Hausaufgaben: Spiroergometrie / Atmungsregulation

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1 SE G.K. Spiroergometrie / Atmungsregulation 5.7. Atemgastransport im Blut 5.8 Atmungsregulation 5.10 Säure-Basen-Gleichgewicht und Pufferung 6 Arbeits- und Leistungsphysiologie 8 Energie- und Wärmehaushalt Vorbereitung: Physik-Praktikum: Versuch 31: Gasgesetze / Atmung, Versuch 32: Energieerhaltung, Energieumsatz" Vorlesung: Physiologie für Mediziner, vor allem die Themen Atmung, Arbeit, Kreislauf und Energie/Leistung Klinke/Pape/Silbernagl (5. Aufl.): Kapitel 10 Atmung Kapitel 15 Temperaturregulation und Wärmehaushalt Kapitel 18 Leistungsphysiologie Schmidt/Lang/Thews (29. Aufl.): Kapitel 32 Lungenatmung Kapitel 33 Atemregulation Kapitel 34 Atemgastransport Kapitel 39 Energie- und Wärmehaushalt, Thermoregulation Kapitel 40 Sport- und Arbeitsphysiologie Deetjen/Speckmann/Hescheler (4. Aufl.): Kapitel 9 Atmung Kapitel 14 Energiehaushalt und Ernährung Kapitel 18 Leistung Golenhofen (4. Aufl.): Kapitel 10 Atmung und Säure-Basen-Haushalt Kapitel 11 Energiehaushalt und Thermoregulation Kapitel 12 Leistung und Umwelt Vorbereitung online/links: Lungenmodell-Gasaustausch (Englisch) Hausaufgaben: Zur Vorbereitung auf den Praktikumstag arbeiten Sie bitte die angegebenen Kapitel in den Lehrbüchern und die Vorlesungsmaterialien durch und beantworten sie folgende Fragen: 1. Wieso sollte der O 2 -Verbrauch in l STPD angegeben werden? Wie rechne ich von BTPS- auf STPD-Bedingungen um? 2. Wie ist der Respiratorische Quotient (RQ) definiert? In welchem Bereich kann er variieren? 3. Was erklärt den unterschiedlichen RQ bei reiner Kohlenhydratkost bzw. reiner Fettkost? Nennen Sie physiologische und pathologische Situationen in denen der RQ verändert ist. 4. Kennen Sie die wesentlichen Schritte, Substrate und Produkte der Glykolyse (für Glukose), der Fettsäureoxidation (für Palmitat), des Citronensäurezyklus, der Atmungskette und der SE 1

2 ATP-Gewinnung? Wie sind die Summenformeln? Welche Anzahl von Reduktionsäquivalenten wird bereitgestellt? Wie ist das P:O-Verhältnis in vivo? 5. Definieren sie den Grundumsatz. Wie unterscheidet er sich vom Ruheumsatz? Wie groß ist er etwa bei Männern und Frauen? Können Sie ihn in MJ/d (Tages-Umsatz) und in W (Dauer- Leistung) angeben? 6. Welche maximale Leistung kann bei Ausdauerleistungen im Sport erbracht werden? Und welchen Tages-Umsatz sollten Schwerarbeiter nicht überschreiten? 7. Was verstehen Sie unter Wirkungsgrad? Wie ändert sich der Wirkungsgrad mit zunehmender körperlicher Arbeit? Was unterscheidet Netto- und Brutto-Wirkungsgrad? 8. Wie ändert sich die Wärmeverteilung im menschlichen Körper bei Dauerleistungssport (z.b. Radfahren) bzw. bei körperlicher Arbeit? Weshalb müssen wir Wärmeenergie abgeben? 9. Welche Prozesse können Energie (ATP) für die Muskelarbeit zur Verfügung stellen? Wann und für welche Dauer setzen diese Prozesse ein? 10. Was verstehen Sie unter körperlicher Leistungsfähigkeit? Was begrenzt Ihre Ausdauer- bzw. Kraftleistung? Was ist die anaerobe Schwelle? 11. Wie würden Sie den maximalen O 2 -Verbrauch eines Spitzensportlers bestimmen? Welche Vorteile hat eine direkte Bestimmung, und welche Vor- und Nachteile eine indirekte Bestimmung (z.b. nach Wahlund)? 12. Welche Mechanismen tragen zur Anpassung des Sauerstoffangebotes im Muskel an den lokalen Bedarf bei? In welchem Abschnitt des Gefäßbaumes wird der Gefäß-Widerstand in der Muskulatur reguliert, und welche Faktoren sind hieran entscheidend beteiligt? 13. Zeichnen Sie die Abhängigkeit des Atemminutenvolumens von a) dem arteriellen P CO2, b) dem arteriellen ph und c) dem arteriellen P O2. Dabei sollten b) und c) die Änderungen bei konstantem bzw. mit der Ventilation fallendem arterielle P CO2 zeigen. 80 Atemzeitvolumen (l/min) ,4 7,3 7, art. P CO2 (kpa) art. ph art. P O2 (kpa) 14. Welche Änderungen im arteriellen po 2 und pco 2 würden Sie bei moderater körperlicher Arbeit erwarten? Welche an der Dauerleistungsgrenze (z.b. beim Dauerlauf oder schnellem Radfahren)? SE 2

