Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren

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Werner A. Müller Monika Hassel 2008 AGI-Information Management Consultants May be used for personal purporses only or by libraries associated to dandelon.com network. Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren Ein einführendes Lehrbuch 3., vollständig überarbeitete und stark erweiterte Auflage Mit 204 meist zweifarbigen Abbildungen Springer

Inhaltsverzeichnis 1 Entwicklung und Reproduktion: Wesenszüge des Lebendigen M 1.1 Entwicklung als Selbstkonstruktion 1 Box K1 Von der Seele zur Information: Geschichte der Entwicklungsbiologie 4 1.2 Reproduktion: Sex versus natürliches Klonen Zusammenfassung des Kapitels 1 15 24 Etappen und Prinzipien der Entwicklung 2.1 Etappen der Entwicklung, Fachausdrücke, Prinzipien 27 2.2 Allgemeine Prinzipien in Kurzfassung 36 Zusammenfassung des Kapitels 2 39 Anhang: allgemeine Regeln zur Schreibweise 40 3 Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen I: Wirbellose HUHI 3.1 Der Seeigel-Keim: Modell für tierische Entwicklung schlechthin und Objekt historisch bedeutsamer Experimente 41 3.2 Dictyostelium discoideum: Wechsel von Zuständen 52 3.3 Hydra: der unsterbliche Süßwasserpolyp 56 3.4 Caenorhabditis elegans: ein Beispiel für invariante Zellstammbäume 64 3.5 Spiralier: ein in der Natur oft benutztes Furchungsmuster. 70 3.6 Drosophila melanogaster: Referenzorganismus der genetischen und molekularbiologischen Entwicklungsbiologie... 72

X Inhaltsverzeichnis 3.7 Tunikaten: Mosaikentwicklung" im Stamm der Chordaten? 102 Zusammenfassung des Kapitels 3 105 4 Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen II: Wirbeltiere ^H 4.1 Xenopus: Referenzmodell der Wirbeltierentwicklung 107 4.2 Ein neuer Liebling der Entwicklungsgenetiker: der Zebrafisch Danio rerio 137 4.3 Hühnchen, Wachtel und Chimären von beiden 143 4.4 Die Maus: Stellvertreter für den Menschen 148 Zusammenfassung des Kapitels 4 156 5 Anwendungsorientierte Experimente an Frühkeimen der Wirbeltiere: Klonen, Chimären, Teratome, transgene Tiere 5.1 Klonen: die Herstellung genetisch identischer Kopien 159 5.2 Versuche mit Chimären und Teratomen - und was solche Versuche (nicht) bringen 168 5.3 Genetische Manipulationen an Mausembryonen: k.o.-mutanten und transgene Tiere 170 Zusammenfassung des Kapitels 5 175 6 Die Embryonalentwicklung des Menschen 6.1 Der Mensch und Modellorganismen 177 6.2 Von den Urkeimzellen bis zur Befruchtung 178 6.3 Von der Befruchtung bis zum phylotypischen Stadium... 182 Box K6A Verantwortung gegenüber dem werdenden Kind 183 Box K6B Einige neue Aspekte der Reproduktionsmedizin des Menschen 194 Box K6C Gesetzliche Regelungen in Deutschland 197 6.4 Schnittstelle Mutter/Kind: die Plazenta 190 Zusammenfassung des Kapitels 6 199

