212 B 3 Nervensystem Grundlagen

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1 212 B 3 Nervensystem Grundlagen B-3.4 Einteilung der Leitungsbahnen nach ihren Faserqualitäten Faserqualität beteiligte Nerven Funktion allgemein somatoafferent (ASA) Spinal- und Hirnnerven Oberflächen- und somatische Tiefensensibilität (von Haut und Bewegungsapparat) allgemein viszeroafferent (AVA) Spinal- und Hirnnerven Eingeweidesensibilität speziell somatoafferent (SSA) Hirnnerven z. B. Hören, Gleichgewichtssinn speziell viszeroafferent (SVA) Hirnnerven Geschmack, Geruch allgemein somatoefferent (ASE) Spinal- und Hirnnerven zu Skelettmuskeln allgemein viszeroefferent (AVE) Spinal- und Hirnnerven autonome Fasern zu Gefäßen, Eingeweiden und Drüsen speziell viszeroefferent (SVE) Hirnnerven motorische Fasern zu quergestreiften Muskeln im Kopf-Hals-Bereich, die von den Schlundbogenmuskeln abstammen (sog. Branchiomotorik) B Funktionelle Einteilung des Nervensystems Somatisches Nervensystem B-3.5 Hirnnerven und ihre jeweiligen Faserqualitäten Hirnnerv Qualität I Nervus olfactorius rein sensorisch, Geruch (SVA) II Nervus opticus rein sensorisch, Sehen (SSA) III Nervus oculomotorius gemischt (ASE, AVE) IV Nervus trochlearis rein motorisch (ASE) V Nervus trigeminus gemischt (ASA, SVE) VI Nervus abducens rein motorisch (ASE) VII Nervus facialis, inkl. gemischt (AVE, SVE), Geschmack (SVA) N. intermedius VIII Nervus vestibulocochlearis sensorisch, Hören, Gleichgewicht (SSA) IX Nervus glossopharyngeus gemischt (AVA, AVE, SVE), Geschmack (SVA) X Nervus vagus gemischt (ASA, AVA, AVE, SVE), Geschmack (SVA) XI Nervus accessorius rein motorisch (SVE) XII Nervus hypoglossus rein motorisch (ASE) 3.5 Funktionelle Einteilung des Nervensystems Somatisches Nervensystem Synonym. Synonym. animalisches Nervensystem Funktion Das somatische Nervensystem dient der Reizaufnahme und -verarbeitung sowie der reflexartigen und willkürlichen Bewegung. Funktion Das somatische Nervensystem dient mit seinem afferenten sensorischen Anteil der Aufnahme und Verarbeitung von Umwelt- und körpereigenen Reizen, während sein efferenter motorischer Anteil reflexartige und willkürliche Bewegungen steuert. Aufbau Den afferenten Anteil bilden von Rezeptoren kommende Fasern, den efferenten die Axone der Motoneurone. Hinzu kommen für beide Teile die zentralen Bahnen des ZNS, s. Kap. ZNS funktionelle Systeme (S. 1181). Leitung sensorischer Information Die Reizaufnahme erfolgt über Sinneszellen oder rezeptive Nervenendigungen (Rezeptoren): Primäre Sinneszellen gehen direkt in das afferente Axon über. Sekundäre Sinneszellen besitzen eine Synapse am Übergang zum afferenten Axon. Aufbau Zum somatischen peripheren Nervensystem gehören auf der afferenten Seite die Nervenfasern von den verschiedenen Rezeptoren (s. u.) der Körperperipherie, auf der efferenten Seite die Axone der Motoneurone. Der zentrale Anteil wird von Bahnen des ZNS gebildet, s. auch Kap. ZNS funktionelle Systeme (S.1181). Leitung sensorischer Information Die sensorische Information wird über Sinneszellen oder rezeptive Nervenendigungen (Rezeptoren) aufgenommen. Man unterscheidet allgemein zwei Typen von Sinneszellen: Primäre Sinneszellen gehen direkt in das afferente Axon ohne Zwischenschaltung einer Synapse über (Beispiel: Mechanorezeptoren und Nozizeptoren). Sekundäre Sinneszellen besitzen eine Synapse am Übergang zum afferenten Axon (Beispiel: Haarzellen des Innenohrs).