3 15. Welche Bedeutung haben dementsprechend die chemischen, rückgekoppelten Atemantriebe? 16. Welche weiteren Mechanismen tragen zum Anstieg des Atemzeitvolumens bei körperlicher Arbeit bei? Welche Rolle spielen die rückgekoppelten im Vergleich mit den nichtrückgekoppelten Atemantrieben? 17. Welche energieliefernden Systeme werden in der arbeitenden Muskulatur bei vorwiegend anaerober Kurzzeitbelastung rekrutiert, und welche spielen bei aerober Ausdauerleistung eine Rolle? 18. Was verstehen wir unter O 2 -Defizit bzw. unter Sauerstoffschuld bei leichter und erschöpfender Arbeit? 19. Eine Versuchsperson wird an das geschlossene System eines Glockenspirometers angeschlossen, das zuvor mit einem Gesamtvolumen von 12 l Raumluft gefüllt war. Ein CO 2 - Absorber ist in das System integriert, die Versuchsperson atmet ruhig, und wird gebeten, von der Zahl 1000 fortlaufend z.b. 7 zu subtrahieren, und das jeweilige Ergebnis zu Papier zu bringen. Wieviele Minuten wird die Person hierzu in der Lage sein, und nach welcher Zeit würde die Schrift unleserlich oder die Person ohnmächtig ihre motorische Kontrolle verlieren und womöglich fallen? Hilfestellung: Sie müssen die O-Menge im Glockenspirometer über die fraktionelle Konzentration von O 2 in der Umgebungsluft und das Spirometervolumen abschätzen, ebenso den O 2 -Verbrauch der Versuchsperson. Nehmen Sie an, dass vielleicht bei einem inspiratorischen PO 2 von 75 mmhg der arterielle PO 2 unter einen kritischen Wert sinkt. Welche Hb-Sättigung im Blut ist bei einer Halbierung des po 2 in der Inspirationsluft zu erwarten? Wird es bei der ersten Empfindung von Atemnot schon zu einer ausgeprägten Zyanose ( Blaufärbung des Blutes) kommen? Zusammenfassung Spiroergometrie In der Spiroergometrie wird die Anpassungsfähigkeit der kardiopulmonalen Funktionseinheit auf eine definierte Belastung geprüft. Hierzu werden Parameter der Lungenventilation wie Atemvolumen, Atemfrequenz und Sauerstoffaufnahme und Parameter des Kreislaufsystems wie arterieller Blutdruck und Herzfrequenz bei unterschiedlichen Belastungsstufen gemessen. Die Untersuchung soll Rückschlüsse 1. auf die Leistungsfähigkeit und damit den Anpassungsgrad der entsprechenden Funktionssysteme und 2. auch auf Krankheiten (z.b. Ergo-EKG) ermöglichen. Die Belastung des Probanden wird standardisiert über ein Ergometer vorgegeben. Im Praktikum wird hierzu ein Fahrradergometer verwendet. Andere Ergometertypen sind das Laufband oder das Drehkurbelergometer. Die Reaktion des Probanden auf eine vorgegebene Belastungsstufe, d.h. seine Beanspruchung, wird durch die Veränderung der genannten Parameter erfasst. Ergometrische Untersuchungen haben eine große Bedeutung in der Arbeits- und Sportmedizin, während körperlicher Rehabilitationsphasen sowie bei Untersuchungen im Rahmen von Herz- und Lungenerkrankungen. SE 3

4 Einführung in die Praktikumsaufgabe Muskelarbeit ist der bei weitem stärkste Reiz für die Atmung. Die im untersuchten Leistungsbereich weitgehend lineare Zunahme des Atemminutenvolumens beruht auf einem Anstieg von Atemzugvolumen und/oder Atemfrequenz, ausgelöst durch einen metabolischen Antrieb aus der arbeitenden Muskulatur (Muskelrezeptoren) sowie durch eine kortikale Mitinnervation. Das Atemminutenvolumen (AMV) von nicht auf Ausdauer trainierten Probanden kann bei Höchstleistungen 100 l/min erreichen (Werte bei ausdauertrainierten Athleten 200 l/min). Anhand der Sauerstoffaufnahme kann man indirekt auf den Energieumsatz schließen (indirekte Kalorimetrie ). Dabei kann die O 2 -Aufnahme an einem offenen System (Pneumotachographen) über die Messung des O 2 -Gehalts der Ein- und Ausatemluft sowie des Atemminutenvolumens bestimmt werden Am geschlossenen System des Glockenspirometers mit CO 2 -Absorption wird die O 2 - Aufnahme aus der Abnahme des Gesamt-Volumens bestimmt. Der O 2 -Verbrauch und die CO 2 -Abgabe stehen in einem durch die Ernährung beeinflussten, relativ konstanten Verhältnis. Das Verhältnis von CO 2 -Abgabe zu O 2 -Verbrauch wird respiratorischer Quotient genannt, er beträgt bei reiner Glucose-Oxidation 1,00 und bei reiner Fett-Oxidation 0,70. Bei mitteleuropäischer Kost kann ein Durchschnittswert von 0,8 angenommen werden, entsprechend einer CO 2 -Abgabe von 240 ml/min bei einem O 2 -Verbrauch von 300 ml/min. Prinzipiell kann also der O 2 - Verbrauch auch über die CO 2 -Abgabe abgeschätzt werden. Unabhängig von der Messmethode gibt das kalorische Äquivalent des O 2 dann an, wie viel Energie bei der Verbrennung eines bestimmten Nahrungsstoffes bei Verbrauch von 1 Liter O 2 frei wird. Sie beträgt für Kohlenhydrate 21,14, für Eiweiß 18,79 und für Fette 19,62 kj pro Liter O 2. Für unsere Berechnungen nehmen wir entsprechend einer durchschnittlichen Ernährung ein mittleres kalorisches Äquivalent von 20,22 kj/l O 2 an. Wenn man von dem Gesamtenergieumsatz, der bei einer bestimmten mechanischen Leistung gemessen wird, den Energieumsatz unter Ruhebedingungen abzieht, erhält man den für diese Tätigkeit erforderlichen Arbeitsumsatz. Den Quotienten aus äußerer Arbeit und Arbeitsumsatz bezeichnet man als Netto-Wirkungsgrad oder Nutzeffekt. Dieser beträgt für körperliche Arbeit günstigstenfalls 25 %, d.h. über 75 % des Energieumsatzes werden als Wärme frei. Die O 2 - Aufnahme steigt bei gleichem Wirkungsgrad (hier: gleiche Trittfrequenz) linear mit der erbrachten Leistung bis zu einem Höchstwert an. Die Pulsfrequenz zeigt ein ähnliches Verhalten. Das Schlagvolumen des Herzens steigt zu Beginn einer dynamischen Arbeit lediglich um % an und bleibt anschließend weitgehend konstant, so dass sich Herzzeitvolumen und Herzfrequenz dann fast proportional zueinander verhalten. Die Abstimmung zwischen Herzzeitvolumen und gesteigertem O 2 -Verbrauch wird dabei von polymodalen, metabolischen Rezeptoren in der arbeitenden Skelettmuskulatur gesteuert. Der systolische Blutdruck nimmt annähernd proportional zur Leistung zu, während der diastolische Blutdruck sich nur geringfügig ändert oder abfällt. Letzteres ist durch zwei gegenläufige Effekte bedingt: Die Zunahme des Herzzeitvolumens hat wegen der erheblichen Abnahme des Strömungswiderstandes in der arbeitenden Muskulatur (trotz kollateraler Vasokonstriktion) keinen Anstieg des diastolischen Blutdrucks zur Folge. Dementsprechend steigt der arterielle Mitteldruck bei gleichzeitiger Zunahme der Blutdruckamplitude nur leicht an. SE 4

