (Coleoptera) Einige Arten traten jedoch nur in einem Untersuchungsjahr dominant auf, wobei es zu regelrechten Bevölkerungsexplosionen oder Invasionen kam. Im Naturwaldreservat Schotten war Aleochara sparsa die häufigste Käferart und 1992 wurde der Kurzflügler vorwiegend in Eklektoren am Holz und in Flugfallen nachgewiesen, im Sommer und Herbst 1991 war er praktisch an jedem Fallenstandort zu finden (Abb. 4). Fazit: Untersuchungen in Naturwaldreservaten sollten das ganze Jahr über stattfinden. Langfristige Studien sind notwendig, um Charakterarten für bestimmte Waldgesellschaften und darin abgrenzbare Untereinheiten festzustellen. Für viele Tierarten konnten neue Daten zur Ökologie und Phänologie gewonnen werden. So konnte für 43 häufige Käferarten im Naturwaldreservat Schotten gezeigt werden, dass bei nahe verwandten Arten mit ähnlichen ökologischen Ansprüchen eine Nischentrennung über wenige einfache Schlüsselfaktoren im Raum-Zeit-Muster erreicht wird. Vielfach geschieht dies allein durch phänologische Differenzierungen. Unterschiedliche Aktivitätszeiten resultieren aus unterschiedlichen Reproduktionsund Entwicklungszyklen und führen zu einer zeitlichen Sonderung möglicher Konkurrenten. Ver- 66

11 schiedene Präferenzen für abiotische Faktoren können darüber hinaus zu einer räumlichen Isolierung von Arten führen (Abb. 5a, b). Abb.4: Massenauftreten des Kurzflüglers Aleochara sparsa 1991 (n = 10166) im Naturwaldreservat Schotten (SCOO I-SC 161: Fallenstandorte geordnet nach Bodenfallen SCOO 1-022, Stammekiektoren an lebender Buche SC , Buchendürrständer SC , aufliegende Buchenstämme offener Eklektor SC , geschlossener Eklektor SC , freiliegende Buchenstämme offener Eklektor SC , geschlossener Eklektor SC , Farbschalen SC , Luftekletoren SC , Stubbeneklektor SC130, Totholzekiektoren SC , Zeltekiektoren SC und Fensterfallen SCI60-161) 67

12 40 Individuenzabl 35 D Oxypoda acuminata 30 Oxypoda annularis BodenfaUennummer Individuenzabl -<>- Oxypoda acuminata... Oxypoda annularis Tennin Abb. 5a, b: Räumliche (oben) und zeitliche (unten) Einnischung der streubewohnenenden Kurzflügelkäfer Oxypoda annularis und o. acuminata. Standortbedingungen: SC020-SC004 - nass, SC008-SCOlO - nass/feucht, SCOOI-SCOI4 - feucht, SCOI5-SC005 - feucht/frisch, SCOII-SC022 - frisch 68

13 5 Ausblick Die Buchenwälder im Nationalpark "Kellerwald-Edersee", z. B. im dortigen Naturwaldreservat "Locheiche", beherbergen - wie die oben gemachten Ausführungen erwarten lassen - sicher noch manche zoologische Überraschung. Eine Erforschung ihrer Fauna wird wie in den übrigen Naturwaldreservaten wesentliche Beiträge zum Verständnis der Biodiversität in unseren Wäldern liefern. 6 Literatur ALTHOFF, B.; HOCKE, R.; WILLIG, J. (1991): Naturwaldreservate in Hessen 1. Ein Überblick. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 24: ALTHOFF, B.; HOCKE, R.; WILLIG, J. (1993): Naturwaldreservate in Hessen 2. Waldkundliche Untersuchungen - Grundlagen und Konzept. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 25: BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ (Hrsg.) (1998): Rote Liste der gefährdeten Tiere Deutschlands. - Schriftenr. Landschaftspfl. Natursch. 55: DOROW, W. H. O. (2002): Zoologische Untersuchungen auf der Sturmwurffläche - Tierordnungen, Heteroptera (Wanzen), Hymenoptera (Hautflügler). - In: WILLIG, J. (wiss. Koord.). Natürliche Entwicklung von Wäldern nach Sturmwurf - 10 Jahre Forschung im Naturwaldreservat Weiherskopf. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 38: DOROW, W. H. 0.; FLECHTNER, G.; KOPELKE, J.-P. (1992): Naturwaldreservate in Hessen 3. Zoologische Untersuchungen - Konzept. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 26: DOROW, W. H. 0.; FLECHTNER, G.; KOPELKE, J.-P. (2001): Naturwaldreservate in Hessen 6/2.1 Schönbuche - Zoologische Untersuchungen Hrsg.: HESSEN-FoRST Forsteinrichtung, Information, Versuchswesen, Gießen und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main - FIV Ergebnis- und Forschungsbericht 28/1: DOROW, W. H. 0., FLECHTNER, G.; KOPELKE, J.-P. (im Druck): Naturwaldreservate in Hessen 6/2.2 Schönbuche - Zoologische Untersuchungen Teil 2. - Hrsg.: HESSEN-FoRST Forsteinrichtung, Information, Versuchswesen, Gießen und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main - FIV Ergebnis- und Forschungsbericht. ELLENBERG, H.; MAYER, R.; SCHAUERMANN, J. (Hrsg.) (1986): Ökosystemforschung. Ergebnisse des Solling-Projekts. - Stuttgart. FLECHTNER, G. (2002): Die Rolle der Käfer beim Abbau von Buchen-Totholz in der Sturmwurftläche des Naturwaldreservates WeiherskopfNogelsberg. - In: WILLIG, J. (wiss. Koord.). Natürliche Entwicklung von Wäldern nach Sturmwurf - 10 Jahre Forschung im Naturwaldreservat Weiherskopf. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 38: FLECHTNER, G.; DOROW, W. H. 0.; KOPELKE, J.-P. (1999): Naturwaldreservate in Hessen 5/2.1 Niddahänge östlich Rudingshain - Zoologische Untersuchungen Mitt. Hess. Landesforstverw.32: FLECHTNER, G.; DOROW, W. H. 0.; KOPELKE, J.-P. (2000): Naturwaldreservate in Hessen 5/2.2 Niddahänge östlich Rudingshain - Zoologische Untersuchungen Mitt. Hess. Landesforstverw. 32: FREI-SULZER, M. (1941): Erste Ergebnisse einer biocoenologischen Untersuchung schweizerischer Buchenwälder. - Ber. Schweiz. Botan. Gesellsch. 51: KEITEL, W.; HOCKE, R. (1997): Naturwaldreservate in Hessen 6/1. Schönbuche - Waldkundliche Untersuchungen. -Mitt. Hess. Landesforstverw. 33:

