Die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga und ihre ambivalente Rolle in thüringischen Buchenwäldern

Transkript

1 104 Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 52 (3) 2015: Günter Köhler, Esther Pašalić, Martin M. Gossner & Ulf Baier Die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga und ihre ambivalente Rolle in thüringischen Buchenwäldern Zusammenfassung Im Rahmen des 2006 / 2007 begonnenen DFG-Schwerpunktprogramms Biodiversitäts-Exploratorien wurden auch 50 Waldparzellen im thüringischen Nationalpark Hainich und in seiner weiteren Umgebung als Untersuchungsflächen ausgewiesen. Im Juli / August 2009 sind in 46 dieser Parzellen mit unterschiedlich bewirtschaftetem Rotbuchenwald insgesamt 230 Bäume auf ihren Besatz mit der Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga (Lindinger, 1936), einem Wegbereiter der Buchenrindennekrose, untersucht worden. Befallene Bäume fanden sich auf 25 Parzellen (54%) aller drei Waldnutzungsformen (Altersklassenwald, Plenterwald und unbewirtschafteter Wald). Insgesamt 185 Rotbuchen (81%) wiesen keinen erkennbaren Befall, 40 (17%) einen schwachen und nur 5 (2%) einen starken Befall auf, letzterer besonders im Revier Keula. Diese Befunde werden in den Kontext des Thüringer Langzeit-Monitorings ( ) zur Buchenwollschildlaus und Buchenrindennekrose gestellt und es werden die komplexen Zusammenhänge aus der Sicht des Naturschutzes in heimischen Buchenwäldern diskutiert. Abstract The Beech scale and its ambivalent role in European beech forest of Thuringia (Germany) Within the framework of the DFG-program Biodiversity Exploratories 50 long-term forest plots were established in the Thuringian National Park Hainich and its surroundings, starting in 2006 / In July / August 2009, on 46 European beech forest plots representing three types of management intensity (age-class, selection cutting and unmanaged forests), a total of 230 beech trees were surveyed for an attack by the Beech scale Cryptococcus fagisuga (Lindinger, 1936), an univoltine, parthenogenetic pest species preceding the beech bark disease. Beeches attacked by the scale were found on 25 plots (54%) of all three management types. In total, 185 trees (81%) did not show a detectable attack, 40 (17%) had a weak and only 5 (2%) a high attack level, mainly in the area of Keula. The results are supported by the Thuringian long-term monitorings ( ) of the beech scale and the beech bark disease, and the complex relationships are discussed from the conservation s point of view in beech forests. Key words Cryptococcus fagisuga, Beech bark disease, Biodiversity Exploratories, Cryptococcidae, Fagus sylvatica, forest conservation, long-term monitoring, National Park Hainich EINLEITUNG Wälder aus Rotbuchen Fagus sylvatica gelten in Mitteleuropa als Klimax- Stadium, welches ohne menschliche Eingriffe als potenzielle natürliche Vegetation fast ganz Thüringen bedecken würde (Bushart & Suck 2008). In Deutschland entfällt ein Viertel der Waldfläche auf Rotbuchenwälder verschiedenster Ausprägung, woraus sich eine besondere (inter)nationale Verantwortung ergibt, der man durch Ausweisung von elf Nationalparks mit mehr oder weniger großen Buchenwald-Anteilen (insgesamt > ha) gerecht geworden ist. Fünf von ihnen sind im Jahre 2011 in das UNESCO- Weltnaturerbe Buchenurwälder der Karpaten und Alte Buchenwälder Deutschlands aufgenommen worden, zu denen auch Teile des