5 Aufgabe 1 - Bestimmung des Einflusses körperlicher Aktivität auf O 2 -Verbrauch und kardiopulmonale Funktionsparameter Durchführung Die Versuche werden in Kleingruppen (möglichst < 8 Studierende / Gruppe) an offenen Pneumotachographie-Systemen mit angeschlossenen klinisch üblichen Atemgasmonitoren durchgeführt, und ggf. auch als Demonstration an einem Glockenspirometer, einem geschlossenen System. Beim offenen System atmet die Versuchsperson (VP) über eine Maske. An dieser befindet sich ein Y- Stück mit Ventil, das bei Ausatmung die Luft in einen Schlauch leitet, wo über einen Pneumotachographen das Atemminutenvolumen und zugleich über den Atemgasmonitor der Partialdruck des ausgeatmeten Atemgases bzw. sein fraktioneller Anteil bestimmt wird. Der Anteil des O 2 an der Umgebungsluft beträgt 20.9%. Sollte z.b. der Anteil des O 2 an der ausgeatmeten Alveolarluft 13,3 % und die alveoläre Ventilation 5 l/min betragen, so läge der O 2 -Verbrauch der Versuchsperson bei 7.6 % (20,9 13,3) von 5 l/min, also bei 380 ml BTPS /min. Die Volumina in der Pneumotachographie werden angenähert unter BTPS-Bedingungen (s. Praktikum Spirometrie) bestimmt. Aber der O 2 -Verbrauch sollte immer für physikalische Standardbedingungen (STPD, standard temperature, standard pressure, and dryness, d.h. Temperatur = 0 o C (273 K), Barometerdruck = 760 mmhg (1013 kpa), ph 2 O = 0 mmhg (0 kpa)) angegeben werden. Denn 1 mol eines idealen Gases nimmt unter physikalischen Standardbedingungen genau 22,4 l ein. Nach Umrechnung kann dann der O 2 -Verbrauch leicht auch als Menge / Zeit ausgedrückt werden (s.u.). Der O 2 -Verbrauch im o.g. Beispiel betrüge dann etwa 310 ml STPD /min oder 13,8 mmol/min. Falls aus technischen Gründen statt des ausgeatmeten O 2 nur das ausgeatmete CO 2 bestimmt werden kann, ist das Vorgehen analog. Der CO 2 -Gehalt der Inspirationsluft kann vernachlässigt werden. Daher ist nur der Anteil des CO 2 an der exspirierten Alveolarluft zu berücksichtigen, z.b. 5.6 %. Bei einer alveolären Ventilation von 5 l ergäbe sich dann eine CO 2 -Abgabe von 280 ml BTPS /min oder 230 ml STPD /min. Bei der Messung am Glockenspirometer wird das von der VP gebildete CO 2 am Atemkalk komplett absorbiert. Daher führt ihr O 2 -Verbrauch zu einer allmählichen Abnahme des mittleren Spirometer- Volumens. Im Spirometer wird das Gasvolumen unter ATPS-Bedingungen gemessen, und muss ebenfalls auf STPD-Bedingungen umgerechnet werden. Parallel werden Blutdruck und Herzfrequenz manuell bestimmt. Bei beiden Verfahren werden zunächst über einige Minuten die Werte bei weitgehender Körperruhe registriert. Im Anschluss hieran verrichtet der Proband auf dem Fahrradergometer Arbeit verschiedener Intensität. Dabei wird die zu erbringende Leistung elektronisch voreingestellt. Der Proband erbringt die jeweilige Leistung jeweils 4 Minuten lang. Am Ende jeder Belastungsstufe (nach 4 min) werden Blutdruck und Pulsfrequenz sofort gemessen. Die Belastung wird gesteigert bis zum Ende der Belastungsperioden eine Herzfrequenz von maximal 180/min erreicht wird. Bei einem systolischen Blutdruck > 180 mmhg wird der Versuch abgebrochen. Die O 2 -Aufnahme wird jeweils in den letzten 2 Minuten der Belastungsperioden gemessen. Zwischen den Belastungsperioden werden Ruhepausen von etwa 1 min eingehalten. SE 5

