Versuch 248 RC-Glied. II Literatur. III Motivation. I Messaufbau

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1 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen Versuch 48 RC-Glied II Lieraur Sandardwerke der Physik: Gerhsen, Bergmann-Schäfer, Tipler. W. Walcher, Prakikum der Physik, B.G.Teubner Sugar. K.-H. Rohe, Elekronik für Physiker, Teubner Verlag. Homepage des Prakikums (hp:// ner anderem finden Sie hier einen Aufsaz mi mahemaischen Berechnungen zur Signalausbreiung an einem Axon. III Moivaion I Messaufbau Abbildung : Versuchsaufbau: RC-Glied Oszilloskop Funkionsgeneraor Verschiedene Widersände und Kondensaoren im Seckgehäuse Seckbre zum Verschalen der Bauelemene Elekrische Schalungen mi RC-Gliedern sellen in der Wissenschaf und Technik ein elemenares Schalungskonzep dar. So liefern beispielsweise RC-Glieder die Zeibasis für viele elekrisch erzeuge Schwingungsabläufe. Der Funkionsgeneraor, mi dem Sie hier im Prakikum arbeien, erhäl seine Zeiinformaion lezendlich von einem inernen RC-Glied. Eine weiere wichige Anwendunge von RC-Glieder sellen Filer-Schalungen dar. Die Spannung, die in einer RC-Schalung über dem Kondensaor abfäll, häng von der Frequenz der eingeprägen Spannung ab. Mi anderen Woren: Der Wechselsromwidersand (Impedanz) is frequenzabhängig. Somi lassen sich Schalungen aufbauen, die nur Tiefe, nur Hohe oder nur einen besimmen Frequenzbereich durchlassen. Denken Sie beispielsweise an ein Radio bzw. an den Versärker Ihrer Sereoanlage. Auch hier sind Filerschalungen auf Basis von RC-Gliedern vorhanden, mi denen Sie die Höhen, Mien und Tiefen des Audiosignals nach Ihrem Musikempfinden durch Filerung einsellen können. Neben solch echnisch sehr wichigen Schalungen dien das Sudium von RC- Gliedern auch zum Erkennen von parasiären Effeken in der Messechnik. Jedes Kabel und jedes Messgerä besizen ohmsche und kapaziive Eigenschafen, die die Messung einer physikalischen Größe beeinflussen und somi verfälschen können. Es is daher wichig diese Einflüsse schon vor einer Messung zu erkennen und ensprechend zu kompensieren. m einen Bezug zur Biologie herzusellen, werden Sie in diesem Versuch die passiven Eigenschafen eines Axons mi Hilfe von RC-Gliedern simulieren. ner passiven Eigenschafen is gemein, dass wir ein Axon als eine Ar Kabel berachen. Versärkende Mechanismen, die bei einem realen Nerv zusäzlich c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0

2 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen vorhanden sind, werden hier nich berücksichig. Mi Hilfe einfacher Überlegungen sollen Sie Analogien zwischen einem realen Axon und ensprechenden elekrischen Schalungen hersellen und so das elekrische Ersazschalbild modellieren. Anhand dieses Modells werden Sie erkennen, dass die Särke eines Reizes sehr schnell enlang eines Axons abfäll und dass die Geschwindigkei mi dem sich solch ein Signal ausbreie, von elemenaren elekrischen Größen wie Widersand und Kapaziä abhäng. IV Vorbereiung Dieser Versuch sez voraus, dass Sie mi den Begriffen Ladung, Srom, Spannung und Widersand absolu verrau sind. Informieren Sie sich zusäzlich über das Ohmsche- und die Kirchhoffschen Geseze sowie über den Aufbau und die Kenngrößen (Kapaziä, Impedanz) eines Kondensaors. Da einzelne Aufgaben dieses Versuchs sehr nah an die Biologie angelehn sind, sollen Sie Ihr Wissen bezüglich des biologischen Aufbaus einer Membran eines Neurons auffrischen. Für das Versändnis eines RC-Glieds im Wechselsromkreis müssen Sie sich über die Eigenschafen von Wechselspannungen wie Frequenz, Periodendauer, Ampliude und Phase informieren. V Aufgaben. nersuchung des Lade- und Enladevorgangs eines Kondensaors und Besimmung der Zeikonsane.. Aufbau einer Schalung aus RC-Gliedern zur Simulaion der passiven elekrischen Eigenschafen der Membran eines Axons. Messung der Längskonsane. 