2 B 3.5 Funktionelle Einteilung des Nervensystems 213 Anmerkung: Hier werden unter Rezeptoren spezialisierte anatomische Strukturen verstanden, die Reize aufnehmen. Derselbe Begriff wird auch für Rezeptormoleküle verwendet, wie sie z.b in der Membran von Nervenzellen als Bindungsstellen für Neurotransmitter vorkommen. Durch Einwirkung eines Reizes auf den Rezeptor wird ein Rezeptorpotenzial ausgelöst, dessen Größe von der Reizstärke abhängt. Der adäquate Reiz ist die Reizform, die den Rezeptor mit dem geringsten Energieaufwand erregt. Die Reizstärke wird über die Frequenz der Aktionspotenziale in der afferenten Faser kodiert, nicht über die Amplitude des Aktionspotenzials. Je nach dem adäquaten Reiz können Rezeptoren in verschiedene Typen eingeteilt werden (Tab. B-3.6). Unter einem adäquaten Reiz versteht man die Reizform, die den Rezeptor mit dem geringsten Energieaufwand erregt. Es werden verschiedene Rezeptortypen unterschieden (Tab. B-3.6). B-3.6 Rezeptortypen Rezeptortyp adäquater Reiz Beispiel Mechanorezeptor Dehnung, Druck Berührungsrezeptoren der Haut Chemorezeptor chemische Stoffe (u. a. Duftstoffe, CO 2 -Konzentration im Blut) Riechzellen der Nasenschleimhaut, Zellen des Glomus caroticum Thermorezeptor Temperaturänderungen Kälterezeptoren der Haut Nozizeptor Gewebsschädigung polymodale Nozizeptoren Merke. Ein Rezeptor kann auch durch inadäquate Reize erregt werden, z. B. die Photorezeptoren der Netzhaut durch einen Faustschlag aufs Auge, der zum Sternesehen führt. Für die Erregung eines Rezeptors durch einen inadäquaten Reiz sind höhere Energien erforderlich als für die Erregung durch den adäquaten Reiz. Die afferenten Fasern treten über die Radix posterior in das Rückenmark ein. Die synaptische Umschaltung auf das nächste Neuron erfolgt meist im Hinterhorn und ist oligo- oder polysynaptisch, d. h. die afferente Faser wird über wenige oder viele Synapsen auf das Neuron umgeschaltet, dessen Axon dann endgültig nach kranial projiziert. In der Regel wird die Information über mindestens drei afferente Neurone aus der Peripherie zur Großhirnrinde (Kortex) geleitet: Primär afferentes Neuron: Dieses Neuron erstreckt sich vom Rezeptor in der Körperperipherie bis zur ersten Synapse im Rückenmark oder Hirnstamm und kann eine Länge von über einem Meter erreichen. Es entspricht dem afferenten Anteil der Spinalnerven, dementsprechend liegt sein Soma in den Spinalganglien, bei Hirnnerven in den Hirnnervenganglien. Zweites (sekundär afferentes) Neuron: Nach synaptischer Umschaltung auf das zweite Neuron steigt die Information im Rückenmark bzw. Hirnstamm zu höheren Zentren (z. B. Thalamus) auf. Drittes afferentes Neuron: Es reicht vom Thalamus bis zur Hirnrinde (Kortex). Im Großhirnkortex wird der Reiz erkannt und bewusst. Die sensorischen Rückenmarkbahnen sind durch mindestens zwei Synapsen unterbrochen, typischerweise im Rückenmark bzw. Hirnstamm und dem Thalamus. An jedem Neuron mit Synapsen finden Verarbeitungsprozesse statt. Die Unterbrechung der aszendierenden Rückenmarktrakte durch Synapsen hat wahrscheinlich den Sinn, die neuronale Information vor Erreichen des Zielgebiets zu modulieren. Das letzte Neuron der Bahn zieht dann zur Hirnrinde. Im Kortex wird die Sinnesinformation bewusst, sie wird zu einer Sinneswahrnehmung. Mit Ausnahme des Schmerzsinns haben alle Sinnesmodalitäten auf dem Kortex spezielle (primäre) Zentren, in denen ausschließlich die Information von der entsprechenden Sinnesmodalität verarbeitet wird. Die bekannteste monosynaptische Verbindung im Rückenmark und Hirnstamm ist die zwischen den primären Endigungen der Muskelspindeln (s. u.) und den α-motoneuronen. B-3.6 Merke. Sensorische Information von den Rezeptoren der Körperperipherie erreicht das Rückenmark über die Hinterwurzel. Die Informationsleitung und -verarbeitung im somatischen System erfolgt über mindestens 3afferente Neurone: das primär afferente Neuron beginnt am Rezeptor und endet mit seiner Synapse im Rückenmark oder Hirnstamm. Dort erfolgt die Umschaltung auf das zweite (sekundär afferente) Neuron, in welchem die Information im Rückenmark bzw. Hirnstamm zu höheren Zentren aufsteigt. Nach Umschaltung durch eine weitere Synapse folgt das dritte afferente Neuron, welches zur Hirnrinde führt. Dort wird die Sinnesinformation erkannt und bewusst (Sinneswahrnehmung).