Nationalparks Hainich gehören (Grossmann 2011; Knapp 2007). In Thüringen stocken Rotbuchen- und Buchenmischwälder auf einer Fläche von ha, von denen 41% auf die Kalkbuchenwälder der subatlantisch getönten Muschelkalk- Hügelländer und des Basaltkuppenlandes entfallen, zu denen auch jene des Hainichs mit mitteleuropäischer Bedeutung gehören (Westhus & van Hengel 1995). Dementsprechend sind mehr als ha (zumeist Waldmeister-)Buchenwälder Thüringens auch als FFH-Waldlebensraumtypen ausgewiesen (Lux et al. 2014; Grossmann et al. 2013a, b). Auch von den mit Stand knapp ha umfassenden 266 Naturschutzgebieten in Thüringen sind etwa drei Viertel mit Wald / Gebüsch bestanden, wobei ein beträchtlicher Anteil auf Buchenwälder entfällt (Wenzel et al. 2012). Diese (über)regionale Schutzrelevanz geht einher mit einer Nutzung der Rotbuchen als Stamm-, Energie- und Industrieholz, die seit jeher einen beträchtlichen forstlichen Wirtschaftsfaktor in Thüringen darstellt. So pendelte der Holzeinschlag (Buche und andere Laubhölzer, außer Eiche) in den Kalenderjahren um m³ ohne Rinde, von denen jeweils etwa ein Viertel als Stammholz Verwendung fand (Thüringer Landesamt für Statistik 2014). In diesem Zusammenhang ist auch die im Eichsfeld und in der Hainichregion noch bestehende Bewirtschaftungsform der Plenterung (ungleichmäßiger Baumaushieb in längeren Abständen) von besonderer Bedeutung, handelt es sich doch hierbei um die weltweit wohl einzigen betriebsbildenden Buchenplenterwälder auf solch großer Fläche (Schütz 1999).

2 Günter Köhler, Esther Pašalić, Martin M. Gossner & Ulf Baier: Die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga 105 Abb. 1: Bei stärkerem Befall sind die vertikalen Rindenrisse mit dicht aneinander sitzenden Weibchen besiedelt, deren weiße Eisäcke den Verlauf markieren, Hainich bei Kammerforst. (Aufn. G. Köhler ) Abb. 2: Schildlauskomplex (2,8 mm lang) aus drei hellgelben Weibchen (oben, mittig, unten) und deren Eiern in den geöffneten, ineinander verwobenen Eisäcken, Tiere vom Hainich bei Kammerforst. (Aufn. G. Köhler ) Der etwa 300 Jahre umfassende natürliche Regenerationszyklus von Buchenwäldern wird unter Bewirtschaftung auf Jahre verkürzt. Das wird aus Sicht des Naturschutzes insofern negativ bewertet, als hierdurch die für alte Naturwälder typischen Artenspektren ausfallen (Weigel & Apfel 2011; Knapp 2007). In diesem Spannungsfeld zwischen Wald(natur)schutz und Holznutzung kommt einem unscheinbaren Insekt, der Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga (Lindinger, 1936), eine ambivalente Rolle zu, die nachfolgend aufgezeigt wird. Den Anlass für diese Untersuchung bot das von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) geförderte Schwerpunktprogramm Biodiversitäts-Exploratorien, dessen Einrichtung 2006 / 2007 die Möglichkeit eröffnete, auch das Auftreten der Buchenwollschildlaus sowohl großräumig entlang eines Diagonalprofils durch Deutschland (Schwäbische Alb, Hainich-Dün, Schorfheide-Chorin) als auch regional zu beleuchten, wobei von vornherein die mögliche Beziehung zu unterschiedlichen Waldnutzungen im Vordergrund stand (Köhler et al. 2014). Diese Untersuchungen waren Teil einer vor allem die Kronenbereiche berücksichtigenden Bonitur von pflanzenfressenden Insekten (Gossner et al. 2014), so dass die Buchenrindennekrose in den Biodiversitäts-Exploratorien von vornherein ausgeschlossen blieb und auf Daten der Waldbonitur zurückgegriffen