3. nersuchung der Eigenschafen eines RC-Glieds im Frequenzbereich: Aufbau eines Tiefpassfilers und Messung des Frequenzgangs. Auch das wäre physikalisch möglich, würde aber den Rahmen dieses Versuchs sprengen. VI Grundlagen Verhalen eines RC-Glieds im Zeibereich Ein Kondensaor C und ein Widersand R werden über einen Schaler S an eine Gleichspannungsquelle angeschlossen (Abbildung ). Wir ineressieren uns für den zeilichen Verlauf der Spannung am Kondensaor C : Wird der Schaler geschlossen, so fließ durch den Widersand ein Srom zum Kondensaor. Allerdings können die Ladungen nich durch den Kondensaor fließen, da die beiden Kondensaorelekroden durch ein nichleiendes Dielekrikum gerenn sind. Es komm daher zu einer Ansammlung von Ladungsrägern an den Kondensaorelekroden, wodurch sich über dem Kondensaor die Spannung C aufbau. Man sprich dabei auch vom Aufladen eines Kondensaors. Mi zunehmender Aufladung wird der Ladesrom immer geringer, denn die sich am Kondensaor aufbauende Spannung, wirk der Gleichspannungsquelle engegen, so dass sich pro Zeieinhei immer weniger Ladungen an den Elekroden ansammeln können. Schließlich is nach einer gewissen Zei die Kondensaorspannung genau so groß wie, d.h. der Kondensaor is aufgeladen. + - I S R C + - C I I = /R E 0 Abbildung : Links: Schalbild. Rechs: Spannungs- und Sromverlauf beim Laden eines Kondensaors. I 0 = /R ensprich dem Ladesrom direk nach dem Schließen des Schalers und is die Spannung des aufgeladenen Kondensaors die gerade der Eingangsspannung ensprich. Die Zeikonsane τ ensprich der Zei, bei der die Kondensaorspannung auf 63% des Endwers angesiegen, bzw. der Ladesrom auf 37% des Endwers abgefallen is. Die Spannung am Kondensaor erreich demnach nur allmählich den Wer der 63 % 37 % C I c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0

3 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen Eingangsspannung. Der Ladesrom verhäl sich genau umgekehr. Beim Einschalen fließ ein hoher Ladesrom der während des Aufladevorgangs immer geringer wird und schließlich auf Null zurückgeh (Abbildung ). Der Ladevorgang eines Kondensaors gemäß dem Schalbild in Abbildung läss sich mahemaisch uner Zuhilfenahme des Ohmschen Gesez einfach beschreiben. Für den Ladesrom ergib sich: I() = I 0 e /τ, () wobei I 0 durch /R gegeben is und für τ = RC gil. Ein ähnliches funkionales Verhalen gil für die Kondensaorspannung C : C I C () = ( e /τ ) () Direk nach dem Einschalen fließ im RC-Kreis ein Maximalsrom I 0, der den Kondensaor aufläd und der mi der Zeikonsane τ exponeniell auf Null abkling. Ensprechend seig die Spannung C des Kondensaors exponeniell mi der Zeikonsane τ an, bis schließlich der Endwer, die Eingangsspannung, erreich wird. Das zeiliche Verhalen des Ladevorgangs wird allein durch die Zeikonsane τ = RC besimm. Je größer τ, deso länger dauer es bis der Kondensaor aufgeladen is. Dies is leich einzusehen, denn ein hochohmiger Widersand R bewirk, dass im Miel nur ein kleiner Ladesrom fließ. Ensprechend lange dauer es bis der Kondensaor vollsändig aufgeladen is. Zudem bedeue eine große Kapaziä ein hohes Fassungsvermögen für Ladungen. Daher benöig eine große Kapaziä bei gegebenem Ladesrom eine längere Ladezei als eine kleine Kapaziä. Die Zeikonsane τ kann durch Messung der Halbwerszei T der Kondensaorspannung experimenell besimm werden. Aus Gleichung () folg für die Halbwerszei = ( E e T ) /τ (3) und dami τ = T ln. (4) Sa einer Gleichspannungsquelle und einem Schaler wird das RC-Glied nun an eine Recheckspannung mi der Periodendauer T angeschlossen. Seig die Spannung von Null auf den Wer, so wird der Kondensaor wie zuvor Die genaue Herleiung finden Sie in den meisen Lehrbüchern der Elekrodynamik Abbildung 3: eine recheckförmige Eingangsspannung bewirk ein koninuierliches Laden und Enladen des Kondensaors. Beachen Sie, dass sich die Richung des Ladesroms I beim Enladen umkehr. diskuier mi der Zeikonsane τ aufgeladen. Fäll die Spannung dann wieder auf Null zurück, so wird der Kondensaor über den Widersand R enladen. Der Enladevorgang erfolg mi der gleichen Zeikonsane τ wie der Ladevorgang. Der zeiliche Verlauf der Kondensaorspannung und des Ladesroms is in Abbildung 3 dargesell. Beschreibung der elekrischen Eigenschafen einer Membran eines Axons mi Hilfe von RC-Gliedern Abbildung 4 zeig den schemaischen Aufbau eines Membranabschnis eines Axons. Der Exrazellulärraum wird vom Inrazellulärraum durch eine elekrisch nich leiende Doppellipidschich gerenn. In dieser Schich sind Ionenkanäle eingebee. Sie arbeien spezifisch, d.h. sie lassen beispielsweise nur Narium- oder Kalium- Ionen durch. Zwischen Exra- und Inrazellulärraum beseh ein Membranruhespannung 0 von ypischerweise 70 mv. Die rsache dieser Spannung is auf die unerschiedliche Vereilung der Ionen zurückzuführen. Aufgrund der Diffusion wandern nun die einzelnen Ionen c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 3

