Literaturverzeichnis Immunologie Janeway CA jr., Travers P, Walport M, Shlomchik MJ (2002) Immunologie. 5. Aufl. Spektrum, Heidelberg Goldsby RA, Kindt TJ, Osborne BA, Kuby J (2003) Immunology. 5th edn. W. H. Freeman, New York Abbas AK, Lichtman AH (2005) Cellular and Molecular Immunology. 5th edn. Saunders, Philadelphia Paul WE (2003) Fundamental Immunology. 5th edn. Lippincott Williams and Wilkins, Philadelphia Zellbiologie Alberts B, Bray D, Lewis J (2002) The Cell. 5th edn. Garland Science, New York Lodish H, Berk A, Matsudaira P (2003) Molecular Cell Biology. 5th edn. W. H. Freeman, New York Biochemie und Organische Chemie Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2003) Biochemie. 5. Aufl. Spektrum, Heidelberg Voet D, Voet JG, Pratt CW, Beck-Sickinger AG, Hahn U (2002) Lehrbuch der Biochemie. 1. Aufl. Wiley VCH, Weinheim Vollhardt KPC, Schore NE, Peter K (2005) Organische Chemie. 4. Aufl. Wiley VCH, Weinheim Genetik Lewin B (2007) Genes IX. Jones & Barlett, Boston, Toronto, London, Singapore Knippers R (2006) Molekulare Genetik. 9. Aufl. Thieme, Stuttgart
272 Literaturverzeichnis Virologie Modrow S, Falke D, Truyen U (2003) Molekulare Virologie. 2. Aufl. Spektrum, Heidel berg
Anhang A Lösungen Für diejenigen, die es genauer wissen möchten: Kap. 1 Auf diesem Bild sind zwei Sachverhalte dargestellt: 1. Ausschnitt aus der weißen Pulpa der Milz (vgl. Abb. 1.4): offener Blutkreislauf PALS (periarteriolar lymphoid sheat)-region mit B-Zell Follikel Lymphozyten gruppieren sich um die Zentralarteriole Diskutieren Sie die Folgen und Heilungsaussichten eines Milzrisses! 2. Stark vereinfachter Blut- und Lymphe-Kreislauf (vgl. Abb. 1.6). Antigene treten in peripheren Geweben in die Lymphkapillare über. Über die Lymphe gelangen Antigene in die Lymphknoten. Die Lymphgefäße münden überwiegend in das Haupt-Lymphgefäß (Ductus thoracicus). Der D. thoracicus mündet in die linke Unterschlüsselbeinvene. Diskutieren Sie die Bedeutung der Lymphe für immunologische und nichtimmunologische Zellen! Kap. 2 Bild 1: Somatische Umlagerungsreaktionen, die zur Bildung der schweren Immunglobulinkette führen (vgl. Abb. 2.10) Bild 2: Somatische Umlagerungsreaktionen, die zur Bildung der T-Zell Rezeptor alpha-kette führen (vgl. Abb. 2.18). alpha- und beta-kette sind über eine Disulfidbrücke miteinander verbunden. Bild 3: Struktur von MHCI, MHCII, HLA-DM und der invarianten Kette (Ii) (vgl. Abb. 2.23) Alle α1-domänen besitzen keine Disulfidbrücke.