6 Auswertung und Interpretation Blutdruckwerte und Pulsfrequenz. Die bei den verschiedenen Belastungsstufen gemessenen Werte des systolischen und diastolischen Blutdrucks und der Herzfrequenz werden in die Tabelle 1 eingetragen und die Blutdruckamplituden berechnet. Die Blutdruckgrößen werden anschließend in Abbildung 1 in Abhängigkeit von der Leistung graphisch dargestellt. Tabelle 1: Systolischer und diastolischer Blutdruck, Blutdruckamplitude und Herzfrequenz in Ruhe und bei unterschiedlicher Arbeitsleistung Leistung [W] (160) (200) RR syst. [mmhg] RR diast. [mmhg] RR Amplitude [mmhg] Herzfrequenz [min -1 ] Blutdruck [mm Hg] Leistung [W] Abb. 1: Systolischer und diastolischer Blutdruck bei unterschiedlicher Leistung O 2 -Verbrauch. Am offenen System wird das Atemminutenvolumen (BTPS) und der O 2 bzw. CO 2 - Gehalt (%) an der Exspirationsluft bestimmt. Dabei entspricht der am Ende der Exspirationsphase im Ausatemschenkel gemessene Anteil (%) von Sauerstoff oder Kohlendioxid der jeweiligen fraktionellen Konzentration in der Alveolarluft. Die Frischluftzufuhr in den Alveolarraum bzw. die in die Umgebung abgegebene Alveolarluft pro Zeiteinheit wird als alveoläre Ventilation bezeichnet. Da bei jeder Ausatmung nicht nur Alveolarluft, sondern auch Totraumvolumen abgegeben wird, entspricht die Gesamtventilation V E (das Atemminutenvolumen) der Summe von alveolärer Ventilation V A und Totraumventilation V D : V E = V D + V A Die Totraumventilation kann als Produkt von Atemfrequenz AF und Totraumvolumen (ca. 150 ml) berechnet werden. Ziehe ich dann von der gemessenen Gesamtventilation die Totraumventilation ab, SE 6

7 erhalte ich die alveoläre Ventilation. Das Produkt der alveolären Ventilation (l/min) und der fraktionellen O 2 oder CO 2 - Konzentration (%) ergibt das pro Zeiteinheit ausgeatmete O 2 - oder CO 2 - Volumen. Wenn ich das pro Zeit ausgeatmete O 2 -Volumen (s.o.) von dem eingeatmeten O 2 -Volumen (Alveoläre Ventilation x O 2 -Anteil an der Umgebungsluft) abziehe, erhalte ich die O 2 -Aufnahme. Alternativ kann ich auch unter Annahme eines respiratorischen Quotienten von 0.8 aus der CO 2 - Abgabe die O 2 -Aufnahme abgeschätzen. Diese Überlegungen sind in Tabelle 2 berücksichtigt. Am Glockenspirometer wird die Atmung mit einem Papierschreiber aufgezeichnet. In einem Bereich regelmäßiger Atmung zieht man mit einem Lineal über die Spitze der Exspirationszacken eine Linie von links unten nach rechts oben, eine idealisierte Exspirationslinie. Aus ihrem Anstieg, d.h. aus der Abnahme des Spirometervolumens über die Zeit, lässt sich der O 2 -Verbrauch unter ATPS- Bedingungen ablesen. Analog zur Berechnung des Korrekturfaktors von ATPS- auf BTPS-Bedingungen (s. Spirometrie) gilt für die Umrechnung von BPTS- (Pneumotachograph) auf STPD-Bedingungen: V V STPD BTPS = ( pb- ph2obt) 273 = KSTPD_BTPS ( pb ) BT Für die Umrechnung von ATPS- (Glockenspirometer) auf STPD-Bedingungen gilt: V V STPD ATPS = ( pb - ph 2O AT ) 273 = K STPD_ATPS ( pb ) AT Dabei entspricht V STPD (l) dem Volumen unter physikalischen Standardbedingungen, V ATPS (l) bzw. V BTPS (l) dem Volumen unter Spirometer- bzw. Körperbedingungen, pb (Pa) dem atmosphärischer Druck (Pascal), ph 2 O (Pa) dem Wasserdampfdruck, AT bzw. BT (K) der Umgebungstemperatur bzw. der Körpertemperatur (Kelvin), 273 (K) der physikalischen Standardtemperatur (Kelvin). Der Korrekturfaktor K STPD-ATPS beträgt etwa 0.9, der Korrekturfaktor K STPD-BTPS Die Werte werden in Tabelle 2 eingetragen. Energieumsatz. Aus V O2STPD wird der Energieumsatz (Leistungsumsatz) berechnet. Dabei wird angenommen, dass das kalorische Äquivalent 20,22 kj/l O 2 beträgt. Die Beziehung zwischen Sauerstoffverbrauch und Leistung wird in Abbildung 2 graphisch dargestellt. Atemvolumen, Atemfrequenz, AMV. Am offenen Pneumotachographie-System können die Atemfrequenz und das über eine Minute ausgeatmete Volumen direkt abgelesen werden. Das mittlere Atemzugvolumen pro Leistungsstufe wird aus jeweils 5 Atemzügen ermittelt. Am Glockenspirometer werden aus den registrierten Atemkurven Atemvolumen und Atemfrequenz bestimmt. Die Werte werden in Tabelle 2 eingetragen und mit dem Umrechnungsfaktor für BTPS korrigiert (siehe Spirometrie). Aus Atemvolumen und Atemfrequenz wird dann das AMV berechnet. In Abbildung 3 werden die relativen Zunahmen des Atemvolumens, der Atemfrequenz und des AMV über V O2BTPS aufgetragen (verschiedene Symbole verwenden). SE 7