wurde. Diese auf unterschiedliche Bewirtschaftungsformen fokussierte Erhebung ist eine zeitbegrenzte Ergänzung des Langzeit-Monitorings zur Befallsfläche durch die Buchenwollschildlaus und zur Schadholzmenge, verursacht durch die Buchenrindennekrose, welche bis in die 1960er-Jahre zurückreicht. Dank eines bis heute in den Grundzügen beibehaltenen Forstschutzmeldedienstes (auch in Thüringen) werden die Daten kontinuierlich Jahr für Jahr erfasst (Baier & Stürtz 2000). Zur Rindennekrose als die eigentliche forstwirtschaftlich relevante Schädigung an Buchen sind sie in den aktuellen Waldschutzberichten dokumentiert (zuletzt Baier 2011, 2010, 2009). Der vorliegende Beitrag führt nun beide Komplexe zusammen: zum einen die momentane Situation der Buchenwollschildlaus im Hainich-Dün-Gebiet, welche zum anderen in den Kontext der o. g. Langzeit-Bonituren ( ) in thüringischen Buchenwäldern gestellt wird. Diese primär für den Forstwirt interessanten Erkenntnisse und Zusammenhänge sind nun gleichermaßen auch für den Naturschutz in Buchenwäldern von Bedeutung. SCHADKOMPLEX BUCHENWOLLSCHILDLAUS BUCHENRINDENNEKROSE Im Vergleich zu nahe verwandten Baumgattungen wie etwa den Eichen (Quercus-Arten) leben an Buchen (Fagus-Arten) deutlich weniger pflanzenfressende und -saugende Insektenarten (Brändle & Brandl 2001). Von denen neigen wiederum nur einzelne zu gelegentlichen Massenvermehrungen (Schwenke ; Brauns 1964). Eine dieser Arten ist die unscheinbare Buchenwollschildlaus, die mit ihrer Wirtsgattung Fagus über die gesamte Westpaläarktis vom Nordmediterran bis Südskandinavien und von Frankreich und Großbritannien bis in die Türkei und den Kaukasus verbreitet ist (Kozár & Drozdják 1998). Die Buchenwollschildlaus gelangte 1890 mit europäischen Rotbuchen auch nach Nordamerika und breitete sich innerhalb weniger Jahrzehnte in den Wäldern der wohl etwas anfälligeren Amerikanischen Buche Fagus grandiflora aus, was in den Nordoststaaten der USA seit Ehrlich (1934) eine Vielzahl an Untersuchungen und Publikationen vor allem zur Rindennekrose zur Folge hatte. Systematisch wird die Art in eine eigene Familie Cryptococcidae (Rindenrissschildläuse) eingeordnet, von der es zusammen mit C. aceris

3 106 Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 52 (3) 2015: Abb. 3: Rindennekrotische Partie im unteren Stammbereich einer Rotbuche Fagus sylvatica mit Cryptococcus (helle Punkte) besiedelt. Die grünlichen Flecken sind Flechten, Hainich bei Kammerforst. (Aufn. G. Köhler ) (an Ahorn, nur in Südbayern) nur zwei Arten in Deutschland gibt (Schmutterer 2008, 2003; Kozár & Drozdják 1998). Hierzulande kommt C. fagisuga in allen Bundesländern vor (Schmutterer 2003). Auch in Thüringen dürfte die Art allerorten in Buchenwäldern zu finden sein. So sind faunistische Einzelnachweise aus dem Mittleren Saaletal, um Eisenberg, aus dem Eichsfeld, der Umgebung von Eisenach und Gotha sowie aus dem Thüringer Wald dokumentiert (Köhler & Eisenschmidt 2005). Hinzu kommen die hier verzeichneten Bonituren aus dem Hainich-Dün-Gebiet, insbesondere aber der mit Abstand umfangreichste und bislang faunistisch nicht ausgewertete Fundus in den Karteien und Datensätzen des thüringischen Forstschutzmeldedienstes. Ein Befall durch die Buchenwollschildlaus, die aber keine schildartigen Strukturen ausbildet, wird erst dann sichtbar, wenn ab Ende Juni im unteren Stammbereich von Rotbuchen winzige weiße Punkte oder watteartige Partien