274 Anhang A Die invariante Kette ist ein Typ-II Transmembranprotein. Sie besitzt im Gegensatz zu Typ-I Membranproteinen eine umgekehrte Membranorientierung. Der N-Terminus ragt in das Cytosol, während der C-Terminus luminal oder extrazytoplasmatisch ausgerichtet ist. Diskutieren Sie die Gemeinsamkeiten und die Unterschiede von Bild 1 und Bild 2! Beschreiben Sie den funktionellen Zusammenhang, in dem sich die abgebildeten Moleküle von Bild 3 befinden! Kap. 3 Auf diesem Bild sind vier Zusammenhänge angedeutet: 1. die genomische Organisation und die umgelagerten TCRα-Kettengene (vgl. Abb. 2.18). 2. der TCR-Komplex (vgl. Abb. 3.2) 3. die Ähnlichkeit des T-Zell Rezeptors mit einem Fab Fragment eines Antikörpers (vgl. Abb. 2.16) 4. die Aktivierung einer naiven CD8 + T-Zelle im Rahmen einer Wechselseitigen Aktivierung von naiver CD4 + T-Zelle und dendritischer Zelle ( ping-pong Mechanismus) (vgl. Abb. 3.4, 3.5) Diskutieren Sie die möglichen Aktivierungswege von dendritischen Zellen im Hinblick auf die Aktivierung von naiven CD8 + T-Zellen! Kap. 4 Bild 1: B-Zell Reifung (genomische Organisation der Immunglobulingene; umgelagerte Gensegmente) und B-Zell Aktivierung (vgl. Abb. 4.3): Die ersten Antikörper die nach der B-Zell Aktivierung gebildet werden, sind IgM Antikörper. Die Klasse kann sich aber im weiteren Verlauf der B-Zell Aktivierung ändern (z.b. nach IgG). Bild 2: B-Zell Aktivierung und genomische Organisation der schweren Immunglobulingene nach somatischer Umlagerung (vgl. Abb. 4.3) Diskutieren Sie die Unterschiede und Gemeinsamkeiten beider Tafelbilder! Kap. 5 Bild 1: Makrophagenaktivierung durch LPS; Zielstrukturen der entzündungsfördernden Cytokine; Aktivierung des Komplementsystems (vgl. Abb. 5.2, 5.5 und 5.11) Eiter besteht hauptsächlich aus neutrophilen Granulozyten. Bild 2: Aktivierung von naiven CD8 + T-Zellen (vgl. Abb. 5.16) Bild 3: Aktivierung des Komplementsystems über den klassischen, den alternativen und den Lektin-Weg (vgl. Abb. 5.2)
Anhang A 275 Bild 4: Funktion von natürlichen Killerzellen (vgl. Abb. 5.8) Ly49 bezeichnet eine Familie von killerhemmenden (KIR) und killeraktivierenden Rezeptoren der Maus. In dieser Abbildung ist ein killerhemmender Rezeptor in Kombination mit einem killeraktivierenden Rezeptor (NK-RP1, muriner Rezeptor) dargestellt. Bild 5: Aktivierung von infizierten Makrophagen durch T H1 -Zellen (vgl. Abb. 5.12) Chronisch infizierte Makrophagen können Fas vermittelt durch T H1 -Zellen in die Apoptose geführt werden. Ordnen Sie die Bilder begründet hinsichtlich der Zugehörigkeit zur angeborenen bzw. erworbenen Immunität. Diskutieren Sie die Aussagekraft und die Tragweite der dargestellten Zusammenhänge auf den Bildern! Kap. 6 Bild 1: Modellvorstellung zum Systemischen Lupus-Erythematodes (vgl. Abb. 6.12) Der Mechanismus zählt zum Typ-III von Hypersensitivitätsreaktionen. Immunkomplexe werden u.a. durch Erythrozyten abtransportiert und können in großen Mengen eine Nephritis auslösen. Neue Ergebnisse liefern erste Hinweise auf eine TLR abhängige, aber T-Helfer- Zell unabhängige Aktivierung von autoreaktiven B-Zellen in der Maus. Bild 2: Heuschnupfen (vgl. Abb. 6.8): PALP (PLP, Pyridoxalphosphat, Vitamin B 6 ) ist ein Koenzym, das im Stoffwechsel für Decarboxylierungsreaktionen benötigt wird. Ebenso wie durch Birkenpollen können durch Penicillin (Struktur rechts oben im Bild) spezifische B-Zellen aktiviert werden (Hapten-Carrier Komplex) und einen Klassenwechsel nach IgE durchlaufen (vgl. Abb. 6.7). Bild 3: Heuschnupfen (vgl. Abb. 6.8): Dargestellt ist erster und zweiter Kontakt mit dem Pollenallergen. Diskutieren Sie die Unterschiede zu Bild 2! Bild 4: Morbus Basedow (vgl. Abb. 6.15): Der Mechanismus zählt zum Typ-II von Hypersensitivitätsreationen. Bild 5: EAE (vgl. Abb. 6.18) Diskutieren Sie die Aussagekraft und die Tragweite der dargestellten Zusammenhänge auf den Bildern! Kap. 7 In diesem Bild sind verschiedene Sachverhalte dargestellt: 1. Phagozytose von mikrobiellen Erregern durch Phagozyten in der Fruchtfliege (vgl. Abb. 7.1) Diskutieren Sie in diesem Zusammenhang die Bedeutung von TLR4 für Makrophagen!