3 214 B 3 Nervensystem Grundlagen Somatoefferenzen Die efferente Seite des peripheren somatischen Systems wird durch die Motoneurone gebildet. Sie übertragen die Information an den neuromuskulären Endplatten über den Transmitter Acetylcholin auf die quergestreiften Muskelzellen. Die somatisch-efferente Seite des ZNS stellen die deszendierenden motorischen Bahnen dar Autonomes Nervensystem Somatoefferenzen Die efferente Seite bilden die deszendierenden motorischen Bahnen des ZNS und die Motoneurone des peripheren somatischen Nervensystems. Das Soma der peripheren efferenten Nervenzellen befindet sich im Vorderhorn des Rückenmarks bzw. in den motorischen Hirnnervenkernen des Hirnstamms (s. o.). Die motorischen Fasern verlassen das Rückenmark über die Vorderwurzel und ziehen dann zur Muskulatur, wo die Erregung der quergestreiften Muskelfasern über eine spezielle Form der Synapse erfolgt, der neuromuskulären Endplatte. Der Transmitter ist hier Acetylcholin (ACh) Autonomes Nervensystem Synonym. Synonym. vegetatives Nervensystem (VNS), viszerales Nervensystem Funktion Funktion Das autonome Nervensystem steuert die Funktion innerer Organe und ist nicht dem Willen unterworfen. Es ist efferent. Aufbau Es besteht aus 3 Komponenten: Sympathisches Nervensystem (Pars sympathica) Parasympathisches Nervensystem (Pars parasympathica) Enterisches (intramurales) Nervensystem Das autonome (vegetative) Nervensystem steuert die Aktivität von inneren Organsystemen. Beispiele für eine solche Steuerung sind die Beeinflussung von Puls und Blutdruck sowie der Darmmotorik. Wie der Name andeutet, ist das autonome Nervensystem unabhängig vom somatischen Nervensystem und dem Willen nicht unterworfen. Seine Funktionen laufen weitgehend unbewusst ab. Das System ist rein efferent. Aufbau Das autonome Nervensystem besteht nach der klassischen Einteilung aus 3 Komponenten: Sympathisches Nervensystem (Pars sympathica) Parasympathisches Nervensystem (Pars parasympathica) Enterisches (intramurales) Nervensystem (Plexus entericus) Der Begriff sympathische/parasympathische Afferenzen sollte vermieden werden, weil das Soma dieser sensorischen Fasern im Spinal- oder Hirnnervenganglion liegt. Die Fasern gehören daher zum viszeralen Nervensystem. Die Afferenzen benutzen nur für eine bestimmte Verlaufsstrecke autonome Nerven. Allerdings werden von einigen Autoren auch die viszeralen Afferenzen zum autonomen Nervensystem gezählt. Merke. Merke. Das sympathische und parasympathische Nervensystem ist ein efferentes Nervensystem (Abb. B-3.16). Es besteht aus einer Kette von zwei Neuronen mit einer dazwischengeschalteten Synapse in einem der autonomen Ganglien (s. u.). Sympathikus und Parasympathikus Sympathikus und Parasympathikus Sympathikus Sympathikus: Die Somata der Ursprungsneurone des Sympathikus liegen im Seitenhorn der Rückenmarkssegmente C 8 bis L 1 3. Die dünn markhaltigen Axone ziehen über die Vorderwurzel und den R. communicans albus zum autonomen Ganglion. Dort erfolgt die Umschaltung auf das zweite Neuron. Die Fasern laufen über den R. communicans griseus zurück zum Spinalnerv und dann zusammen mit dem Nerv zu den Zielorganen (Effektoren, Abb. B-3.14). Sympathikus Die Ursprungsneurone des Sympathikus liegen im Seitenhorn des Rückenmarks (Nucleus intermediolateralis) in allen Segmenten des Brustmarks und reichen noch ein bis zwei Segmente in das Hals- und Lendenmark hinein. Damit erstrecken sich die Ursprungsneurone von C 8 bis L 1 3. Die Axone dieser Zellen sind dünn markhaltig (daher rührt der Name R. albus = weiß). Sie verlassen das Rückenmark über die Vorderwurzel und ziehen dann vom Spinalnerv über den Ramus communicans albus zu ihrem jeweiligen sog. Grenzstrangganglion. Auf beiden Seiten der Wirbelsäule (paravertebral) ist jeweils ein Grenzstrang vorhanden. Das autonome Grenzstrangganglion wird aus den Somata des zweiten efferenten Neurons gebildet, welches hier synaptisch mit dem ersten verschaltet ist. Die Zellen des autonomen Ganglions sind multipolar (S. 92) mit vielen Dendriten und einem Axon. Nach Umschaltung im Ganglion ziehen marklose Fasern über den Ramus communicans griseus (griseus = grau, wegen der marklosen Fasern) zum Spinalnerven zurück und verlaufen mit ihm zu den Zielorganen (Effektoren, Abb. B-3.14).