4 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen in Richung des Konzenraiongradienen durch die spezifischen Ionenkanäle auf die andere Seie der Membran. Dadurch würde sich der Konzenraionsunerschied mi der Zei ausgleichen und die Membranruhespannung würde auf Null absinken. m dies zu verhindern, befinden sich in der Doppellipidschich zusäzlich noch Ionenpumpen, die koninuierlich Ionen engegen dem Konzenraionsgradienen befördern. Exrazellulärraum Doppellipidschich (Abbildung 5b). Neben Kalium werden die elekrischen Eigenschafen der Membran noch von anderen Ionenaren besimm. Wir berücksichigen dies indem wir die Poenialdifferenzen bezüglich aller Ionenaren durch verschiedene Spannungsquellen und die dazugehörigen Ionenkanäle durch unerschiedliche Widersände darsellen. Dabei gil es die richige Polung der einzelnen Spannungsquellen zu beachen. a) b) Cl c) R K R K R Na R Cl 0 - Ionenpumpe A + K -Ionenkanal Inrazellulärraum Abbildung 4: Schemaischer Aufbau der Membran eines Axons. K Abbildung 5: a) Doppellipidschich mi einem Ionenkanal. b) Elekrisches Ersazschalbild einer Ionenar uner Berücksichigung der unerschiedlichen Ionenkonzenraion und der Wirkungsweise des Ionenkanals. c) Ersazschalbild für drei verschiedene Ionenaren und Ionenkanäle. K Na Cl Die elekrischen Eigenschafen solch einer Membran lassen sich mi Hilfe einfacher elekrischer Bauelemene wie Widersand, Kondensaor, Spannungs- und Sromquelle sehr gu modellieren. Berachen wir dazu zunächs die unerschiedlichen Ionenkonzenraionen (Abbildung 5a). Im Inneren der Membran is die Konzenraion von Kaliumionen höher als im Außenbereich. Die dami verbundene Poenialdifferenz kann im Ersazschalbild durch eine Spannungsquelle K beschrieben werden. Diese Spannungsquelle ermöglich ein Fluss von Kaliumionen durch die Membran (Diffusionssrom). Die Ionen können aber nur durch den Ionenkanal die Membran durchqueren. Der Kalium- Ionenkanal sell somi einen elekrischen Leier für Kalium dar. Da jeder Leier, abgesehen von den Supraleiern, einen endlichen Widersand besiz, wird der Kalium- Ionenkanal im Ersazschalbild durch den Widersand R K dargesell Da sich die Ionen auf der Oberfläche der Membran im Gegensaz zu deren Durchquerung vergleichbar gu bewegen können, dürfen wir die einzelnen Ersazschalbilder parallel schalen (Abbildung 5c). Dies gil aber nur für einen kurzen Membranabschni. Für längere Abschnie müssen zusäzlich noch Längswidersände der Membran berücksichig werden. Wir werden späer noch darauf zurückkommen. Als nächses müssen wir die Ionenpumpen in unser Ersazschalbild mi einbeziehen (Abbildung 6). Die Ionenpumpen sorgen dafür, dass ses ein ausreichender Ionenüberschuss einer Ionenar auf einer der Membranseien vorhanden is. Dami wirken sie dem konzenraionsabbauenden Diffusionssrom durch die Ionenkanäle engegen. Die Ionen, die durch Diffusion durch die Ionenkanäle, die Membran durchqueren, werden mi Hilfe der Ionenpumpe wieder zurück ransc Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 4