276 Anhang A 2. vereinfachter schematischer Aufbau der Zytoplasmamembran Diskutieren Sie in diesem Zusammenhang die Bedeutung der Membranstruktur für die Phagozytose! 3. Aktivierung von Genen über einen NFkB homologen Transkriptionsfaktor (vgl. Abb. 7.3) Stellen Sie in diesem Zusammenhang die Unterschiede und Gemeinsamkeiten zwischen dem Toll-Signalweg und dem Interleukin-1 vermittelten Signalweg heraus. 4. Bildung von antimikrobiellen Peptiden Diskutieren Sie in diesem Zusammenhang die möglichen Wirkungsmechanismen dieser Peptide!
Anhang B Nobelpreise für immunologische Forschung Jahr Preisträger Land Forschungsgebiet 1901 Emil von Behring Deutschland Serum Antitoxine 1905 Robert Koch Deutschland Zelluläre Immunität gegen Tuberkulose 1908 Elie Metchnikoff, Paul Ehrlich Russland, Deutschland Die Rolle der Phagozytose (Metchnikoff) und Antitoxine (Ehrlich) für die Immunität 1913 Charles Richet Frankreich Anaphylaxe 1919 Jules Bordet Belgien Komplement-vermittelte Bakteriolyse 1930 Karl Landsteiner USA Entdeckung der menschlichen Blutgruppen 1951 Max Theiler Süd-Afrika Entwicklung eines Impfstoffs gegen Gelbfieber 1957 Daniel Bovet Schweiz Antihistamine 1960 F. Macfarlane Burnet, Peter Medawar Australien, Großbritannien Entdeckung der immunologischen Toleranz 1972 Gerald Edelmann, Rodney Porter USA, Großbritannien Chemische Struktur der Antikörper 1977 Rosaly Yalow USA Entwicklung des Radioimmunassays 1980 George Snell, Jean Dausset, Baruj Benacerraf 1984 George Köhler, Cesar Milstein, Niels Jerne USA, Frankreich, USA Deutschland, Großbritannien, Dänemark Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) Monoklonale Antikörper 1987 Susumu Tonegawa Japan Rearrangement von Genen bei der Antikörperproduktion 1991 E. Donnall Thomas, Joseph Murray 1996 Rolf Zinkernagel, Peter Doherty USA, USA Schweiz, Australien Transplantationsimmunologie MHC Restriktion 1997 Stanley Prusiner USA Entdeckung von Prionen 2005 Barry Marshall, Robin Warren 2006 Andrew Fire, Craig Mello Australien, Australien USA Entdeckung des Magenbakteriums Helicobacter pylori RNA-Interferenz
Index 2m 70 12/23 Regel 52 A Acetylcholinrezeptoren 217 Acetylsalicylsäure 203 Acoelomaten 247 ADCC 160 antibody dependent cellular cytotoxicity 157 Adhäsionsmoleküle 102 Adipohämozyten 246 Adrenalin 208 Afferent 12 Affinitätsreifung 122 Agglutinine 253 Agnatha 267 AIDS 223 Akute-Phase-Proteine 165 Albumine 38 Allel 52 Allelelic exclusion 52, 116 Allergene 195 Allergie 195 Alloantikörper 189 Amphiphilie 252 Anaphylatoxine 145 Anaphylaxie 207 Angeborene Immunität Rezeptoren 29 Angiotensin 206 Annelida 247 Antigene 7 Thymus abhängige u. unabhängige 126 Antigenpräsentierende Zellen APC 7 Antikörper Aufbau 36 Geruestregionen FR1 bis FR4 39 IgE 196 Schwere u. Leichte Ketten 38 Variable Region 39 Antikörperklassen 42 Antikörpervielfalt 46 Antimikrobielle Peptide 252 Antiviraler Status 266 AP-1 108 Apoptose 59, 96 in Lymphozyten 184 Arachidonsäure 203 Arterie 15 Arteriole 15 Aspirin 203 Asthma allergisches 203 Attacin 253 Autoimmunerkrankungen Entstehung 209 genetische Disposition 209 und Infektion 210 Autophagie 78 Autoreaktive T-Zellen bystander Aktivierung 213 B B1 B-Lymphozyten 131 B7 93 B7/CD28 Familie 98 Basedowsche Krankheit 218