Inhaltsverzeichnis XI 7 Ein vergleichender Rückblick: Gemeinsames, Trennendes, Aspekte der Evolution 7.1 Die phylotypische Periode der Wirbeltiere 201 7.2 Das biogenetische Grundgesetz" 210 7.3 Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung der Wirbeltiere 211 7.4 Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung von Wirbellosen 219 7.5 Homologe, orthologe und paraloge Organe und Gene 224 Zusammenfassung des Kapitels 7 226 Gametogenese: das Herstellen von Ei und Spermium und deren Ausstattung mit einer Mitgift.1 Keimbahn und Urkeimzellen.2 Die Oogenese: Herstellung und Bevorratung der Eizelle.3 Die Spermatogenese: das Herstellen von Spermien....4 Weitere Mitgift: maternale und paternale Prägung....5 Genetische Konsequenzen der Soma-Keimbahn-Trennunj Zusammenfassung des Kapitels 8 229 234 240 243 244 244 9.1 9.2 9.3 Der Start: Befruchtung und Aktivierung des Eies Die Befruchtung Aktivierung des Eies Selbstbefruchtung und Parthenogenese 247 252 255 Box K 9 Geboren von einer Jungfrau? 258 Zusammenfassung des Kapitels 9 260 10 10.1 10.2 Furchung und MPF-Oszillator Das zeitliche Muster der Furchungsteilungen, MPF Zum räumlichen Muster der Zellteilungen Zusammenfassung des Kapitels 10 261 264 265

XII Inhaltsverzeichnis 11 Frühe Determinationsereignisse: ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ Spezifikation der Körperachsen und das Starten ortsgerechter Entwicklungsprogramme 11.1 Das Problem: ortsgerechte Entwicklung bei genomischer Äquivalenz 267 11.2 Festlegung der Raumkoordinaten 270 11.3 Determination als Prozess alternativer Entscheidungen und der Aufspaltung von Entwicklungswegen 275 11.4 Progression, Stabilität und Heredität der Determination... 278 Zusammenfassung des Kapitels 11 281 12 Positionsinformation, Musterbildung und embryonale Induktion 12.1 Positionsinformation und epigenetische Erzeugung neuer Muster 283 12.2 Musterbildung durch Signalaustausch zwischen direkten Nachbarn: laterale Inhibition und laterale Hilfe 287 12.3 Embryonale Induktion 292 12.4 Induktion von Köpfen und Rümpfen im Wirbeltierembryo mit transplantiertem Organisatorgewebe 293 12.5 Proteine als Induktionsfaktoren 296 12.6 Das Herz am rechten Fleck: links-rechts-asymmetrien... 305 12.7 Morphogene, morphogenetische Felder und Gradiententheorie 307 12.8 Modellfelder: die Knospen für Vogelflügel und Mäusebein. 313 Box K12 Modelle zur biologischen Musterbildung 319 12.9 Musterkontrolle und Positionsgedächtnis bei Hydra 325 12.10 Musterkorrektur durch Interkalation 330 12.11 Periodische Muster 333 Zusammenfassung des Kapitels 12 336

Inhaltsverzeichnis XIII 13 Entwicklung und Gene Box K13 Genetische und molekularbiologische Methoden der Entwicklungsbiologie 340 13.1 Differentielle Genexpression als Basis der Differenzierung. 356 13.2 Gene zur Programmierung von Zelltypen 359 13.3 Gene zur Spezifikation von Körperregionen und Organen.. 363 13.4 Entwicklungssteuernde Gene und Transkriptionskontrolle: ein Resümee 372 13.5 Das epigenetische zelluläre Gedächtnis 376 Zusammenfassung des Kapitels 13 382 14 Irreversible Veränderungen und programmierter Zelltod ^ MMÜ 14.1 Reversible und irreversible Differenzierungszustände... 385 14.2 Verlust der vollständigen Verfügbarkeit genetischer Information 386 14.3 Apoptose: der programmierte Zelltod 389 Zusammenfassung des Kapitels 14 391 15 Gestaltbildung durch Zellbewegung und differentielle Zelladhäsion 15.1 Aktive Zellbewegung und Ortsveränderung 393 15.2 Faltung, Invagination und konvergente Extension von epithelialen Zellverbänden 395 15.3 Zelladhäsionsmoleküle und Zellerkennung 398 Zusammenfassung des Kapitels 15 401 16 Zellen auf Wanderschaft 16.1 Urkeimzellen und Blutzellen 403 16.2 Neuralleisten-Abkömmlinge 405 Zusammenfassung des Kapitels 16 408

