Modelle für interagierende Populationen

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1 Modelle für interagierende Populationen Christoph Molitor Seminar: Mathematische Modelle in der Biologie (WS 12/13) Literatur: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer.

2 Gliederung 1 Räuber-Beute-Modelle 2 Wettbewerbsmodelle 3 Symbiose 4 Diskrete Modelle 5 Fazit

3 Modellvarianten Bisher haben wir isolierte Populationen betrachtet. Nun werden die drei am häufigsten verwendeten Arten von interagierenden Populationsmodellen betrachtet: 1 Räuber-Beute-Modelle 2 Konkurrenzmodelle 3 Symbiose

4 Räuber-Beute-Modelle Für das erste und auf Grund seiner geringen Komplexität recht einfache Modell zur Beschreibung der Wechselwirkung von Räuber- und Beutepopulationen verwendet man die Lotka-Volterra Gleichungen: und dn dt dp dt = N(a bp) = P(cN d). N(t) ist die Beute- und P(t) die Räuberpopulation zur Zeit t. Die Variablen a, b, c und d sind positive Konstanten.

5 Die Annahmen dieses Modells sind: N(t) wächst in Abwesenheit von Räubern unbegrenzt. Die Beutezahl hängt proportional von der Räuberpopulation ab. In Abwesenheit von Beute ist die Sterberate der Jäger exponentiell. Die Wachstumsrate der Jäger ist proportional zur bestehenden Beutepopulation.

6 Benutzt man die Substitutionen u(τ) = cn(t) d und v(τ) = bp(t) a mit τ = at und α = d a, so erhält man die dimensionslosen Gleichungen: du = u(1 v) dτ und dv = αv(u 1), dτ die wir jetzt genauer analysieren.

7 Die Lösung dieser Gleichungen für λ = 1 verläuft gleichmäßig: Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.81

8 Die kritischen Punkte sind u = v = 0 und u = v = 1. (0, 0) ist instabiler Punkt, da λ 1 = 1 > 0. (1, 1) ist ein Zentrum mit neutraler Stabilität, da die Eigenwerte λ 1,2 = ±i λ rein imaginär sind. Quelle:

9 Probleme des Modells: Kleine Veränderungen der Variablen können großen Einfluss auf die Trajektorien haben. Trajektorien sind nicht immer beschränkt, aber geschlossen. Die Lotka-Volterr-Gleichungen sind schlecht geeignet für reale Probleme

10 Stabilitätsverhalten Stabilität der kritischen Punkte am Beispiel der Lotka-Volterra-Gleichungen zum Räuber-Beute-Modell mit k Räuber- und Beutearten: dn i k = N i a i b ij P j, dt und dp i dt j=1 k = P i c ij N j d i j=1 für i = 1,..., k mit positiven Konstanten a i, b ij, c ij und d i.

11 Der triviale Gleichgewichtspunkt N i = P i = 0 für alle i ergibt folgende Diagonalmatrix: a A =.... a k d d k

12 A hat die Eigenwerte λ i = a i > 0, λ k+i = d i < 0 für i = 1,..., k. Dieser stationäre Zustand ist instabil, da alle λ i > 0, i = 1,..., k. Da die Eigenwerte λ i, i = 1,..., 2k Lösungen von A λi = 0 sind, erfüllt die Summe der Wurzeln der λ i die Gleichung 2k i=0 wobei tra die Spur von A ist. λ i = tra = 0,

13 Sind die Elemente der Matrix A reellwertig, sind dies auch die Eigenwerte. Andernfalls sind die Eigenwerte komplex konjungiert und der stationäre Zustand ist, stabil, falls der Reλ i = 0 ist, instabil, falls der Reλ i 0 ist. Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.87 Bemerkung: Komplexität führt in der Regel zu Instabilität.

14 Abhängige Räuber-Beute-Modelle Das Lotka-Volterra-Modell besagt, dass Populationen periodisches Verhalten aufweisen. Heuristisch annehmbar, dass bei Anstieg der Beutezahl ebenfalls die Menge der Räuber größer wird. Mehr Raubtiere benötigen wiederum mehr Nahrung, was die Bevölkerungzahl der Beute wieder sinken lässt. Wodurch die Räuberbevölkerung aufgrund von Nahrungsmangel wieder zu sinken beginnt. Irgendwann beginnt die Beutezahl dann wieder zu steigen und der Zyklus beginnt von vorne.