8 Tabelle 2: Atemzugvolumen (AV), Atemfrequenz (AF), Atemminutenvolumen (AMV), Sauerstoffverbrauch (V O2 ) und Energieumsatz in Ruhe und unter Belastung. Am Glockenspirometer wird unter ATPS-Bedingungen gemessen, am Pneumotachographen werden BTPS-Daten erhoben. Leistung [W] Ergometerskalenwert Leistung [kj/min] [kj*min -1 = W * 60/1000] AV BTPS AV ATPS * K ATPS_BTPS [l] AV % [%] 100 AF [min -1 ] AF % [%] 100 AMV BTPS [l*min -1 ] AMV % [%] 100 V D 0.15 * AF [l*min -1 ] V A AMV - V D [l*min -1 ] Inspir. F IO2 0,209 0,209 0,209 0,209 0,209 0,209 Endexsp. F EO2 F O2 Endexsp. F ECO2 F IO2 F EO2 VO 2 BTPS F O2 * V A [l*min -1 ] VCO 2 BTPS F ECO2 * V A [l*min -1 ] V O2 BTPS VCO 2 / 0.86 [l*min -1 ] V O2 STPD VO 2 BTPS * 0.83 [l*min -1 ] V O2% [%] 100 Energieumsatz Q = V O2 STPD *20.22 kj*l -1 O 2 [kj*min -1 ] Brutto- Wirkungsgrad Netto- Wirkungsgrad η = Leistung / Q η = Leistung / (Q-Q 0 ) K ATPS_BTPS : ca. 1.1, V D : Totraumventilation, V A : Alveoläre Ventilation, F E : endexspiratorische O 2 - bzw. CO 2 -Konzentration. SE 8

9 Sauerstoffverbrauch STPD [l/min] Abb. 2: 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Leistung [kj*min -1 ] 0 2,4 4,8 7,2 9, , Leistung [W] Sauerstoffverbrauch bzw. Energieumsatz in Abhängigkeit von der Leistung 50,5 40,4 30,3 20,2 10,1 0,0 Energieumsatz [kj*min -1 ] AV, AF und AMV [%] ,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 Sauerstoffverbrauch STPD [l/min] Abb. 3: Atemvolumen, Atemfrequenz und Atemminutenvolumen in % des Ruhewertes in Abhängigkeit vom Sauerstoffverbrauch SE 9

10 Aufgabe 2 Bestimmung der körperlichen Leistungsfähigkeit Einführung in die Praktikumsaufgabe Physiologische Leistungstests sind diagnostische Verfahren zur Bestimmung der körperlichen Leistungsfähigkeit für eine bestimmte Aufgabe, die für Gesunde auch bei maximaler Belastung kaum ein gesundheitliches Risiko darstellen. Dies gilt jedoch nicht für Patienten mit kardialen oder pulmonalen Vorerkrankungen. Deshalb sollte hier eine ärztliche Indikationsstellung und Überwachung gewährleistet sein. Die maximale O 2 -Aufnahme ist ein pauschales Maß für die aerobe Leistungskapazität des Organismus. Sie wird in der Regel begrenzt durch die O 2 -Transportkapazität des Kreislaufsystems, also durch Herzzeitvolumen und Sauerstofftransportkapazität des Blutes. Die maximale O 2 -Aufnahme wird in der Sport- und Leistungsmedizin direkt bestimmt. Dazu wird wie im vorherigen Versuch an einem Ergometer die zu erbringende Leistung stufenweise (50 W Stufen) gesteigert, und mit einem offenen System der O 2 -Verbrauch wie zuvor beschrieben gemessen. Erst wenn bei Leistungssteigerung der O 2 -Verbrauch nur noch gering zunimmt ( die Kurve abflacht ), ist das Maximum des individuellen Probanden erreicht. Alternativ zu einer direkten Messung können Näherungsverfahren eingesetzt werden, bei denen nur submaximale Belastungsstufen vorgegeben werden und aus dabei durchgeführten Messungen die maximale O 2 -Aufnahme indirekt ermittelt wird. Ein Ansatz ist dabei die erbrachte Leistung bei einer Herzfrequenz von 170 Schlägen/min zu bestimmen, und daraus auf den maximalen O 2 -Verbrauch zu schließen (Wahlund, 1948). Da bis zu einer Herzfrequenz von 170 min -1 die HF etwa linear mit der Leistung zunimmt, kann auf die Leistung bei 170 min -1 auch durch Extrapolation geschlossen werden. Grundsätzlich erlaubt eine direkte Messung der maximalen O 2 -Aufnahme eine zuverlässigere Aussage. Die maximale O 2 -Aufnahme liegt für einen 70 kg schweren erwachsenen Mann im Mittel bei ca. 3 l/min. Hoch trainierte Ausdauersportler können doppelt so hohe Werte erreichen, bedingt durch strukturelle Veränderungen des Herzens, die sowohl in Ruhe als auch bei Belastung eine Zunahme des Schlagvolumens ermöglichen. Insgesamt resultiert daraus eine erhebliche Steigerung des maximalen Herzzeitvolumens und damit der O 2 -Transportkapazität des Blutkreislaufs. Durchführung In Abb. 4 werden die zuvor bei unterschiedlichen Belastungsstufen erhobenen Daten eingetragen, und durch lineare Extrapolation die bei einer HF von 170 min -1 erwartete Leistung ermittelt. Diese Leistung ( rate of work ) entspricht der W 170 nach WAHLUND. SE 10