14 KÖHLER, F. (2000): Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. - Schriftenr. Landesanst. Ökol., Bodenordnung ForsteniLandesamt Agrarordnung Nordrh.-Westf. 18: KOLBECK, H. (2002): Schmetterlinge. - In: WILLIG, J. (wiss. Koord.). Natürliche Entwicklung von Wäldern nach Sturmwurf - 10 Jahre Forschung im Naturwaldreservat Weiherskopf. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 38: WILLIG, J. (2002): Naturwaldreservate in Hessen 8. Natürliche Entwicklung von Wäldern nach Sturmwurf - 10 Jahre Forschung im Naturwaldreservat Weiherskopf. - Mitt. Hess. Landesforstverw. 38:

15 ~ HESSISCHES MINISTERIUM FÜR UMWELT, LÄNDLICHEN RAUM UND VERBRAUCHERSCHUTZ FIV - Forsteinrichtung, Information, Versuchswesen Forschungsbericht, Band 31 Ergebnisse und Perspektiven angewandter Buchenforschung in Hessen Hessisches Naturwaldforum Buche, Auftaktveranstaltung Bad Wildungen am 19.Januar 2004 Marcus Schmidt ~nalpark Kellerwald-Edersee

16 HESSISCHES MINISTERIUM FÜR UMWELT, LÄNDLICHEN RAUM UND VERBRAUCHERSCHUTZ HESSEN-FoRST ServicesteIle für Forsteinrichtung, Information, Versuchswesen Forsch ungsberichte HESSEN-FoRST - Forsteinrichtung, Information, Versuchswesen Band 31 Ergebnisse und Perspektiven angewandter Buchenforschung in Hessen Hessisches Naturwaldforum Buche Auftaktveranstaltung in Bad Wildungen am 19. Januar 2004 Marcus Schmidt Hann. Münden, Gießen 2004

17 Bezug: Hessen-Forst Forsteinrichtung, Information, Versuchswesen Prof.-Oelkers-Str Hann. Münden FIVHannMuenden@Forst.Hessen.de Alle Rechte vorbehalten Nachdruck, auch auszugsweise sowie fototechnische Wiedergabe nur mit Genehmigung ISSN Preis: 10

18 Inhaltsverzeichnis Vorwort 1 Dr. Volker Grundmann, Direktor der ServicesteIle FIV des Landesbetriebes HESSEN-FoRST Grußwort 3 Wilhelm Dietzel, Hessischer Minister für Umwelt, ländlichen Raum und Verbraucherschutz Grußwort Michael Gerst, Leiter des Landesbetriebes HESSEN-FoRST 8 Einführung: Die Buche im Nationalpark "Kellerwald-Edersee" Volker Grundmann und Ulrich Stiehl 10 Böden und Vegetation im Bereich des Rheinischen Schiefergebirges Thomas Ullrich 12 Perspektive einer Dauerbeobachtung des Kohlenstoff- und Stickstoftbaushaltes im Nationalpark "Kellerwald-Edersee" Johannes Eichhorn 18 Die Fruktifikation der Buche Uwe Paar, Maike Kuhr, Anja Rockel, Jörn Westphal und Johannes Eichhorn 29 Wachstum der Buche in Hessen Stefan Nowack 38 Der Buchenurwald im Zeitraffer: Ergebnisse des Simulationsmodells BEFORE Volker Grimm und Christine Rademacher 47 Zoologische Forschung in Buchenwäldern hessischer Naturwaldreservate Günter Flechtner, Wolfgang Hans Otto DOTOW und Jens-Peter Kopelke 57 Genetische Diversität hessischer Buchenbestände Alwin Janßen und Kar} Gebhardt 71 Die Buchenwälder im Spiegel der Hessischen Biotopkartierung (HB) Nina Bütehorn 82 Perspektiven der Forschung im Nationalpark "Kellerwald-Edersee" für Naturschutz und betriebliche Aufgaben 90 Marcus Schmidt Anhang: Bilder zur Rotbuche in Hessen

19 Buche in Hessen im Staats-, Kommunal- und Gemeinschaftswald Anteil Buche je Abteilung c=j 0-20% 21-50% _ % c=j keine Daten verfügbar Nationalpark Kellerwald-Edersee Naturpark Kellerwald-Edersee Landesgrenze Regierungsbezirksgrenze o I 5 10 I 20 I Kilometer 25_ I I