4 B 3.5 Funktionelle Einteilung des Nervensystems 215 B-3.14 Verlauf der sympathischen Fasern Sympathische Fasern laufen über die Rami communicantes zwischen Spinalnerv und Grenzstrang: Im R. communicans albus verlaufen präganglionäre sympathische Fasern, im R. communicans griseus postganglionäre Fasern (nach Umschaltung im paravertebralen Grenzstrangganglion). Weitere Umschaltstellen sind prävertebrale Ganglien, die vor der Wirbelsäule liegen. Eine Besonderheit des Nebennierenmarks (S. 792) ist die direkte Versorgung des Organs durch präganglionäre Fasern. (Prometheus LernAtlas. Thieme, 3. Aufl.) Das erste Neuron wird als präganglionär, das zweite als postganglionär bezeichnet. Im oberen Zervikalmark (kranial von C 8) sowie im kaudalen Lumbal- und gesamten Sakralmark gibt es keine sympathischen Ursprungsneurone und damit keine Rr. communicantes albi mehr. Die präganglionären Fasern kommen aus o. g. Ursprungssegmenten und werden in Ganglien des jeweiligen Bereiches (Ggl. cervicalia bzw. sacralia) auf Rr. communicantes grisei umgeschaltet. Diese bilden zusammen mit den sympathischen Ganglien der Thorakal- und Lumbalsegmente (Ggl. thoracica und lumbalia) und den die Ganglien verbindenden Fasern (Rami interganglionares) den sog. Grenzstrang (Truncus sympathicus, Tab. B-3.7). Dieser verläuft von der Schädelbasis bis zum Steißbein auf beiden Seiten der Wirbelsäule. Allgemein entfallen je 2 sympathische Grenzstrangganglien (links und rechts) auf jedes Rückenmarksegment. Eine Ausnahme von dieser Regel ist der Halsgrenzstrang, der statt aus je 8 nur aus je 3 Ganglien besteht (Ggl. cervicale superius, medium und inferius, s. Tab. B-3.7). B-3.7 Truncus sympathicus Abschnitt Ganglien Lage Funktion und Bemerkungen Zervikalabschnitt (präganglionäre Fasern aus C 8 und den oberen Thorakalsegmenten) Thorakal- und oberer Lumbalabschnitt (aus C8 L2) unterer Lumbalund Sakralabschnitt (aus Th 12 L2) 3 Ganglia cervicalia: Abgabe von Ästen zum Herzen (Nn. cardiaci), die steil nach kaudal verlaufen. superius medium inferius Ganglia thoracica direkt unter der Schädelbasis als Verschmelzung aus 4 6 Ganglien in Höhe des 6. Halswirbels ventral des Kopfes der 1. Rippe, dorsal der A. subclavia segmental neben Brust- bzw. Lendenwirbelsäule 4 Ganglia lumbalia 4 Ganglia sacralia auf dem Kreuzbein Ganglion impar unpaarig vor dem Steißbein Das erste Neuron wird als prä-, das zweite als postganglionär bezeichnet. Im Bereich des oberen Zervikal- und des unteren Lumbalmarks gehen die sympathischen Fasern nicht direkt aus dem Rückenmark hervor, sondern stammen aus den o. g. Ursprungssegmenten (C 8 bis L 1 3). Die Ganglien der einzelnen Segmente bilden mit den sie verlängernden Fasern den sog. Grenzstrang (Truncus sympathicus, Tab. B-3.7). Umschaltung aller sympathischen Fasern zum Gehirn und zu großen Teilen des Kopfes (Augen-, Nasen-, Mundhöhle, Speicheldrüsen). Die postganglionären Fasern bilden Geflechte um Äste der A. carotis interna und externa (S. 896) bis zu der von ihnen innervierten Struktur (Effektor), d. h. zunächst nicht über Anlagerung an andere Nerven. oft fehlend oder rudimentär bildet durch Verschmelzung mit dem 1. thorakalen Ganglion das Ganglion stellatum Umschaltstelle für sympathisch innervierte Strukturen der Haut im Bereich der Rumpfwand. Fasern zu inneren Organen im Bauch- und Beckenraum laufen meist ohne Umschaltung durch die Grenzstrangganglien hindurch, bilden z. T. Nerven (wie z. B. N. splanchnicus major aus Th 5 Th 9, N. splanchnicus minor aus Th 9 Th 11) und erreichen nach Umschaltung in den prävertebralen Ganglien (s. u.) ihre Effektoren.