11 Herzfrequenz [min -1 ] Leistung [W] Abb. 4: Herzfrequenz in Abhängigkeit von der Leistung Aus der W 170 kann empirisch die maximale O 2 -Aufnahme (V O2 max ) nach der Gleichung V O2 max = 0,0141 W ,68 (V O2 max in Liter/min, W 170 in Watt) geschätzt werden. Diese soll für den jeweiligen Probanden berechnet und in Tabelle 3 eingetragen werden. Dieser Wert wird mit dem gemessenen maximalen Verbrauch verglichen. Tabelle 3: Leistung bei einer Herzfrequenz von 170 min -1 (W 170 ), V O2 max nach Wahlund und höchster, gemessener V O2 des jeweiligen Probanden. Leistung bei 170 min -1 Herzfrequenz [W] V O2 max nach Wahlund (Liter / min) Maximaler, gemessener V O2 (Liter / min) Praktische Verwendung der V O2max -Werte. Die körperliche Belastung, bei der die maximal mögliche O 2 -Menge aufgenommen wird, ist nur wenige Minuten lang erträglich. In der Arbeitspraxis sollten alle vorkommenden Belastungen den Bereich der Dauerleistungsgrenze nicht überschreiten. Die Leistungen an dieser Grenze sind beispielsweise dadurch charakterisiert, dass der O 2 -Verbrauch 30 % des Maximalwertes entspricht. Bei einem Probanden zwischen 20 und 30 Jahren entspricht eine maximale O 2 -Aufnahme von durchschnittlich 3,3 l/min einer mittleren Leistungsfähigkeit. An der Dauerleistungsgrenze würde somit die O 2 -Aufnahme bei 1 l / min entsprechend einem Energieumsatz von rund 20 kj/min liegen. SE 11

12 Aufgabe 3 O 2 -Verbrauch und Blutgase Mit Hilfe des virtuellen Probanden, der schon im Spirometrie-Praktikum zum Einsatz kam, sollen für unseren realen Probanden die erwarteten Änderungen des Herzzeitvolumens, des gemischt venösen pco 2 und po 2 abgeschätzt werden. Dazu werden in dem web-basierten Modell der John Hopkins Medical Institution die experimentell ermittelten Größen eingetragen und das Herzzeitvolumen manuell so variiert, dass die Abweichungen des des gemischt venösen pco 2 und po 2 vom Erwartungswert möglichst gering sind. Unter Arbeit kann die O 2 -Aufnahme auf ein Mehrfaches erhöht werden. Steigern Sie den O 2 - Verbrauch des virtuellen Probanden auf die experimentell bestimmt Werte oder auf das 3-fache (900 ml/min). Welche Parameter müssen wie angepasst werden, damit der Proband normale physiologische Blutgaswerte aufweist? Welche Variationen wären neben den experimentell ermittelten Größen denkbar? Berücksichtigen Sie, dass das Herzzeitvolumen zwischen 5 und 25 l/min variieren kann. Vervollständigen Sie Tab. 4 entsprechend. Tab. 4: Versuchsergebnisse zu O 2 -Verbrauch und Blutgase Tidal volume Respiratory rate Atemzugvolumen Atemfrequenz Inspired O 2 Inspiratorischer O 2 O 2 uptake O 2 -Aufnahme Cardiac output Herzzeitvolumen Minute Ventilation Atemminutenvolumen Alveolar Ventilation Alveoläre Ventilation Arterial pco 2 Arterieller pco 2 Arterial po 2 Arterieller po 2 Mixed venous pco 2 Gem.-venöser pco 2 Mixed venous po 2 Gem.-venöser po 2 Zusammenfassung Atmungsregulation Die periodische Belüftung der Lunge ist bedingt durch eine rhythmische neuronale Aktivität, die im respiratorischen Netzwerk der Medulla oblongata entsteht. Dieser Atemrhythmus läuft autonom ab und besteht aus 3 Phasen, der Inspiration, der Postinspiration und der Exspiration. Dabei ist die Atmung mit den nervösen Steuermechanismen von Herz und Kreislauf gekoppelt. So erfolgt bei Arbeit eine Vorwärtsregelung durch kollaterale Aktivierung des kardiorespiratorischen Netzwerks über pyramidale und extrapyramidale Bahnen und eine reflektorische Aktivierung in Form einer Rückkoppelungsregelung durch Afferenzen aus der Skelettmuskulatur und den Gelenken. Parallel sichert die chemische Atmungsregulation die Anpassung der Ventilation an die Stoffwechselbedürfnisse des Organismus. Dazu werden po 2, pco 2 und ph über spezifische Chemorezeptoren registriert. Empfindlichster Parameter ist die Zunahme des arteriellen pco 2, SE 12