XIV Inhaltsverzeichnis 17 Zur Entwicklung des Nervensystems: BM^^H^HÜ^HBI^^M wandernde Zellen, Zielfindung und Selbstorganisation bei der Synapsenbildung 17.1 Ursprung und Gliederung des Nervensystems 409 17.2 Positionsabhängige genetische Programmierung der neuralen Zellen 418 17.3 Das wachsende ZNS: eigenartige Produktion und Migration der sekundären Neuroblasten 422 17.4 Das periphere Nervensystem und Zellmigration über weite Strecken 427 17.5 Navigation der Nervenfortsätze und Vernetzung der Nervenzellen 430 17.6 Hinaus in die Peripherie: Innervation der Muskulatur... 435 17.7 Retinotektale Projektion: die Verkabelung des Auges mit dem Gehirn 438 17.8 Plastizität: Korrekturen, Ausbau, Reserven 444 Zusammenfassung des Kapitels 17 446 18 Herz und Blutgefäße 18.1 Vom scheinbaren Chaos zur Ordnung 449 18.2 Das Herz 450 18.3 Blutgefäße: Vasculogenese und Angiogenese 454 18.4 Anpassung des Kreislaufs vor und nach der Geburt 457 Zusammenfassung des Kapitels 18 461 19 Stammzellen ^^^^^ ^^ ^^^^^ ^ ^^^ B 19.1 Stammzellen: Reservoir für Wachstum und Erneuerung... 463 19.2 Unipotente und pluripotente Stammzellen 464 19.3 Die hämatopoietischen (blutbildenden) Stammzellen 466 19.4 Medizinisches: Stammzellen für Gewebeersatz und therapeutisches Klonen" 471 Zusammenfassung des Kapitels 19 475

Inhaltsverzeichnis XV 20 Signalsubstanzen und Signaltransduktion 20.1 Morphogene, Induktoren, Wachstumsfaktoren 477 Box K20 Wie Zellen miteinander kommunizieren und interagieren 478 20.2 Hormone 488 20.3 Signaltransduktion und Steuerung der Genaktivität 491 Zusammenfassung des Kapitels 20 496 21 Wachstumskontrolle und Krebs 21.1 Wachstumskontrolle 499 21.2 Krebs: Wesenszüge, Vorkommen, Begriffe 500 21.3 Besondere Eigenschaften von Krebszellen und Tumoren... 502 21.4 Ursachen einer Cancerogenese 504 Zusammenfassung des Kapitels 21 510 22 Metamorphose und ihre hormonale Steuerung 22.1 Metamorphose: ein zweiter Phänotyp aus einer zweiten Embryogenese" 511 22.2 Hormonale Steuerung der Metamorphose 516 22.3 Auslösung der Metamorphose 520 Zusammenfassung des Kapitels 22 523 23 Determination und Entwicklung des Geschlechts 23.1 Geschlechtsbestimmung 525 23.2 Die Sexualentwicklung bei Säugern und dem Menschen... 530 Box K23 Störungen der Sexualentwicklung beim Menschen und mögliche Ursachen 539 Zusammenfassung des Kapitels 23 544

XVI Inhaltsverzeichnis 24 Erneuerung und Regeneration ^^^MMHHHH^^^HI 24.1 Die stetige Grunderneuerung des Organismus 545 24.2 Reparative Regeneration und Rekonstitution 546 24.3 Fallbeispiel Hydra und andere Wirbellose 548 24.4 Regeneration und Transdifferenzierung bei Wirbeltieren... 553 Zusammenfassung des Kapitels 24 558 25 Unsterblichkeit oder Altern und Tod: HMHMBaaMa^HHHaHMaa Was will die Natur? 25.1 Möglichkeit und Unmöglichkeit einer Immortalität 561 25.2 Der Tod als genetisch vorprogrammiertes Ereignis 563 Zusammenfassung des Kapitels 25 567 Literatur 569 Glossar 627 Abkürzungen, die den Charakter von Fachausdrücken tragen 627 Fachausdrücke der Entwicklungsbiologie 631 Deutsch-Englisch 631 Englisch-Deutsch 646 Sach- und Namensverzeichnis 649