5 216 B 3 Nervensystem Grundlagen Merke. Merke. Die Ganglien des somatischen Systems werden aus afferenten, die des autonomen Systems aus efferenten Fasern gebildet. Im Gegensatz zu Spinalganglien sind in autonomen Ganglien Synapsen vorhanden. N. splanchnicus major und minor entspringen im Brustmark und verlaufen unabhängig vom Spinalnerv. Ihre Umschaltung erfolgt erst in den prävertebralen Ganglien im Bauchraum: Der N. splanchnicus thoracicus major endet im paarigen Ggl. coeliacum (Ggl. aorticum, Solarplexus) Der N. splanchnicus thoracicus minor endet im Ggl. mesentericum sup. und inf. Zur Versorgung der Organe der Bauchhöhle entspringen im Brustmark zusätzlich sympathische Nerven, die unabhängig vom Spinalnerv ihre Effektoren erreichen: N. splanchnicus (thoracis) major (Th 5 9) bzw.minor (Th 9 11). Diese Nerven bestehen aus präganglionären Fasern, sie durchlaufen ohne synaptische Umschaltung die Grenzstrangganglien und haben ihre Synapsen in den prävertebralen Ganglien (S. 874), die vor der Wirbelsäule im Bauchraum liegen: Der N. splanchnicus major endet hauptsächlich im paarigen Ganglion coeliacum auch Ggl. aorticum genannt direkt kaudal vom Zwerchfell. Wegen der strahlenförmig einmündenden Faserbündel aus dem Sympathikus und dem parasympathischen Anteil des N. vagus (S. 998) heißt das Ganglion auch Solarplexus (Plexus solaris, Sonnengeflecht ). Der N. splanchnicus minor endet im Ganglion mesentericum superius am Abgang der gleichnamigen Eingeweidearterie und im Ganglion mesentericum inferius am Abgang der A. mesenterica inferior. Der N. splanchnicus imus ist inkonstant. Wenn er vorhanden ist, endet er im Plexus renalis. Klinik. Klinik. Horner-Syndrom: Ursache kann ein Ausfall (Verletzung) des Ganglion stellatum oder anderer Teile des Halssympathikus sein (z. B. Aneurysma der A. carotis interna). Das Horner-Syndrom ist gekennzeichnet durch Ptosis (hängendes Oberlid und enge Lidspalte wegen Ausfalls des glatten M. tarsalis), Miosis (enge Pupille wegen Ausfalls des M. dilatator pupillae) und Enophthalmus (tiefliegender Augenbulbus, angeblich wegen Ausfalls des glatten M. orbitalis, der als Rudiment in der dorsalen Wand der Orbita liegt). Wahrscheinlich ist das letzte Symptom eine Täuschung, bedingt durch die enge Lidspalte. Evtl. spielt auch eine Abnahme der Blutfülle in den retrobulbären Venen eine Rolle. B-3.15 Horner-Syndrom rechts (Masuhr, K.F., Neumann, M.: Duale Reihe Neurologie. Thieme, 2013) Die Organe des kleinen Beckens werden über den Plexus hypogastricus superior versorgt. Von diesem ausgehend verläuft der N. hypogastricus beidseits der Aorta zum paarigen Pl. hypogastricus inferior. Alle Strukturen enthalten auch parasympathische Fasern. Parasympathikus Die Organe des kleinen Beckens haben eine separate sympathische Versorgung über den Plexus hypogastricus superior, der von einem autonomen Geflecht um die Bauchaorta (aus unteren Thorakal- und oberen Lumbalsegmenten) ausgeht. Ab der Bifurkation der Aorta in die Aa. iliacae (S. 380) läuft der paarige Nervus hypogastricus als separates Faserbündel in das kleine Becken und endet im paarigen Plexus hypogastricus inferior beidseits von Harnblase und Rektum, der aus mehreren Teilplexus besteht. Nervus und Plexus hypogastricus enthalten auch parasympathische Fasern und Ganglien. Einer dieser Teilplexus bei der Frau ist der Plexus uterovaginalis (klinischer Name: Frankenhäuser-Ganglion = Ganglion pelvicum), der zu beiden Seiten des Uterus liegt. Parasympathikus Merke. Merke. Im sympathischen Nervensystem ist das präganglionäre Neuron kurz und das postganglionäre lang, im parasympathischen Nervensystem ist dies umgekehrt: Die präganglionären parasympathischen Nervenfasern werden oft erst in der Wand des innervierten Organs synaptisch umgeschaltet.