13 die vor allem durch zentrale Chemorezeptoren an der ventralen Oberfläche der Medulla oblongata erfaßt wird. Eine Hyperkapnie (kapnos = Dunst, Gas) liegt vor, wenn der arterielle pco 2 45 mmhg (5,99 kpa) übersteigt. Ein Sauerstoffmangel (Hypoxie) kann einzelne Gewebsareale oder den Gesamtorganismus betreffen. Man spricht von einer Hypoxämie, wenn der po 2 im arteriellen Blut unter 70 mmhg (9,33 kpa) gesunken ist, z.b. bei schweren restriktiven Lungenerkrankungen. Im Praktikum wird der Einfluss des pco 2 sowie von körperlicher Arbeit auf die Atmung untersucht. Einführung in die Praktikumsaufgabe O 2 der Umgebungsluft gelangt infolge Inspiration nach Ventilation der Lunge durch Konvektion in die Alveolen des Lungengewebes. Aus diesen diffundiert O 2 in das Kapillarblut (inspirare = einhauchen; ventilatio = Lüftung, Belüftung; convectio = Zusammenbringen; alveolus = kleine Mulde, kleiner Hohlraum; diffundere = zerstreuen, sich verbreiten). Nach konvektivem Transport mit dem arteriellen Blutstrom zu den Zielgeweben diffundiert O 2 in die jeweiligen Zellen. Diese sind auf ein ausreichendes O 2 -Angebot angewiesen, um durch Oxidationsprozesse Energie zur Aufrechterhaltung ihrer Lebensprozesse zu gewinnen. Am Ende dieser Stoffwechselkaskade entsteht CO 2, das in die Kapillare diffundiert, mit dem venösen Blutstrom in die Lunge transportiert, und dort nach Diffusion in den Alveolarraum in Folge der Ventilation abgeatmet werden kann. Der O 2 -Bedarf hängt vom Energiebedarf der Zelle ab. Entsprechend wird die Atmung reguliert, die zum einen durch O 2 -Versorgung die Voraussetzung für den regulären Ablauf der Stoffwechselprozesse schafft, und zum anderen durch CO 2 -Entsorgung (Säure-Base-Haushalt) die Rahmenbedingungen herstellt, unter denen sich Lebensprozesse vollziehen können. Um für die Zellen des Organismus möglichst optimale Betriebsbedingungen zu gewährleisten, muss die Atmung dem jeweiligen Bedarf angepasst werden. Denn bei konstantem Atemminutenvolumen würde z.b. eine erhöhte körperliche Arbeit sonst schnell zu einem O 2 -Mangel (Hypoxie) und einem erhöhten pco 2 führen (Hyperkapnie). Der Atmungsregulation liegt eine zentrale Rhythmogenese zugrunde. Eingebettet in die Formatio reticularis liegen inspiratorische und exspiratorische Neurone mit unterschiedlichem Entladungsmuster in der Medulla oblongata. Sie stehen unter dem Einfluss vieler Faktoren, die den Grundrhythmus der respiratorischen Neurone in komplexem Zusammenspiel von Hemmung und Aktivierung erzeugen. Nahezu alle fördernden oder hemmenden Stimuli, die die Formatio reticularis erreichen, können Änderungen in der Ventilation bewirken. Die Spanne der atemsteigernden Einflussfaktoren reicht von psychischer Erregung über Schmerz bis zur erhöhten Progesteronproduktion in der Schwangerschaft. Am Anfang der atmungsregulierenden Kette stehen zahlreiche Chemo- und Mechanorezeptoren. Die Chemorezeptoren registrieren den CO 2 -Partialdruck (pco 2 ), den O 2 -Partialdruck (po 2 ), und die Wasserstoffionenkonzentration. Dabei ist zwischen peripheren und zentralen Chemorezeptoren zu unterscheiden. Periphere Chemorezeptoren sind bilateral im Glomus caroticum im Bereich der Karotisgabel und an anderen Stellen des arteriellen Systems lokalisiert. Sie reagieren in erster Linie auf eine Zunahme des arteriellen pco 2, indem sie in den angeschlossenen Nervenfasern die Repetitionsrate der Aktionspotentiale steigern. Schwächer reagieren sie auf eine Abnahme des arteriellen po 2 und eine Zunahme der Wasserstoffionenkonzentration. In jedem Fall führt die Rezeptorerregung über mehrere Stufen zu einer Ventilationssteigerung. Zentrale Chemorezeptoren in der Medulla oblongata regieren in erster Linie auf eine Erhöhung des pco 2 und der SE 13

14 Wasserstoffionenkonzentration. Periphere und zentrale Chemorezeptoren lösen so eine Ventilationssteigerung aus. Unter Normalbedingungen werden po 2, pco 2 und ph auf einem für den aktuellen Stoffwechsel günstigen Wert gehalten, so dass sie als Atemantriebe keine erkennbare Rolle spielen. Bei körperlicher Arbeit führt eine kollaterale Mitinnervation des respiratorischen Netzwerkes (Vorwärtsregelung, feed forward mechanism) zu einer Steigerung der Ventilation, ebenso eine reflektorische Aktivierung durch Afferenzen aus der Skelettmuskulatur und den Gelenken (Rückkopplungsregelung, feed back mechanism). Darüber hinaus würden ein Anstieg des pco 2, Abfall des po 2, und Anstieg des ph eine Steigerung des Atemminutenvolumens induzieren. In den beiden folgenden Demonstrations- Versuchen werden bei jeweils einer Versuchsperson (VP) 1.) der pco 2 kontrolliert erhöht, und 2.) der Energieumsatz durch körperliche Arbeit (Ergometrie bei 80 W) gesteigert, und die Auswirkungen auf pco 2, Atemzugvolumen und Atemfrequenz beobachtet. Aufgabe 3 Atmungsregulation unter körperlicher Belastung Versuchsdurchführung Die Versuchsperson sitzt auf einem Ergometer und wird an ein Pneumotachographie-System angeschlossen. Das Atemvolumen, die Atemfrequenz und der endexspiratorische CO 2 -Partialdruck werden zunächst für 2 Minuten unter Ruhebedingungen aufgezeichnet. Auf Kommando beginnt die VP mit 60 / min bei einer Leistung von 80 W in die Pedalen zu treten. Nach zwei Minute unter körperlicher Belastung kann ggf. die Leitung auf 160 W erhöht werden. Die vom PC erfasste Aufzeichnung wird vergrößert für jede Kleingruppe ausgedruckt. Auswertung und Interpretation Um die Bedeutung der Aktivierung des motorischen Systems und des pco 2 für die Steigerung der Ventilation bei körperlicher Belastung qualitativ abzuschätzen, wird das Ventilationsmuster nach Beginn der vermehrten Arbeit betrachtet. Kommt es zu einem Anstieg des endexspiratorischen pco 2? Könnte dieser den Anstieg des AMV erklären? Tabelle 5: Endexspiratorischer pco 2, Atemvolumen, Atemfrequenz und Atemminutenvolumen vor und während körperlicher Belastung Zeit [min] (80 W) 2 (80 W) ( 3 (160 W)) ( 4 (160 W)) end-exspir. pco 2 [mmhg] Atemvolumen [ml] Atemfrequenz [l/min] AMV [l/min] SE 14