erscheinen, die sich meist verstreut in Rindenrissen finden (Abb. 1). Diese locker-fädigen Wachsausscheidungen werden von den nur 0,8 1 mm (Ø) großen hellgelben Weibchen als Eisäcke gebildet, in die ein Tier von Ende Juni bis Anfang August durchschnittlich um die 20 (sechs bis 42, max. bis 60) Eier ablegt (Abb. 2). Die Fortpflanzung erfolgt durch Jungfernzeugung (Parthenogenese). Männchen sind bei dieser Art nicht bekannt. Nach fünf bis sechs Wochen (und noch bis Mitte September) schlüpfen aus den Eiern die winzigen beweglichen Erstlarven mit gut ausgebildeten Antennen und Extremitäten, welche sich um die befallene Stelle am Buchenstamm ausbreiten, aber auch mit dem Wind sowie mit Insekten und Vögeln an andere Stellen transportiert werden können. Als Prädatoren sind nur wenige schildlausfressende Marienkäfer der Gattungen Chilocorus und Exochomus bekannt, während man bisher keine Parasiten festgestellt hat, die diese Art als Wirt nutzen. Es überwintern hauptsächlich die mobilen Erstlarven. Aus ihnen rekrutiert sich nach einem weiteren Larvenstadium im April dann im Mai / Juni die neue Weibchen- Generation. Die Buchenwollschildlaus saugt ausschließlich an Buchen-Arten und dort vor allem am Stamm, aber auch an dickeren Ästen und freiliegenden Wurzelpartien (Schmutterer 2008; Zahradník 1972; Brauns 1964; Schmutterer 1952). Sie sticht ihren nur 2 mm langen Saugrüssel zwischen die Zellen des Rindengewebes ein, woraufhin an dieser Stelle das Gewebe abstirbt. Das wird als Nekrose bezeichnet. Bei sehr dichtem Schildlausbesatz (neben- und übereinander) kommt es schließlich zu zahlreichen tiefreichenderen (Kambium-)Nekrosen. Solche Trichter aus absterbendem Gewebe, die nachfolgend von Bakterien und Pilzen befallen werden, bilden sich aufgrund der speziellen Rindenstruktur der Rotbuche. Die Rotbuche kann infolge vollständig sklerotisierter Phloemstrahlen keine Borke ausbilden (Petercord 2006; Braun 1977; Braun 1976). Aufgrund dieser ursächlichen Beteiligung am Buchensterben gilt Cryptococcus fagisuga als eine der potentiell schädlichsten heimischen Schildlausarten (Schmutterer 2008). Ein solch unscheinbares Insekt bleibt zumeist weithin unbeachtet, bis nach langen, unregelmäßigen Zeitphasen es zu sich allmählich aufbauenden Massenvermehrungen (Gradationen) der Buchenwollschildlaus kommt. Diese betreffen aber meist nur einen Teil des jeweiligen Rotbuchenbestandes. So wurde bei Bonituren in Niedersachsen in einer Periode des Schildlausrückgangs ( ) ein Anteil von 15 20% (Ø 1985, 1988 und 1998) an befallenen Buchen registriert (Lunderstädt 2002). Dies entspricht in etwa genau jenem Befallsanteil 2009 im Hainich-Dün-Gebiet, mithin in einem kurzen Zeitfenster mit durchweg geringen Individuendichten an den meisten kontrollierten Rotbuchen. Demgegenüber kam es in den letzten hundert Jahren zu mehreren Gradationsphasen dieser Art in Deutschland (besonders in Niedersachsen und Hessen), so um 1960 und in den frühen 1980er-Jahren, wo jeweils trocken-warme Jahre zu Wasserstress bei Rotbuchen führten (Lunderstädt 2002; Schimitschek 1980; Rhumbler 1931). Das wirtschaftlich wichtigste und am weitesten verbreitete Schadsyndrom an der Rotbuche ist die Buchenrindennekrose (Abb. 3), auch Buchenschleimfluss oder Buchensterben genannt. Das folgt zum Teil (aber eben nicht nur) dem Befall durch die Buchenwollschildlaus und wird durch Schlauchpilze der Gattung Neonectria verursacht. Dieser kausale