280 Basolateral 45 Behring 36 Benacerraf 67 B-Gedächtnis Zellen 119 Blutgefäßssystem 10 Blutgruppen ABO-System 189 Blut-Hirn-Schranke 221 Blutmonozyten 8 Blutplasma 9 Blutplättchen 6 B-Zell Aktivierung 119 TLR vermittelt 132 B-Zelle 5 reife 117 unreife 185 B-Zelle Entwicklung 115 B-Zell Toleranz 117 C C1 bis C9 140 C1 Inhibitor 150 Caspasen 33, 172 Cathepsin-L, -S, -F 76 CD 24 CD1 80 CD3 87, 92 CD4 87 CD4 T-Zellen 173, 175 CD5 131 CD8 87 CD8 T-Zellen 175, 177, 179 CD14 8, 161 CD19 129 CD25 90, 183 CD28 93 CD40 95 CD40L 95 CD59 150 CD81 129 CDR1-CDR3 39 Cecropin 252 Chemokine 146 Cholesterin 165 Chymase 205 CIITA class-ii transactivator 169 CLIP class-ii associated invariant chain peptid 76 Coelom 246 CR2 131 C-reaktive Protein 141, 255 Cross-Präsentation 77, 97 csmac 102 CTLA4 93, 99 C-Typ Lektin 33 Cyanozyten 246 Cyclooxygenase 203 Cyclosporin A 188 Cytokine 150 angeborene Immunität 152, 153 erworbene Immunität 153 Cytokinrezeptoren 154 Typ-I, Typ-II 156 Cytosin-phosphatidyl-Guanosin CpG-Motiv 31 Cytoskelett 171 D DAF 150 Dalton 37 DAMA 254 Danger-Signale 111 Dausset 67 DCs konventionelle DCs, cdcs 7 Vorläufer-DCs, pre-dcs 7 Defensine 252 Delayed type hypersensitivity disease 197 Dendritische Zellen 6 Aktivierung durch TLRs 96 Desensibilisierung 208 D-Gensegmente 47 Diabetes mellitus 219 diabetischen Komas 219 Diacylglycerin DAG 108 Diapedese 23, 146 Index
Index 281 Diptericin 253 Dissoziationskonstante Rezeptoraffinität 154 Doherty 78 Drosocin 253 Drosomycin 253 Drosophila melanogaster 256 Ductus thoracicus 10 E Edelman 36 Effektorreaktionen angeborene u. erworbene Immunität 137 Effektorzellen 4 efferent 12 Ehrlich 36 Eiter 204 Ektoderm und Entoderm 22 Eleozyten 246 Elk 108 Encephalomyelitis 221 endogene Antigene 73 Endothel 12 Enterobakterien 31 Entzündung 147 Epidemie 3 Epidermis 17 Epitop 39 Ersatzleichte-Kette surrogate light chain 115 Erworbenen Immunität Rezeptoren 35 Erythroblastosis fetalis 197 Erythrozyten 6 exogene Antigene 73 experimentelle Encephalomyelitis EAE 221 Extravasation 146 F Faktor H 150 Fas 168 FasL 168 Fieber 165 Filament 249 FIV feline immune deficiency virus 226 Flagellen 31 Follikel 13 follikulär dendritische Zellen FDC 11, 122 Foxp3 91, 183 Fucose 248 G gap junctions 77 Gastrointestinaltrakt 19 Gedächtnis Lymphozyten 15 Gedächtnis T-Zellen memory T-cells 96 Globuline 38 Gloverin 253 GlyCAM-1 24 Gnathostomata 267 gp41 226 gp120 226 GPI-Anker 261 G-Proteine 106 graft versus host disease 194 Gram-Färbung 163 Granula von Mastzellen Inhaltsstoffe 205 Granulom 252 Granulozyten 246 eosinophile, basophile, neutrophile 4 Graves disease 218 H HAART hochaktive antiretrovirale Therapie 237 hämatopoetischer Stammbaum 4 Hämokinin 254 Hämozyten 245 Hapten-Carrier 198 Haut 15 HDL 165 Heterodimer 31, 145