5 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen a) b) R K Exrazellulärraum R Na R Cl I Na a) - b) R K Exrazellulärraum R Na R Cl I Na K Na Cl Inrazellulärraum I K K Na Cl Inrazellulärraum I K Abbildung 6: Berücksichigung einer Ionenpumpe der Membran. Für jede Ionenar, die durch eine Ionenpumpe beförder wird, muss im Ersazschalbild eine Sromquelle (im Schalbild zwei ineinander greifende Kreise) parallel hinzugefüg werden. Da die Förderrichungen für - und -Ionen engegengesez verlaufen, fließen auch die einzelnen Sröme in engegengesezen Richungen. porier. Elekrisch gesehen sell somi eine Ionenpumpe eine Sromquelle dar. In Abbildung 6 is eine Ionenpumpe dargesell, die zum einen -Ionen in den Inrazellulärraumransporier und gleichzeiig -Ionen in den Außenbereich der Zelle beförder. Wir berücksichigen dies im Ersazschalbild, indem wir zwei Sromquellen einzeichnen, eine für -Ionen und eine für -Ionen. Schließlich müssen wir noch die elekrischen Eigenschafen der Doppellipidschich unersuchen. Wie bereis angemerk wurde, können sich die Ionen auf der Oberfläche der Doppellipidschich gu bewegen. Die Doppellipidschich selbs is für die Ionen undurchlässig; sie sell einen elekrischen Isolaor dar. Solch eine Anordnung, aus zwei leienden Elekroden(die Ober- und nerseie der Doppellipidschich), die durch einen Isolaor gerenn sind, ensprich im Ersazschalbild einem Kondensaor mi der Kapaziä. Typische Were für die Membrankapaziä eines Neurons liegen bei ewa µf/cm. In Abbildung 7 is das gesame Ersazschalbild eines Membranabschnis dargesell. Auf den ersen Blick schein dieses rech komplizier zu wirken. Allerdings kann dies durch weiere Überlegungen noch vereinfach werden: Nach dem Theorem von Thévenin, auf das hier nich näher eingegangen werden soll, kann eine Sromquelle auch durch eine Spannungsquelle und Abbildung 7: Der Membranberich, der allein aus der nichleienden Doppellipidschich beseh, wird im Ersazschalbild durch eine Kapaziä beschrieben. einen zusäzlichen Serienwidersand beschrieben werden. Weierhin können alle Spannungsquellen und Widersände (und somi auch die Sromquellen) zu einer Gesamspannungsquelle und einem Gesamwidersand zusammengefass werden. Is man zudem nur an den passiven Eigenschafen der Membran ineressier, so kann auch die Spannungsquelle vernachlässig werden. Die Spannungsquelle ha nur Einfluss auf den Absoluwer der Membranruhespannung. Diese is aber für die passiven Eigenschafen völlig belanglos. Die passiven Eigenschafen eines Membranabschnis können also allein durch einen Widersand R M und einen parallel geschaleen Kondensaor beschrieben werden (Abbildung 8a). nsere bisherigen Berachungen bezogen sich nur auf einen Membranabschni des Axons. Sollen größere Bereiche eines Axons unersuch werden, so müssen auch Längswidersände berücksichig werden. Das Ersazschalbild eines längeren Membranabschnis is in Abbildung 8b dargesell. Mehrere RC- Glieder sind durch Längswidersände, die die Leifähigkei der Ionen berücksichigen, parallel geschale. R a L sell den Widersand im exrazellulären Raum dar. Der Wer für R a L is in der Regel sehr klein und kann daher vernachlässig werden. Der Widersand des cyoplasmaischen Innenraums is dagegen nich zu vernachlässigen. Er häng von der Querschnisfläche des Axons und vom spezifischen Widersand des Cyoplasmas ab. c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 5

6 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen a) b) R M R M R M R M R M 0 Reizelekrode Axon a a Abbildung 8: Links: Ersazschalbild zur Beschreibung der passiven Eigenschafen eines Membranabschnis. Rechs: Für längere Membranabschnie müssen zusäzlich noch Längswidersände, die die Leifähigkei der Ionen enlang der Membran wiedergeben, berücksichig werden. Aus Symmeriegründen wurden hier Längswidersände sowohl im Exra- als auch im Inrazellulärraum eingezeichne. a a a 0 Regisrierelekroden x Ausbreiung eines Signals enlang eines Axons Als nächses wollen wir unersuchen, wie sich das Membranpoenial (x,) enlang eines Axons mi der Enfernung und der Zei änder, wenn man an einer Selle einen Srom injizier. Dabei beschränken wir uns wieder auf die passiven Membraneigenschafen, d.h. signalversärkende Mechanismen, wie z.b. spannungsgeseuere Ionenkanäle werden nich berücksichig. Die Behandlung dieses Problems is mahemaisch sehr aufwendig und wird daher hier nich analyisch durchgeführ. Wir wollen jedoch die Ergebnisse anhand einiger Grafiken diskuieren. Nehmen wir zunächs an, dass am Anfang des Axons bei x = 0, bzw. am Eingang (Knoen 0) unseres