Schildlaus-Nekrose-Komplex wurde zuerst von Hartig (1880, 1878) um Eberswalde / Brandenburg beschrieben und seitdem in etlichen Untersuchungen bestätigt oder zumindest wahrscheinlich gemacht (Braun 1977; Rhumbler 1931; Nüsslin & Rhumbler 1927). Die Schwierigkeit eines sicheren Kausalnachweises besteht nach wie vor darin, dass vom ersten Schildlausbefall über die sichtbare Rindennekrose bis zum nekrotisch bedingten, allmählichen Absterben eines Baumes viele Jahre oder gar Jahrzehnte vergehen können (Lunderstädt 1990). Hinzu kommt, dass nicht alle Untersuchungen einen solchen streng kausalen Bezug nachweisen konnten (Lunderstädt 2002; Schimitschek 1980), da Rindennekrosen auch durch starken Frost, lang anhaltende Trockenheit und / oder Nährstoffmangel entstehen können (Paucke 1968). Auch Buchenwälder der ehemaligen DDR waren seit 1959 so stark von

4 Günter Köhler, Esther Pašalić, Martin M. Gossner & Ulf Baier: Die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga 107 Rindennekrosen betroffen, dass es am Institut für Forstwirtschaft Eberswalde zu umfangreichen Erhebungen und Untersuchungen kam. Deren Hauptaugenmerk lag auf der Schadenseingrenzung und -abschätzung. Demnach waren etwa in Thüringen Mitte der 1960er- Jahre etwa ein Fünftel der bonitierten Buchenstämme von Nekrosen gezeichnet (Paucke & Groh 1965a; Paucke & Groh 1965b; Paucke et al. 1965b). Eine Vielzahl weiterer Untersuchungen zur Buchenwollschildlaus und der Buchenrindennekrose, seit den 1980er-Jahren vor allem am Institut für Forstzoologie und Waldschutz der Universität Göttingen, ergab vielfältige Wechselbeziehungen zwischen der Langzeit-Dynamik dieses Schadsyndroms und ihren abiotisch-biotischen Auslösern sowie der Einzelbaumkonstitution (Lunderstädt 1998; Gora et al. 1994; Schimitschek 1980; Schindler 1951; Nüsslin & Rhumbler 1927). Hinzu kamen in den letzten Jahrzehnten wesentliche neue Erkenntnisse zur Rolle der Buchenrindenmorphologie (Braun 1977, 1976), zu Resistenzen und Abwehrmechanismen der Buche (Dübeler et al. 1997; Gora et al. 1996; Lunderstädt & Eisenwiener 1989) sowie zur genetischen Disposition von Einzelbäumen gegenüber einer Etablierung der Buchenwollschildlaus (Gora et al. 1994; Wainhouse & Howell 1983). Somit ist dieser für die Buche wichtigste Schadkomplex von etlichen Faktoren beeinflusst, von denen jeder für sich fördernde oder hemmende Wirkungen entfalten kann. UNTERSUCHUNGSGEBIET UND BONITUREN Die Erhebungen im Rahmen der Biodiversitäts-Exploratorien konzentrierten sich in Thüringen auf repräsentative Kalkbuchenwälder im Nationalpark Hainich und in seiner nördlichen Umgebung (Hainich-Dün-Gebiet), einen Ausschnitt des etwa km² umfassenden Untersuchungsgebietes: N / O, m ü. NHN (Abb. 4). Die Jahresmitteltemperaturen liegen bei 6,5 8,0 C, die mittleren jährlichen Niederschläge bei mm; geologischer Untergrund: triasische Muschelkalkformationen (weitere Einzelheiten bei Fischer et al. 2010). Abb. 4: Das Biodiversitäts-Exploratorium Hainich-Dün mit den beprobten Waldparzellen, jeweils mit (orange) und ohne (schwarz) Buchenwollschildlausbefall, Juli / August (Karte: Claudia Seilwinder & Frederic Van Broeck, TU München) Im Untersuchungsgebiet wurden 50 Wald parzellen zu je 1 ha (100 m x 100 m) etabliert, davon vier fichten- und 46 buchendominierte Bestände: letztere umfassen 24 Altersklassenwälder (verschiedener Ausprägung, Einschlag in Jahresintervallen), 13 naturnahe Wälder (seit Jahren