15 Aufgabe 4 Demo-Versuch: Einfluss des pco 2 auf die Atmungsregulation Methode Abb. 5: Bestimmung des pco 2 in der Atemluft. (nach Schmidt/Thews: Physiologie, 1995) Der Kohlendioxid- Partialdruck wird in der ventilierten In- und Exspirationsluft gemessen. Zu diesem Zweck ist ein Mundstück durch einen kleinen Schlauch mit einem klinisch üblichen CO 2 -Messgerät verbunden. Dieses misst den Gehalt an CO 2 in der vorbeiströmenden Luft auf der Basis der Absorption von Licht im ultraroten Bereich (Ultrarot-Absorptions-Spektrometrie) und gibt das Ergebnis dann als fraktionelle Konzentration oder als Partialdruck an. Eine exemplarische Kurve ist in Abb. 5 dargestellt. Auf Grund des geringen CO 2 -Partialdrucks in der Umgebungsluft (0,2 mmhg, 0,03 kpa), ist der pco 2 während Inspiration kaum messbar. Da zu Beginn der Exspiration zunächst das Luftvolumen des Totraums, der ja nicht am Gasaustausch teilnimmt, ausgeatmet wird, steigt der pco 2 zunächst allmählich an. Erst am Ende der Exspiration wird ein Plateau erreicht. Hier entspricht der pco 2 der Exspirationsluft dem alveolären pco 2, und angenähert auch dem arteriellen pco 2. Der endexspiratorische pco 2 ist somit ein Maß für den arteriellen pco 2. Versuchsdurchführung Die Versuchsperson wird ans Glockenspirometer angeschlossen, und bei ruhiger Atmung werden parallel die Spirometerexkursionen und die pco 2 Kurve aufgezeichnet und der Verlauf von wenigen Atemzyklen vergrößert für jede Gruppe ausgedruckt. Anschließend wird der CO 2 -Absorber aus dem geschlossenen System des Glockenspirometers entfernt und das Gerät mit O 2 gefüllt. Die VP nimmt erneut das Mundstück, atmet wenige Atemzüge Umgebungsluft, bevor sie an das System geschaltet wird. Im Spirometer kommt es nun zu einer allmählichen Akkumulation von CO 2, der CO 2 Partialdruck der Inspirationsluft steigt, und die Auswirkungen auf die Ruheatmung und die CO 2 -Konzentration in der Atemluft werden kontinuierlich für etwa 5 Minuten aufgezeichnet, und ebenfalls für jede Gruppe ausgedruckt. Sollte die maximale CO 2 -Konzentration während des Atemzyklus einen Wert von 60 mmhg überschreiten bzw. die Atemtiefe und die Atemfrequenz auf das dreifache des Ausgangswertes ansteigen, wird der Versuch beendet. Achtung: Bei der Erregung der zentralen Rezeptoren tritt wegen der Diffusionszeit des CO 2 in den Liquorraum und der Reaktion von CO 2 + H 2 O H + + HCO - 3 ein Zeitverzug auf. Hierauf ist zu achten, wenn die VP nach Beendigung des Testes vom Spirometer genommen wird. Aufgrund der vermehrten Ventilation wird das im Blut vermehrt zirkulierende CO 2 rasch abgeatmet. Die zentralen SE 15

16 Chemorezeptoren unterliegen jedoch noch der CO 2 -Stimulation, wodurch es zu einer überstarken CO 2 - Abatmung kommen kann. (Gegenmaßnahme: willkürlich Luft anhalten) Auswertung und Interpretation Betrachtet man den zeitlichen Verlauf der Spirometer-Exkursion und des pco 2 im Detail, so erkennt man, dass zu Beginn der Exspiration nicht alveoläre Luft (mit einem pco 2 von etwa 40 mmhg, 5.3 kpa), sondern Totraum-Luft ausgeatmet wird. Bei Kenntnis des Atemzugvolumens (Spirometer), des endexspiratorischen pco 2 und des mittleren exspiratorischen pco 2 kann der funktionelle Totraum bestimmt werden (Bohr sche Formel, s. Lehrbuch). Tabelle 6: CO 2 Partialdrucke und Atemzugvolumen unter Ruhebedingungen und berechnetes Totraumvolumen. [mmhg] [Vol.%] Inspiratorischer pco 2 Endexspiratorischer pco 2 Mittlerer exspiratorischer pco 2 Atemzugvolumen [ml] Totraumvolumen [ml] Für jede Minute nach Beginn der CO 2 -Rückatmung werden der CO 2 -Partialdruck und das Atemzugvolumen, sowie die Atemfrequenz bestimmt und in Tabelle 6 eingetragen. Aus dem Anstieg des AMV mit dem pco 2 kann die Sensitivität der Atmungsregulation für Änderungen des pco 2 abgelesen werden. Tabelle 7: Endexspiratorischer pco 2, Atemvolumen, Atemfrequenz und Atemminutenvolumen während CO 2 -Rückatmung Zeit [min] end-exspir. pco 2 [mmhg] Atemvolumen [ml] Atemfrequenz [l/min] AMV [l/min] SE 16