6 B 3.5 Funktionelle Einteilung des Nervensystems 217 Die Ursprungsneurone des Parasympathikus liegen im sakralen Rückenmark und im Hirnstamm. Man unterscheidet daher einen kranialen von einem sakralen Anteil. Kranialer Anteil: Die Ursprungsneurone des kranialen Abschnitts liegen in separaten Kernen im Hirnstamm und ziehen mit ihren Axonen in den Hirnnerven III (N. oculomotorius, Nucleus accessorius III), VII (N. facialis, Nucleus salivatorius superior) und IX (N. glossopharyngeus, Nucleus salivatorius inferior) zu den parasympathischen Ganglien des Kopfes (Tab. B-3.8), wo sie synaptisch umgeschaltet werden. Die parasympathischen Fasern des N. vagus (X) entspringen ebenfalls im Hirnstamm (Nucleus dorsalis nervi vagi), laufen jedoch mit dem N. vagus zu den Organen des Thorax und Bauchraums. Es wird ein kranialer von einem sakralen Anteil des Parasympathikus unterschieden. Kranialer Teil: Die Ursprungsneurone liegen im Hirnstamm. Ihre Axone ziehen über die Hirnnerven III, VII, IX und X zu den parasympathischen Ganglien (Tab. B-3.8). B-3.8 Parasympathische Ganglien des Kopfes Ganglion Lage Innervation/Funktion Ganglion ciliare (über Hirnnerv III) Orbita, lateral des N. opticus Pupillenverengung (Miosis) über M. sphincter pupillae und Akkommodation über den M. ciliaris Ganglion pterygopalatinum Fossa pterygopalatina Tränendrüse und Drüsen der Nasenhöhle (über Hirnnerv VII) Ganglion submandibulare im Mundboden, kaudal vom N. lingualis Unterkieferspeicheldrüse, Unterzungendrüse (über Hirnnerv VII) Ganglion oticum (über Hirnnerv IX) kaudal des Foramen ovale, medial vom N. V 3 Ohrspeicheldrüse Sakraler Anteil: Die Ursprungsneurone liegen in den Segmenten S 2 S 4 in den Nuclei parasympathici sacrales in der lateralen Substantia intermedia (S. 1100) und dem ventralen Hinterhorn. Von hier entspringen die Nervi splanchnici pelvici, die zusammen mit den Fasern aus dem Nervus hypogastricus in den Plexus hypogastricus inferior münden. Diese Fasern versorgen nicht nur die Harn- und Geschlechtsorgane des kleinen Beckens, sondern auch die distalen Teile des Darmtraktes (ab dem Cannon-Böhm-Punkt, dem kaudalen Ende der Versorgung durch den N. vagus). Klinik. Die Erektion beim Mann wird von den parasympathischen Nn. splanchnici pelvici gesteuert, die Ejakulation von sympathischen Fasern des Pl. hypogastricus, die ihren Ursprung in den Segmenten L 1 L 3 haben. Daher ist nach Zerstörung des Sakralmarks (z. B. bei einer Querschnittlähmung) eine Ejakulation noch möglich, eine Erektion aber nicht. Gemeinsame Plexus Sympathikus und Parasympathikus bilden zusammen Geflechte im Thorax (z. B. Pl. cardiacus und pulmonalis), im Bauch (Pl. solaris, der Solarplexus ) und Becken (z. B. in Form der Plexus um die Eingeweide des kleinen Beckens wie Pl. uterovaginalis oder Pl. prostaticus). Merke. Die meisten Vagusfasern durchlaufen den Plexus coeliacus, werden hier aber nicht umgeschaltet. Der sakrale Teil des Parasympathikus entspringt als Nn. splanchnici pelvici den Segmenten S 2 S 4. Sie münden in den Pl. hypogastricus inf. und versorgen den distalen Magen-Darm-Trakt und Harn- und Geschlechtsorgane. Klinik. Gemeinsame Plexus Sympathikus und Parasympathikus bilden gemeinsame Plexus im Thorax und Becken. Merke. Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus Der Sympathikus wird im Allgemeinen bei höheren körperlichen und psychischen Anforderungen aktiviert, z. B. steigert er die Herzarbeit über Erhöhung der Kontraktionskraft und der Pulsrate. Gleichzeitig werden die Bronchiolen dilatiert, um den Atemwiderstand zu senken. Die Arteriolen der Haut werden kontrahiert und die Schweißdrüsen aktiviert. Dies ist der Grund für die kalten und feuchten Hände vieler Menschen unter psychischem Stress. Die glatte Muskulatur der Eingeweide wird ruhig gestellt. Der Parasympathikus hat auf die meisten Organe die gegensätzliche Wirkung: Die Herzarbeit wird vermindert, Bronchiolen werden verengt, die glatte Muskulatur der Eingeweide wird erregt. Unter extremem Stress können beide Systeme zusammen aktiviert werden, die Folge kann dann unwillkürlicher Harn- oder Stuhlabgang sein. Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus Der Sympathikus bewirkt u. a. über eine Steigerung der Herztätigkeit, Erweiterung der Bronchiolen und die Ruhigstellung der Eingeweide eine Anpassung des Körpers an höhere körperliche bzw. psychische Anforderungen. Der Parasympathikus hat eine gegenteilige Wirkung. Unter extremem Stress können beide Systeme zugleich aktiviert werden.