unbewirtschaftet) und neun Plenterwälder. Vom sind in neun Gebieten / Forstrevieren des Hainich / Dün insgesamt 230 Rotbuchen in den 46 Beständen begutachtet worden (Abb. 4). Dazu wurden auf jeder Parzelle nach dem Zufallsprinzip fünf Buchen mit sonnenexponierter Krone aus jenen mit dem visuell größten Brusthöhendurchmesser ausgewählt. Je Baum ist der Schildlausbefall im unteren Stammbereich (bis in 3 m Höhe) nach drei Kategorien eingeschätzt worden: 1 kein erkennbarer Befall, 2 schwacher Befall (verstreute Einzeltiere, erkennbar als weiße Punkte), 3 starker Befall (zahlreiche Individuen, dichte Ketten bzw. Ansammlungen bildend; vgl. Abb. 1). Aufgrund der Kleinheit der Schildläuse und ihrer oft zwischen Rindenrissen versteckten Saugstellen können selbst bei nicht erkennbarem Befall durchaus Tiere am Baum vorhanden sein. Die Daten aus dem Langzeit-Monitoring zur Befallsfläche der Buchenwollschildlaus und zur Abschätzung der Schadholzmenge aufgrund der Buchenrindennekrose ( ) wurden vom Forstschutzmeldedienst erfasst (Baier & Stürtz 2000). Dieser sammelt nach einem vorgegebenen Muster im Juli / August eines jeden Jahres Informationen zum Auftreten von Forstschädlingen, Krankheiten und Schäden und lenkt so rechtzeitig die Aufmerksamkeit auf

5 108 Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 52 (3) 2015: drohende Gefahren. Eine wichtige Anforderung an den Meldedienst ist die einfache Form der Berichterstattung, bei der sämtliche Angaben durch Schätzungen ermittelt werden (Prell 1938). Der damit verbundene eingeschränkte Aussagewert der Daten wird durch die Menge der Beobachtungen kompensiert. Gegenwärtig sind in Thüringen alle Waldbesitzformen (einschließlich der Forstbaumschulen) in die flächendeckende Überwachung der Waldbestände hinsichtlich des Auftretens von Schädlingen und Schäden einbezogen. Der Befall der Buchenwollschildlaus wird auf all jenen Teilflächen erfasst, auf denen mehr als 30% der Buchen einen mehr oder weniger starken Befall aufweisen. Bei der Buchenrindennekrose wird in der Forstschutzmeldung die Holzmenge all jener Buchen verzeichnet, die mehr als 30 Nekrosestellen oder Einzelnekrosen größer 5 cm Breite aufweisen. Eine detailliertere Ausweisung von Schadstufen wurde bereits in den frühen 1960er-Jahren für das Gebiet der damaligen DDR entwickelt und praktiziert (Paucke et al. 1965a, b; Paucke & Groh 1965a, c). VERBREITUNG UND BEFALLSSTÄRKEN Die Buchenwollschildlaus fand sich im Jahre 2009 im Hainich-Dün-Gebiet in acht von neun einbezogenen Gebieten bzw. Forstrevieren (ausgenommen das Revier Sollstedt; hier wurde nur eine Parzelle im Dickungsstadium untersucht) und damit großräumig im gesamten Untersuchungsgebiet. Von den 46 bonitierten Buchenwaldparzellen stockten in 25 Parzellen (54%) Bäume mit Schildlausbefall, während in 21 Parzellen die jeweils fünf beprobten Buchen nicht erkennbar besiedelt waren (Abb. 4). Von den insgesamt bonitierten 230 Rotbuchen wiesen 185 (81%) keinen sichtbaren, 40 einen schwachen (17%) und nur 5 (2%) einen starken Befall mit Buchenwollschildläusen auf. Solche Einzelbäume mit höheren Cryptococcus-Dichten fanden sich in den Revieren Keula (hier mehrfach) und Behringen. Die Schildlaus trat in allen drei Nutzungstypen auf: tendenziell sank zwar die mittlere Schadkategorie vom Plenterwald über den Altersklassenwald zum unbewirtschafteten Wald, Befallsfläche [ha] Abb. 5: Trotz sinkender Befallstendenz durch