15 Nicht gut geeignet an den Lotka-Volterra-Gleichungen ist, dass die Beutepopulation in Abwesenheit von Räubern unbegrenzt sei. Realistischer ist, dass die Wachstumsraten voneinander abhängen. Eine bessere Form für die Beutepopulationsgleichung ist daher: ( dn = NF(N, P) mit F(N, P) = r 1 N ) PR(N). dt K

16 Eine dazu passende Gleichung für die Räuberpopulation ist von der Form: ( dp = PG(N, P) mit G (N, P) = k 1 hp ), dt N mit positiven Konstanten k und h. R(N) ist eine auf die Reduzierung der Räuber bezogene Konstante. Besser geeignete Populationsmodelle werden u. a. im Buch von Nisbet und Gurney, 1 sowie dem von Levin 2 beschrieben. 1 R.M. Nisbet and W.S.C. Gurney. Modelling Fluctuating Populations. John Wiley, New York, S.A. Levin, editor. Frontiers in Mathematical Biology, volume 100 of Lect. Notes in Biomathematics. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1994.

17 Stabilitätsbereiche eines Räuber-Beute-Modells mit grenzzyklisch-periodischem Verhalten Stabilitätsbereiche Analyse eines realistischen 2-Spezies-Modells mit Hilfe der Gleichungen: und dn dt = N dn dt [ ( r 1 N ) kp ], K N + D = P [ ( s 1 hp N )] wobei r, K, k, D, s und h positive Konstanten sind.

18 Es ist hierbei nützlich, das System wieder in einer dimensionslosen Form zu schreiben. Drückt man die Populationen N und P mit Hilfe von u(τ) = N(t) K, v(τ) = hp(t) K, τ = rt, a = k hr, b = s r und d = D K aus, so erhält man die Gleichungen du dτ = u(1 u) auv u + d dv und (1 dτ = bv v ). u b > 1 bedeutet beispielsweise, dass das Beutewachstum größer als die Wachstumsrate der Räuber ist.

19 Die einzige positive Gleichgewichtslösung (u, v ) ist: u = (1 a d) + [(1 a d)2 + 4d] und v = u. Von Interesse ist die Stabilität der Fixpunkte. Für die lineare Stabilitätsanalyse schreibt man x(τ) = u(τ) u, y(τ) = v(τ) v, mit dessen Hilfe das Modell die folgende Form besitzt: [ ] dx dτ = A x mit A = u au 1 (u +d) 2 y b b dy dτ au u +d

20 Die Eigenwerte von A sind dann gegeben durch A λi = 0 λ 2 (tra)λ + deta = 0. Für Stabilität benötigt man Reλ < 0. Die Bedingungen dafür sind und tra < 0 u au [ (u + d) 2 1] < b deta > a u + d au (u + d) 2 > 0.

21 Gelten tra < 0 und deta > 0, dann ist der Gleichgewichtspunkt Ein stabiler Knoten, falls die Eigenwerte reellwertig sind. Eine stabile Spirale, falls es sich um komplexe Eigenwerte handelt. Sonst handelt es sich entweder um einen instabilen Knoten (reelle Eigenwerte) oder eine instabile Spirale.

22 Schwellenphänomene Es handelt sich um eine Sonderform der 2-Spezies Räuber-Beute-Modelle. Die Populationsdichten schwanken stark, bevor sie sich einem Gleichgewichtspunkt annähern. Man benutzt für diese Art von Räuber-Beute-Modellen folgende Gleichungen: dn dt = N [F(N) P] = f (N, P) und dp dt = P [N G(P)] = g(n, P).

23 Das qualitative Anzahl der Beute im Verhältnis zu seiner pro Kopf Wachstumsrate wird hier dargestellt: Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.106

24 Das Verhältnis zwischen Räuberanzahl und deren pro Kopf Sterberate: Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.106

25 S und S sind hierbei die Gleichgewichtspunkte, je nachdem welche Anzahl von Beutetieren existiert: Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.107

26 Wettbewerbsmodelle Unterschied zum Räuber-Beute-Modell: Spezies konkurrieren um die gleichen Ressourcen, bis eine ausstirbt keine Spezies dezimiert auf direktem Weg eine andere Nun betrachten wir die 2-Spezies-Lotka-Volterra-Gleichungen zu diesem Modell: [ = r 1 N N ] 1, dn 1 dt dn 2 dt N 2 b 12 K 1 K 1 [ = r 2 N N 2 N 1 b 21 K 2 K 2 ].