7 218 B 3 Nervensystem Grundlagen B-3.16 Übersicht des sympathischen (rot) und parasympathischen (blau) Nervensystems Sympathikus parasympathische Kopfganglien Ggl. ciliare Parasympathikus N. oculomotorius Ggl. cervicale superius Ggl. pterygopalatinum Ggl. submandibulare N. facialis Hirnstamm mit parasympathischen Kerngebieten (Kopfteil) C 8 Th1 Th 2 Th 3 Th 4 Th 5 Th 6 Th 7 Th 8 Th 9 Th10 Th11 Th12 L1 L2 L3 L4 L5 Grenzstrang Ggl. cervicale medium Ggl. stellatum N. splanchnicus minor N. splanchnicus major Ggl. coeliacum Ggl. mesentericum superius Ggl. mesentericum inferius Ggl. oticum N. glossopharyngeus organnahe parasympathische Ganglien N. vagus Plexus hypogastricus inferior (Plexus pelvicus) Nn. splanchnici pelvici S2 S3 S4 S5 Sakralmark mit parasympathischen Kerngebieten (Sakralteil) Sympathikus: Die Umschaltung vom 1. auf das 2. Neuron erfolgt zum einen in den Grenzstrangganglien ( sympathisch innervierte Strukturen des Kopfes, Herz, Lunge, Haut mit Hautanhangsgebilden, Gefäße), zum anderen in prävertebralen Ganglien (hier vorwiegend Umschaltung der Fasern zu Bauch- und Beckenorganen). Das Nebennierenmark stellt eine Ausnahme dar, indem es durch präganglionäre sympathische Fasern innerviert wird. Parasympathikus: Die Umschaltung vom 1. auf das 2. Neuron findet in den Kopfganglien oder in organnahen Ganglien statt. Die Grenze der Versorgung durch den N. vagus (Hirnnerv X) und den sakralen Anteil des Parasympathikus ist der Cannon-Böhm-Punkt (S. 875) in der Nähe der linken Kolonflexur. Zu beachten ist, dass es große interindividuelle Unterschiede bezüglich der Ausbildung von Nerven (Nn. splanchnici) gibt und die Lokalisation der Umschaltung nicht immer bekannt ist. Die postganglionären Fasern des Sympathikus und Parasympathikus bilden zusammen die Nervenplexus um die Organe des Thorax-, Bauch- und Beckenraums, z. B. Plexus cardiacus (S. 608), Plexus pulmonalis (S. 561). Angedeutet ist diese Anordnung in der Abb. K-1.10 für den Plexus hypogastricus inferior (Plexus pelvicus). (Prometheus LernAtlas. Thieme, 3. Aufl.)

8 B 3.5 Funktionelle Einteilung des Nervensystems 219 Klinik. Ein Schlag auf den Plexus solaris, sog. Ggl. coeliacum (S. 216), kann zur Bewusstlosigkeit führen, da durch die damit einhergehende Vagusstimulation eine starke Vasodilatation im gesamten Bauchraum ausgelöst wird. Das Blut versackt in den erweiterten Gefäßen, wodurch der Blutdruck sinkt. Der dadurch bedingte verringerte venöse Rückstrom zum Herzen hat eine Minderdurchblutung des Gehirns zur Folge. Klinik. Enterisches Nervensystem Enterisches Nervensystem Synonym. intramurales Nervensystem Synonym. Das enterische Nervensystem ist komplexer aufgebaut, es besitzt umfangreiche lokale Netzwerke aus afferenten und efferenten Nervenfasern mit Synapsen und liegt in der Wand von Eingeweiden (intramural). Es wird in seiner Grundaktivität durch Sympathikus und Parasympathikus moduliert, ist aber ansonsten in seiner Funktion weitgehend unabhängig. Dies bedeutet z. B., dass ein Darmteil, der völlig von Sympathikus und Parasympathikus getrennt ist, noch peristaltikähnliche Bewegungen durchführen kann. Diese Reflexe verlaufen über Plexus in der Darmwand (S. 679). Die Darmbewegungen werden vorwiegend über den Plexus myentericus (Auerbach) gesteuert, der zwischen der Ring- und Längsschicht der glatten Darmmuskulatur liegt. Er besteht aus Ganglien, die durch Nervenfaserbündel netzartig verknüpft sind. Die Ganglien sind im histologischen Präparat gut zu sehen. Dem Plexus submucosus (Meissner) wird dagegen eher eine Funktion bei der Steuerung der Darmdrüsen zugesprochen. Er liegt in der Submukosa des Darmes und ist in histologischen Präparaten nur mit Spezialfärbungen sichtbar. Anmerkung: Von einigen Autoren wird das enterische Nervensystem neben dem somatischen und autonomen Nervensystem als eigenständiges drittes System angesehen. Neurotransmitter im autonomen Nervensystem Neurotransmitter: Der Neurotransmitter sowohl an den sympathischen als auch an den parasympathischen ganglionären Synapsen ist Acetylcholin (ACh) (Abb. B-3.17), er unterscheidet sich aber bei der Übertragung von der postganglionären Faser auf die autonom innervierte Struktur (s. u.), den Effektor (glatte Muskelfasern oder Drüsenzellen): im sympathischen Nervensystem: Noradrenalin und als Kotransmitter u. a. Adenosintriphosphat (ATP) und Neuropeptid Y (NPY). im parasympathischen Nervensystem: Acetylcholin