Ersazschalbilds, eine recheckförmige Reizspannung 0 angeleg wird. Der Spannungsverlauf (x,) enlang des Axons (bzw. analog an den Knoenpunken im Ersazschalbild) is im mileren Teil in Abbildung 9 an vier unerschiedlichen Oren skizzier. Den Bildern kann man ennehmen, dass mi zunehmendem Absand von der Einkopplungsselle, die Signale immer särker gedämpf werden und der Signalansieg immer langsamer verläuf. Eine exake Berechnung dieser Signalverläufe is in Abbildung 0 zu sehen. Die linke Abbildung zeig den Signalverlauf an unerschiedlichen Oren des Axons (oder analog an den Knoen im Ersazschalbild) als Funkion der Zei. Die einzelnen Kurven zeigen alle ein ähnliches Verhalen. Beim Ein- 0 Knoen R M R M R M c M R M Ersazschalbild Abbildung 9: Oben: Ausbreiung eines Reizes enlang eines Axons. Bei x = 0 wird ein recheckförmiges Reizsignal in den Axon eingespeis. Die Ausbreiung dieses Signals wird mi Hilfe von Regisrierelekroden gemessen. nen: Elekrisches Ersazschalbild. Das Reizsignal wird hier am Eingang (Knoen 0) eingekoppel. Der zeiliche Verlauf des sich ausbreienden Signals wird an den verschiedenen Knoen unersuch. Mie: Qualiaiver Signalverlauf an unerschiedlichen Oren als Funkion der Zei. c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 6

7 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen Spannung [V],0 0,8 0,6 0,4 0, 0,0 Reizsignal 0 Knoen Zei [b.e] Spannung [V],0 0,8 0,6 0,4 0, 0,0 37 % Or x bzw. Knoen Nr. [b.e.] Die beiden Widersände und R M wurden hier mi einer Tilde gekennzeichne, da diese bei einem realen Axon von dessen Geomerie abhängen. R M und sind daher längenspezifische Widersände: R M is der Membranwidersand einer Längeneinhei des Axons und der Längswidersand des cyoplasmaischen Innenraums pro Längeneinhei. Im Ersazschalbild sind die Widersände und bzw. RM und R M vom Berag her aber idenisch. Die Längskonsane ensprich der Wurzel aus dem Verhälnis von Membranwidersand und Längswidersand. Je größer λ deso geringer is die Dämpfung eines sich ausbreienden Reizsignals. Typische Were für λ sind einige Millimeer, wobei dickere Nerven in der Regel eine größere Längskonsane aufweisen als dünne Axone. Abbildung 0: Links: Auf dem Ersazschalbild basiere Rechnungen des Spannungsverlaufs an unerschiedlichen Oren (Knoen). Für große Zeien ändern sich die Spannungen nich mehr. Diese zeilich konsanen Spannungen werden im Folgenden als Gleichgewichsspannungen Û bezeichne. Die Abkürzung b.e. seh für beliebige Einhei. Rechs: Die Gleichgewichsspannung fäll mi zunehmenden Absand exponeniell ab. Der Or λ, bei dem die Spannung auf 37% des rsprungsweres abgesunken is, heiß Längskonsane (hier zufällig am Knoen ). schalen des recheckförmigen Reizes zum Zeipunk = 0 (gepunkee Kurve), seigen auch die an den verschiedenen Oren anliegenden Spannungen an. Mi zunehmender Zei wird die Seigung der Signale immer geringer bis schließlich ein zeilich konsanes Spannungsniveau Û (Gleichgewichsspannung) erreich wird. Diese Gleichgewichsspannung fäll mi zunehmendem Absand vom Or der Anregung rasch ab. Eine genauere Analysierung zeig, dass die Gleichgewichsspannung exponeniell mi dem Absand x abfäll(abbildung 0 Rechs): Û(x) = 0 e x/λ, (5) wobei hier Û die Gleichgewichsspannung bezeichne und λ die sogenanne Längskonsane darsell. Die Längskonsane is die Enfernung von der Srominjekionsselle zu dem Or auf dem Axon, an dem Û auf den /e-en Teil bzw. auf 37 % seines rsprungsweres abgefallen is. Sie häng nur von den Längs- und Membranwidersänden ab. Eine genaue Rechnung für λ ergib: RM λ =. (6) normiere Ampliude,0 0,8 0,6 0,4 0, 0,0 Knoen Zei [b.e.] Abbildung : Normierer Spannungsverlauf an unerschiedlichen Oren des Axons (bzw. unerschiedliche Knoen im Ersazschalbild). Wie wir gesehen haben, häng die Signaldämpfung nur von den beiden Widersänden und R M ab, nich aber von der Membrankapaziä. Die Membrankapaziä ha aber ebenfalls großen Einfluss auf die Reizweierleiung. Ihnen is wahrscheinlich schon in der linken Abbildung 0 aufgefallen, dass neben der Gleichgewichsspannung auch der Ansieg der Signale (also die Seigung) mi zunehmenden Absand vom Or der Einkoppelung immer geringer wird. Allerdings is dies wegen des exponeniellen Abfalls der Gleichgewichsspannung nur qualiaiv zu erkennen. Für eine quaniaive nersuchung is es günsiger die einzelnen Spannungsverläufe auf die jeweilige Gleichgewichsc Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 7