27 Die Gleichungen des dimensionslosen Modells zur besseren mathematischen Berechnung sind du 1 dτ = u 1(1 u 1 a 12 u 2 ) und du 2 dτ = ρu 2(1 u 2 a 21 u 1 ). Die Stabilitäts der Gleichgewichtspunkte wird wieder von der Jacobimatrix A bestimmt. A = df 1 du 1 df 1 du 2 df 2 du 1 df 2 du 2 = 1 2u 1 a 12 u 2 a 12 u 1 ρa 21 u 2 ρ(1 2u 2 a 21 u 1 )

28 kritische Punkte: (0,0) instabil, da λ 1 = 1 > 0 { stabil (1,0) ist instabil { stabil (0,1) ist instabil { a 21 > 1, falls a 21 < 1 { a 12 > 1, falls a 12 < 1

29 S = ( 1 a12 1 a 12 a 21, ) 1 a 21 1 a 12 a 21 a 12 < 1, a 21 < 1 a 12 > 1, a 21 > 1 a 12 < 1, a 21 > 1 a 12 > 1, a 21 < 1 (a) (b) (c) (d) (a): Gleichgewichtspunkt S ist stabil und (0,1) und (1,0) sind stationäre Punkte (b): (0,1) und (1,0) besitzen jeweils ein Anziehungsgebiet, das mit Hilfe einer Separatrix durch den stationären Punkt S festgelegt wird (c): (1,0) ist anziehend für den gesamten positiven Quadranten (d): (0,1) ist anziehend für den gesamten positiven Quadranten

30 Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.97

31 Mutualismus und Symbiose Alle Spezies müssen einander Nutzen bringen Symbiose: Wechselwirkung von Individuen unterschiedlicher Arten, die für beide Partner vorteilhaft ist Mutualismus: Regelmäßige, aber nicht lebensnotwendige Beziehung der Symbionten Lotka-Volterra-Gleichungen: dn 1 dt = r 1 N 1 + a 1 N 1 N 2, dn 2 = r 2 N 2 + a 2 N 2 N 1, dt N 1 und N 2 wachsen ungebremst, falls dn 1 dt > 0, dn 2 dt > 0

32 kritische Punkte: (0,0) instabiler Knoten (1,0) und (0,1) sind instabile Sattelpunkte ( 1+a12 ) δ, 1+a 21 positiv, falls δ = 1 a δ 12 a 21 > 0 { a 12 a 21 > 1 (a) a 12 a 21 < 1 (b) (a): unberenztes Wachstum tritt im Gebiet zwischen den durchgezogenen Linien statt (b): alle Trakjektorien laufen auf den positiven Gleichgewichtspunkt S zu

33 Quelle: J. D. Murray (2002): Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer, S.101

34 Diskrete Modelle In der Natur interagieren nicht nur 2, sondern mehrere Spezies miteinander. Stabiltät und Instabilität der Gleichgewichtspunkte werden auf die gleiche Art und Weise wie vorher überprüft. Im Buch von May 3 werden einige Resultate diesbezüglich vorgestellt, je nachdem welche Form die Matrix A besitzt. Ein instabiler Gleichgewichtspunkt führt zu einem unbegrenzten Wachstum einer Spezies oder er konvergiert zu einem anderen Gleichgewichtspunkt hin R.M. May. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton Univ. Press, Princeton, second edition,

35 Dies alles hat jedoch einen eingeschränkten Nutzen, da reale Situationen nicht so einfache Eigenschaften besitzen. Die (fast) uneingeschränkte Anzahl an Parametern kann zu Chaos oder unregelmäßigem Verhalten führen. Kleine Veränderungen in Interaktionsmodellen können einen außergewöhnlichen Einfluss besitzen. Daher sollte jedes Modell wissenschaftlich sehr genau analysiert werden, bevor man von außen versucht das System zu seinen Gunsten zu manipulieren.

36 Beispiel Die Nilbarsch-Katastrophe am Viktoriasee: Der Nilbarsch wurde 1960 im See angesiedelt. er sollte ursprünglich eine Proteinquelle für die anderen Fischarten sein, um mehr Umsatz mit der Fischerei zu machen seit 1960 haben sich die ökonomischen Bedingungen am See jedoch grundlegend geändert viele kleinere Arten wurden seitdem vom Nilbarsch ausgelöscht

37 zum Räuchern des Barsches müssen, im Gegensatz zu den ausgelöschten Arten, Wälder gerodet werden in den späten 90ern kam noch die Dickstielige Wasserhyazinthe hinzu, was die Brutstätten der Fische zusätzlich zerstört Fatal ist auch, dass eine Schneckenart von der ganzen Veränderung profitiert, die die Krankheit Bilharziose übertragt

38 Fazit Modelle sind eine gute Möglichkeit, um Populationsveränderungen vorherzusagen. Diese sollten so "genau" wie möglich betrachtet werden. Aufgrund einer Vielzahl nicht betrachteter kleinerer Einflüsse in der Realität kann man sich nie zu 100% auf die Analyse verlassen. Aus diesem Grund sollte man beachten, dass sich die Systeme im Wesentlichen nicht so einfach voraussagen lassen.