282 Heuschnupfen 200 Histamin 146, 202 Histamin-Rezeptoren 201 HIV Aufbau 225 genomische Organisation 227 human immune deficiency virus 223, 252 therapeutische Ziele 237 HLA-DM 76 HLA-DO 77 HLA-E 81 HLA-G 81 Homing-Rezeptoren homing von Lympozyten 23 Horror Autotoxicus 209 H-Y Antigen 185 Hypersensitivitätsreaktionen Typ I bis IV 195 Hypervariable Region 39 I ic3b 147 ICAM 24 ICAM-1 102 ICOS 100, 101 IgA 45 IgD 45 IgE 45 IgG 42 IgM 42 Ig-Rekombination Deletion 55 Inversion 55 IL1 163, 202 IL2 Rezeptor 95 IL3 202 IL5 202 IL6 163, 202 IL8 164 IL12 164 IL13 202 IL18 164 Immunantwort primär, sekundär 124 Immune response region Ir-Region 67 Immunglobulin- 117 Immunglobulingene genomische Organisation 48 Immunkomplexe 7, 59 Immunologische Synapse 102 Immunozyten 245 Immunsystem 1 Infektion opportunistisch 3 inos 169 insulin dependent diabetes mellitus IDDM 219 Interferone Typ-I 113, 160 Interleukin-1 Rezeptor 257 Intrakin 237 invariante Kette 76 Invertebraten 246 IP3 108 ITAM 92 immunoreceptor tyrosine-based activation motif 118 ITIM 99 J Januskinasen 156 J-Gensegmente 47 K Kapsel 250 Keimzentrum 13 somatische Hypermutation 59 Kieferlose Agnatha 267 Klassenwechsel 56 Knock out Mäuse 184 Kombinatorische Vielfalt 46 Komplementaktivierung alternativer Weg 143 klassischer Weg 140 Lektin-Weg 141 Komplementkaskade Regulation 149 Index
Index 283 Komplementrezepter-2 CR2 129 Komplementrezeptoren 147 CR1, CR3 146 Komplementsystem 138 Rezeptoren 34 komplette Freundsche Adjuvans 213 konstante Antikörperdomänen 39 Kontaktallergie 198 Ku70\ Ku80 54 L LAG3 111 Lamina propria 19 Langerhans-Zellen 15 LAT 105 LDL 34, 165 Leader-Peptide 49 Legionärskrankheit 261 Lektine 24 Leukotriene 203 Leukozyten 5 LFA-3 102 lipid rafts 118 Listeria monozytogenes 158 LMP-2 74 LMP-7 74 LPS 160 Rezeptorkomplex 161 Lupus erythematodes 197 lymphatischen Organen 8 Lymphgefäße 9 Lymphknoten 11 lymphoid 5 M M10 Proteine 82 MadCAM 24 major-basic-protein 205 Makroglobuline 255 Makrophagenaktivierung LPS vermittelt 160 T-Helfer-1 vermittelt 166, 167, 169 Mannan-Binde-Lektin MBL 141 Mannoserezeptor 34 MAP-Kinasen Mitogenaktivierende Kinasen 105 Mastzellen 202 Cytokine der spaeten Reaktion 202 Gewebeverteilung 206 Mäuse congene 78 MD2 161 Medulla 89 Melanin 250 Membran-Angriff-Komplex 144 MAC 139 Metschnikow 245 MHC Antigenprozessierungsweg 72 Entdeckung bei der Maus 66 genomische Organisation 64 Haupthistokompatibilitätskomplex 63 Nomenklatur 70 Peptidbindungseigenschaften 72 Struktur von MHC-I/II 69 MHC Klasse-I ähnliche Rezeptoren 80 MHC-Restriktion 78 Mikrovilli 20 Milz 13 Milzparenchym 13 MIP-1 202 Mizellen 163 Molecular Mimicry 210 Morbus Bechterew 209 Mukosa 18 Multiple Sklerose 220 Myasthenia gravis 215 myelin-basic-protein MBP 221 myeloid 5 N NACHT-Domäne 33 Naive B- und T-Zellen 12
284 natürliche Antikörper 127, 131 natürliche Killerzellen NK-Zellen 157 Rezeptoren 35 Nebenhistokompatibilitätsantigene minor histocompatibility antigens 194 Nekrose 164 NFAT 105 NF-κB 105 NKT-Zellen 90 NOD-like Rezeptoren NLRs 31 NOD Mäusen 99 O önozytoide Zellen 246 Ontogenese 133 Opsin 140 Opsonin 36 opsonisieren 140 P PALS-Region 14 Pandemie 3 Papain 41 Parenchym 15 Pathogenassoziierte mikrobielle Muster PAMPs 29, 248 Pathogenassoziierte Mustererkennungsrezeptoren PRRs 29, 248 Paul Ehrlich 209 Pentraxine 255 Pepsin 41 