8 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen spannung zu normieren (d.h. wir skalieren die einzelnen Kurven so, dass sie den gleichen relaiven Spannungsbereich überdecken). Das Gleiche machen Sie übrigens auch, wenn Sie die Spannungsverläufe mi dem Oszilloskop messen. Durch Variierung der y-ablenkung werden die Signale so eingesell, dass sie möglichs den ganzen verikalen Bildschirm ausnuzen. Dami normieren Sie die Signale auf den Schirmbereich des Oszilloskops. Wie Sie Abbildung ennehmen können, erfolg der Spannungsansieg an weier vom Or der Reizeinkopplung gelegenen Punken späer als an nähergelegenen. Dieser Sachverhal unerlieg sogar einer einfachen Gesezmäßigkei: Miss man die Zei an einem Or des Axons (bzw. an einem Knoen im Ersazschalbild), die vergeh, bis die dor anliegende Spannung gerade die Hälfe der Gleichgewichsspannung erreich ha und räg darüber den Or bzw. die Knoen- Nummer auf, so ergib sich eine Gerade mi der Seigung v. Zu Erkennen is dies in Abbildung darin, dass die Halbwerszeien der Signale benachbarer Knoen den gleichen Absand voneinander aufweisen. Mi Hilfe einiger mahemaischen Überlegungen kann man eine Ar Leiungsgeschwindigkei v einführen: v = λ τ M =, (7) RM CM wobei für die Zeikonsane τ M = R M gil. Die Leiungsgeschwindigkei eines Reizes häng demnach von beiden Widersänden und von der Membrankapaziä ab. m eine hohe Geschwindigkei der Signalausbreiung zu erzielen, muss demnach die Längskonsane λ möglichs groß und die Zeikonsane τ möglichs klein sein. Frequenzverhalen von RC-Gliedern Bisher haben wir nur das Verhalen von RC-Gliedern im Zeibereich unersuch. m das Verhalen von Kondensaoren in Wechselsromkreisen zu versehen, soll im Folgenden unersuch werden, wie ein RC-Glied auf eine sinusförmige Anregung reagier. Berachen wir zunächs die Schalung in Abbildung. Zwei in Serie geschalee Widersände sind an einer Wechselspannungsquelle () = ÛE sinω angeschlossen.dabei seh ÛE für die Ampliude und ω = πf für die Kreisfrequenz der Wechselspannung. Für die Spannung, die am Widersand R abfäll, folg nach dem ohmschen Gesez: R = R R+R () = R R+RÛEsinω. (8) c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 8 An R fäll demnach eine Spannung ab, die die gleiche Frequenz und Phase aufweis wie die Eingangsspannung (). Allerdings is die Ampliude um den Fakor R/(R+R) geringer als ÛE. Sind beispielsweise die Widersände gleich groß, so miss man an R nur die Hälfe der Ampliude der Eingangsspannung. Die Ampliude häng aber nich von der Frequenz ab! R R R R R C C C Abbildung : Links: Ein- und Ausgangsspannung bei rein ohmschen Widersänden. Beide Spannungen sind phasengleich. Die Ampliude der Ausgangsspannung häng nur von den beiden Widersansweren ab. Rechs: Bei einem kapaziiven Widersand (Kondensaor) komm es zwischen Eingangs- und Ausgangsspannung zu einer Phasenverschiebung. Zudem häng die Ampliude der Ausgangsspannung von der Frequenz ab. Wir ersezen nun den Widersand R durch einen Kondensaor der Kapaziä C und ineressieren uns wiederum für die Spannung C die am Kondensaor abfäll. Eine mahemaische Behandlung dieses Problems liefer: C = ÛC(ω)sin(ω+ϕ) = Û E sin(ω+ϕ). (9) +(ωrc) Die Spannung C ha demnach die gleiche Frequenz wie die Eingangsspannung. Allerdings ri hier zusäzlich eine Phasenverschiebung ϕ auf, die zudem von der Frequenz abhäng. Eine weiere wichige Eigenschaf läss sich