und das vasoaktive intestinale Polypeptid (VIP). Merke. Die Schweißdrüsen sind eine Ausnahme insofern, als sie sympathisch über postganglionäre cholinerge Fasern innerviert werden. Das in der Wand von Eingeweiden liegende enterische (intramurale) Nervensystem besteht aus lokalen Netzwerken aus afferenten und efferenten Nervenfasern und Synapsen. Das in seiner Funktion weitgehend von Sympathikus und Parasympathikus unabhängige System besteht hauptsächlich aus zwei Plexus: Der zwischen Ring- und Längsschicht der Darmmuskulatur liegende Pl. myentericus (Auerbach) steuert die Darmbewegungen. Der in der Submukosa des Darmes liegende Pl. submucosus (Meissner) beeinflusst wahrscheinlich die Funktion der Darmdrüsen. Neurotransmitter im autonomen Nervensystem Neurotransmitter: Der Transmitter in den großen Ganglien ist Acetylcholin (ACh), die Ansteuerung der Effektorzellen erfolgt dagegen beim Sympathikus über Noradrenalin (und ATP als Kotransmitter). beim Parasympathikus über ACh (und VIP als Kotransmitter). Merke. B-3.17 Neurotransmitter im autonomen Nervensystem Bei der ganglionären Umschaltung vom 1. auf das 2. Neuron ist der Transmitter immer (d. h. im sympathischen sowie im parasympathischen Nervensystem), Acetylcholin. Bei der Übertragung auf das Erfolgsorgan dagegen unterscheiden sich die beiden Systeme: Im Parasympathikus ist auch hier Acetylcholin der Haupttransmitter, im Sympathikus jedoch Noradrenalin. Wichtig ist, dass es für Noradrenalin und Acetylcholin verschiedene Rezeptortypen (Rezeptormoleküle) in der Membran der Zielzelle gibt, sodass jeder Transmitter unterschiedliche Wirkungen hervorrufen kann. (Prometheus LernAtlas. Thieme, 3. Aufl.)

9 220 B 3 Nervensystem Grundlagen Zusätzlich wird noch eine nicht-adrenerge, nicht-cholinerge Übertragung (NANC) gefunden, für welche wahrscheinlich Neuropeptide, NO und ATP verantwortlich sind. Übertragung auf den Effektor: Die Übertragung auf den Effektor erfolgt im autonomen Nervensystem über Erweiterungen des Axons (Varikositäten), in denen Neurotransmitter gespeichert sind. Teilfunktionen des autonomen Nervensystems sind allerdings auch nach Blockierung jeder adrenergen und cholinergen Übertragung nachweisbar. Diese nichtadrenerge, nicht-cholinerge Übertragung (NANC) wird wahrscheinlich durch Neuropeptide sowie durch Stickstoffmonoxid (NO) und ATP vermittelt. Übertragung auf den Effektor: Die Ansteuerung des Effektors erfolgt nicht über Synapsen, sondern über sog. Varikositäten (Erweiterungen des Axons), die hier gespeicherte Neurotransmitter in das Interstitium freisetzen. Die Transmitter müssen dann zu den glatten Muskelfasern oder Drüsenzellen über relativ große Entfernungen diffundieren. Merke. Merke. Im Allgemeinen wird jedes Organ antagonistisch sowohl von sympathischen als auch parasympathischen Fasern innerviert. Es existiert jedoch eine große Anzahl von Ausnahmen! Nur sympathisch innerviert werden Blutgefäße, Schweißdrüsen und Mm. arrectores pilorum der Haut sowie das Nebennierenmark. Reflexe im autonomen Nervensystem Im autonomen Nervensystem unterscheidet man vier verschiedene Reflexarten (Tab. B-3.9). Ausnahmen sind Blutgefäße, Schweißdrüsen und die Mm. arrectores pilorum der Haut sowie das Nebennierenmark, die nur sympathische Fasern erhalten. Die rein sympathische Versorgung des Nebennierenmarks durch präganglionäre Fasern ist aus der Entwicklung zu erklären: das Nebennierenmark war ursprünglich als sympathisches Ganglion angelegt. Reflexe im autonomen Nervensystem Im autonomen Nervensystem werden durch die Verschaltung von viszeroafferenten mit somatoefferenten bzw. somatoafferenten mit viszeroefferenten Leitungsbahnen vier verschiedene Reflexarten unterschieden (Tab. B-3.9). B-3.9 Reflexe im autonomen Nervensystem Reflexart Afferenz Reaktion Beispiel viszero-viszeral viszeral viszerale Reaktion Blasenentleerung, Darmperistaltik viszero-kutan viszeral Hautreaktion Rötung der Haut durch Gefäßerweiterung über einem erkrankten Darmabschnitt viszero-muskulär viszeral erhöhter Muskeltonus/ -spasmus kuti-viszeral somatisch gemäß der Head-Zonen Stimulation vegetativer Efferenzen Muskuläre Verspannung der Bauchwand bei Erkrankungen der Eingeweide, Abwehrspannung bei akutem Abdomen (S. 647) Ruhigstellung des Darmes bei Erwärmung der Bauchhaut über dem erkrankten Organ. Dieser Reflex wird beim Aufbringen einer Wärmflasche auf die Bauchwand bei Darmbeschwerden genutzt.