Perikard 20 Periphere B-Zell Toleranz 187 peripheren Toleranz 91 Peripoloese 23 Peyersche Plaques 19 Phagolysosom 168, 249 Phagozytose 25, 247 Phenoloxidase 250 Phospatasen 99 Phospholipase-C1 105 Physisch 3 Pimäre Immunantwort 6 Pinozytose 20 PIP2 108 Plasma 37 Plasmatozyten 246 Plasmazelle 13, 123 plasmzytoide DCs 264 Polyadenylierungssignal 124 Polymorphismus 64 Porter 36 Prä-B-Zelle 115 Primäre Immunantwort 7 Pro-B Zelle 115 Prohämozyten 246 Proliferation 13 Promotor Immunglobulin 63 Prophenoloxidase 253 Prostaglandine 203 Proteasen 76 Proteinkinase-C PKC 110 Protein-Tyrosin-Kinasen PTK 103 Proteoglykane 205 Protozoe 138 Pseudopodien 256 Scheinfüßchen 248 psmac 102 Pulpa 15 weiße-, rote- 14 Index R Rag1/2 Homologe in Invertebraten 267 Randsinus 15 Ras/Rac 105 reaktive Sauerstoffverbindungen 169 Regulatorische T-Zellen Treg 91 Rekombination-Signal-Sequenz RSS 52 Respiratorische Entladung 250 Retroviren 226
Index 285 Rezeptor Editing 117 Rezeptoren des Immunsystems 29 Rezirkulation von Lymphozyten 22 Rhesus-Faktor 191 Ringelwürmer 247 ROI 169 S Scavenger-Rezeptor 35 Schilddrüsenüberfunktion 218 Schock 208 Sec61-Kanal 78 Selektine 23 Serpentin-Rezeptoren 155 Serum 37 severe combined immunodeficiency SCID 1 Signaltransduktionsweg 156 Sinusoid 8 sirna small interference RNA 237 Snell 67 somatische Hypermutation 57, 122 Southern blot 46 Spezifität 7 Sphärulazellen 246 Src homologe Domänen SH1 bis SH4 104 Stammzellen 4 STAT signal transducers and acitivators of transcription 157 Stickstoffoxid-Synthase NOS 250 Stroma 90 swich regions 57 Systemischer Lupus erythematodes SLE 214 T Tabakmosaikvirus 256 TCR 60 TCR Gene genomische Organisation 61 Terminale-Desoxynukleotidyl- Transferase TdT 55 TH17 Zellen 113 Thanatin 253 Thymopoese 89 Thymus 20 Thymusdegeneration 21 TI-2 126 TIR-Domäne 257 TLR4 259 TNF 146, 163, 202 Toleranz periphere 182 zentrale 87 Toll-like Rezeptoren TLRs 29 Toll-Rezeptor Evolution 255 Toll Rezeptoren Immunregulatoren 262 Trabekel 15 Trabekelarterie 15 transgene Mäuse 183 Transkriptionsfaktoren Dorsal 257 MyD88 259 Pelle 260 Transmembranprotein Typ-I bis Typ-III 70 Transplantatabstoßung 187 akute 193 hyperakute 189 langsame 193 Tryptase 205 Tumorgenese 183 Typ-I Interferone 160, 265 T-Zell Aktivierung bystander Aktivierung 210 T-Zelle 5 T-Zellen alloreaktive 185 CD4/CD8 positive 110
286 Index CD4 T-Zell Aktivierung 92, 93, 95, 97, 99 CD4 u. CD8 79 CD8 Gedächtniszellen 96 CD8 T-Zell Aktivierung 96 Entwicklung im Thymus 87 naive 6, 89 Treg und Toll 266 γδ-t-zellen 90 T-Zell Entwicklung Negativselektion 89 Positivselektion 88 T-Zell Reifung prä-t-zell Stadium 87 RAG-1 und RAG-2 89 TCR editing 89 T-Zell Rezeptor 60 Aufbau 60 T-Zell Rezeptorkomplex 92 T-Zell Rezeptor Vielfalt 60 U unreife B-Zelle 117 V Vasoaktiv 196 Vasodilatation 203 VCAM 24 V(D)J- Rekombinasen RAG-1 und RAG-2 52 Venolen mit hohem Endothel HEV 23 Verknüpfungsvielfalt 52 V-Gensegmente 47 Vomeronasalorgan 83 W Wirbellose 246 Z ZAP-70 105 Zellen angeborene-/erworbene Immunität 25 zentrale Toleranz 181 Zinkernagel 78 Zytolyse 140 Zytoskelett 248 Zytotoxische T-Zellen CTL 170, 171