9 / / Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen aus dem Vorfakor ablesen. Im Gegensaz zu der Schalung mi den beiden Widersänden is die Ampliude beim RC-Glied frequenzabhängig. Für kleine Frequenzen, d.h. ω 0, nimm der Nenner den Wer Eins an. Die Ampliude Û C ensprich dann gerade der Ampliude ÛE des Eingangssignals.Für größere Frequenzen wird die Ampliude immer geringer und geh für ω schließlich gegen Null. Das RC-Glied verhäl sich wie ein Tiefpassfiler. Nur iefe Frequenzen können den Filer passieren, höhere Frequenzen werden ensprechend sark gedämpf (Abbildung 3). während hohe Frequenzen nich unerdrück werden. m die Wirkung eines Filers, d.h. dessen Bandbreie zu quanifizieren, definier man die Grenzfrequenz ω g = RC = τ. () DurchEinsezenvonω g ingleichung(9)bzw.gleichung(0)erkennman,dass bei der Grenzfrequenz die Ampliude auf das / -fache abgefallen (Tiefpass), bzw. angesiegen is (Hochpass). VII Durchführung des Versuchs. Lade- und Enladeverhalen eines RC-Glieds / / C / 0, 0,0 Bauen Sie mi Hilfe der Seckelemene (Widersände, Kondensaoren und Verbindungsleiungen) die Schalung nach Abbildung 4 auf dem Seckbre auf. Einige Buchsen des Seckbres sind bereis inern mieinander elekrisch verbunden. Diese Verbindungen sind auf der Oberfläche des Gehäuses durch schwarze Linien zwischen den Buchsen markier. 0,0 0, 0 00 [ g ] Abbildung 3: Frequenzgang eines Tiefpassfilers. Aufgeragen is das Verhälnis der Ampliude am Kondensaor zur Ampliude der Eingangsspannung über die Frequenz in Einheien der Grenzfrequenz ω g. Beachen Sie den logarihmischen Maßsab beider Achsen. Die Grenzfrequenz ergib sich in dieser Aufragung aus dem Schnipunk der Verlängerung (gepunkee Geraden) der linearen Bereiche bei kleinen und großen Frequenzen. Funkionsgeneraor R C C Verausch man den Kondensaor mi dem Widersand und miss die Spannung R über dem Widersand so zeig das RC-Glied ein Hochpassverhalen: R = ÛR(ω)sin(ω+ϕ) = Û E +( ωrc ) sin(ω+ϕ). (0) Ensprechend werden beim Hochpassfiler iefe Frequenzen sark gedämpf, Abbildung 4: Schalung zum Lade- und Enladeverhalen eines RC-Glieds. Verbinden Sie nun den Ausgang des Funkionsgeneraors mi Ihrer Schalung. Beachen Sie dabei, dass das schwarze Kabel an Masse (Symbol im Schalbild) angeschlossen wird und das roe an den Widersand. Zur Darsellung der Signale verwenden wir ein Oszilloskop. Schließen Sie den Ausgang C Ihrer c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 9

10 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen Schalung an Kanal und das Eingangssignal an Kanal an. Beachen Sie auch hier wieder, dass das schwarze Kabel an Masse angeschlossen wird. Drücken Sie am Funkionsgeneraor die Tase für die Signalform Recheck. Die Frequenz müssen Sie bei jeder Messung so einsellen, dass Sie am Oszilloskop den gesamen Lade- bzw. Enladevorgang beobachen können (f τ). Messen Sie für die folgenden drei RC-Kombinaionen die Halbwerszei T / des Lade- oder Enladevorgangs und skizzieren Sie für eine RC-Kombinaion den Spannungsverlauf des Lade- und Enladevorgangs: C=00 nf, R=4,7 kω C=0 nf, R=4,7 kω C=0 nf, R=47 kω. Verauschen Sie für eine RC- Kombinaion den Kondensaor mi dem Widersand und skizzieren Sie den Spannungsverlauf R über dem Widersand der beim Laden und Enladen des Kondensaors aufri.. Ersazschalbild der Membran eines Axons Bauen Sie die Schalung nach Abbildung 5 auf dem Seckbre auf. Wählen Sie für die Membrankapaziä =00 nf und für die Längswidersände = kω. Die Membranwidersände sind durch R M und R M gekennzeichne. Wählen Sie hierfür zunächs die Widersände R M. Dem lezen Membranwidersand muss eine besondere Beachung geschenk werden: Bei der Behandlung der elekrischen Eigenschafen eines Axons im Kapiel Grundlagen sind wir davon ausgegangen, dass der Axon sehr lang is. In unserem Ersazschalbild beseh dieser aber nur aus sechs Abschnien. Da die Schalung abrup ende und somi keine weiere Signalleiung mehr möglich is, würden sich die Messungen am lezen Knoen erheblich verfälschen. Wir können dies kompensieren, indem wir annehmen, dass hiner dem lezen Knoen noch viele weiere Membranabschnie vorhanden sind. Berechne man von diesen fikiven Abschnien den Gesamwidersand RM und benuz diesen Wer am lezen Knoen für den Membranwidersand, so verhäl sich die Schalung an allen Knoen wie ein unendlich langer Axon. Für den lezenwidersandamknoen5müssensiedaherdenwidersandrm einsezen. Messung der Längskonsane λ: Schließen Sie dazu den Funkionsgeneraor an den Eingang am Knoen 0 Ihrer Funkionsgeneraor Knoen k k k k k R M R M R M R M Abbildung 5: Ersazschalbild der Membran eines Neurons. R M 0 0 R M Schalung an. Beachen Sie dabei, dass das schwarze Kabel wieder an Masse angeschlossen wird. Im Folgenden sind alle Messungen massebezogen, d.h. wenn Sie den Spannungsverlauf an einem Knoen mi dem Oszilloskop messen, so muss das roe Kabel mi dem ensprechenden Knoen und das schwarze Kabel mi Masse verbunden werden. Überprüfen Sie, ob am Funkionsgeneraor die Signalform noch auf Recheck eingesell is. Die Frequenz und Ampliude müssen Sie am Funkionsgeneraor so einsellen, dass Sie zum einen die Signalampliude am lezen Knoen noch gu messen können und zum anderen den gesamen Ladevorgang bis zum Erreichen der Gleichgewichsspannung (vergleiche Abbildung 0) auf dem Oszilloskopschirm darsellen können. Verbinden Sie dazu den lezen Knoen 5 an Kanal des Oszilloskops und sellen Sie ensprechend die Ampliude und Frequenz ein. An Kanal des Oszilloskops sollen Sie zusäzlich noch das vom Funkionsgeneraor kommende Eingangssignal darsellen. Messen Sie nun ausgehend vom lezen Knoen die Gleichgewichsspannung an allen Knoen Ihrer Schalung (Knoen 5 bis Knoen 0). Nuzen Sie dabei, wenn möglich, den gesamen verikalen Bildschirm des Oszilloskops aus und vergewissern Sie sich, dass der Einsellknopf für die y-ablenkung auf calibrier seh. Ferigen Sie in Ihr Prookollhef eine Skizze der Schalung an und ragen Sie die Messwere in eine Tabelle ein, die die Größen: Knoen-Nr., Frequenz am Funkionsgeneraor, Gleichgewichsspannung und den Ablesefehler der Gleichgewichsspannung dokumenier. Ersezen Sie nun die Membranwidersände R M durch die Widersände R M und RM und wiederholen Sie die Messung für diese Widersandswere. Abschließend sollen Sie noch qualiaiv verifizieren, dass die Gleichgewichsspannung nach Gleichung (5) und Gleichung (6) unabhängig von der Membrankapaziä is. Enfernen Sie alle Membrankapaziäen und vergleic Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0 0

11 Physikalisches Grundprakikum der niversiä Heidelberg - Prakikum für Bioechnologen chen Sie die Gleichgewichsspannung mi den zuvor gemessenen Weren. Dokumenieren Sie Ihre Ergebnisse mi einigen Säzen in Ihrem Prookollhef. Besimmen Sie hieraus die Grenzfrequenz und vergleichen Sie diesen Wer mi dem heoreisch zu erwarenden Wer. 3. Frequenzverhalen von RC-Gliedern: Tiefpassfiler Für die Messung des Frequenzverhalens von RC-Gliedern bauen Sie wieder die Schalung nach Abbildung 4 auf. Wählen Sie für R=4,7 kω und für C=00 nf. Schalen die Signalform am Funkionsgeneraor auf Sinus und sellen Sie die Ampliude ÛE auf einen glaen Wer (z.b. 4 V SS ) ein. Messen Sie nun mi dem Oszilloskop die Ampliude der Spannung über dem Kondensaor als Funkion der Frequenz. Ferigen Sie am besen eine Tabelle mi den Spalen: Frequenz, Ampliude am Kondensaor ÛC mi Fehlerangabe und das Verhälnis ÛC/ÛE. Beginnen Sie Ihre Messung bei kleinen Frequenzen und erhöhen Sie diese in selbs zu wählenden Schrien bis ewa 0 khz (mindesens 0 Messwere). VIII Auswerung Zu Aufgabe : Berechnen Sie aus den gemessenen Halbwerszeien die Zeikonsane τ und ragen Sie die Ergebnisse in einer zusammenfassenden Tabelle ein. Die Tabelle soll die Größen C, R, f, τ exp., τ heo. enhalen. Inerpreieren Sie den Spannungsverlauf von R. Aus welchem Grund ensprich der Verlauf dem Ladesrom? Zu Aufgabe : Tragen Sie die gemessenen Gleichgewichsspannungen für die Membranwidersände R M und R M in ein halblogarihmisches Diagramm über die Knoennummer auf. Sie erhalen bei dieser Aufragung eine Gerade. Berechnen Sie aus der jeweiligen Seigung die Längskonsane λ uner Berücksichigung der Fehler. Besimmen Sie mi Hilfe der beiden Were für λ die Were für die Membranwidersände R M und R M. Falls es Ihnen geling, können Sie auch noch die Widersände R M und R M berechnen. Zu Aufgabe 3 Tragen Sie das Verhälnis ÛC/ÛE gemäß Abbildung 3 in ein Diagramm auf doppel- logarihmischen Papier ( auf 4 Dekaden) über die Frequenz auf. c Dr. J.Wagner - Physikalisches Anfängerprakikum - Sand 0/00, V..0