die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga vom Plenterwald (PW) über den Altersklassenwald (AKL) zum unbewirtschafteten Wald (UB) sind die Unterschiede statistisch nicht signifikant (Mittelwerte mit Standardfehler, generalisiertes lineares gemischtes Modell, p<0,05). doch die Unterschiede waren statistisch nicht signifikant (Abb. 5). Über fast fünf Jahrzehnte hinweg zeichnete das thüringenweite Langzeit-Monitoring ( ) zur Buchenwollschildlaus und zur Buchenrindennekrose ein recht wechselvolles Geschehen. So lag die Befallsfläche von C. fagisuga in vielen Jahren (weit) unter 100 ha und in wenigen Jahren um die 200 ha. Eine Ausnahme bildeten 1981 und 1990 (mit jeweils > 500 ha) und dazwischen 1985 mit knapp 350 ha. Insgesamt konnte in den 1980er-Jahren ein Befall auf einer deutlich größeren Waldfläche festgestellt werden als in den Jahren davor und danach (Abb. 6). Ein davon abweichendes Bild zeigt die jährlich durch Buchenrindennekrose verursachte Schadholzmenge. Während sie noch im Ausklang der beträchtlichen Schadmaxima in den 1960er-Jahren durchweg noch bei > Festmeter (Fm) lag, hielt sie sich in den Folgejahren bis 1985 fast durchweg bei < Fm erreichte sie einen einmaligen Spitzenwert von fast Fm, pendelte in den Jahren wieder um Fm. Von schwankte der Wert um Fm, verdoppelte sich jedoch 2008 (Abb. 7; Baier 2011). Eine signifikante Korrelation zwischen der von Schildläusen befallenen Fläche pro Jahr und der Schadholzmenge in den entsprechenden Folgejahren (beginnend nach mindestens vier Jahren) ist nicht festzustellen. Dies ist zum einen auf den möglicherweise zu groben Vergleich zwischen Schildlausbefallsfläche und Festmeterausfall, zum anderen aber auch auf den mehr oder weniger lange währenden, teils unkalkulierbaren Inkubationsprozess der Nekrosepilze nach einem Schildlausbefall zurückzuführen. Es können allerdings auch noch andere, witterungsbedingte Rindenschädigungen hinzukommen oder auch überwiegen. Buchenwollschildlaus [Cryptococcus fagisuga] Abb. 6: Jährliche Befallsfläche (ha) durch die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga in Thüringen zwischen 1967 und ( ThüringenForst)

6 Günter Köhler, Esther Pašalić, Martin M. Gossner & Ulf Baier: Die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga 109 FOLGEN FÜR DEN NATURSCHUTZ IN BUCHENWÄLDERN Buchenrindennekrose Die Allgegenwart der Buchenwollschildlaus und der Rindennekrose in Rotbuchenwäldern lässt vermuten, dass es sich hierbei um eine phylogenetisch schon recht alte Beziehung handelt, die immer wieder gegenseitige Anpassungen selektierte. Das dadurch entstandene Gleichgewicht erhält zwar den lokalen Buchenbestand als solchen, doch für etliche Einzelbäume endet es viel zu früh infolge des nekrotisch bedingten Absterbens von Rindenpartien und damit Teilen der Versorgungsstränge. Diese Situation bleibt die meiste Zeit unterschwellig bestehen, kann sich aber nach Wintern mit starkem Frost oder in Jahren mit warm-trockenen Sommern immer wieder verschärfen und dann für einige Jahre zum waldbaulichen Problem für Buchenwälder in all ihren Bewirtschaftungsformen werden. Das führt in letzter Instanz maßgeblich zur holzwirtschaftlichen Entwertung durch partielles Absterben und zu frühzeitig notwendigem Einschlag von Einzelbuchen über ein sehr breites Altersspektrum von Jahren hinweg (Paucke et al. 1965a, b; Paucke & Groh 1965b). Aus dem umfangreichen Wissen zu diesem forstwirtschaftlich als Schadkomplex bezeichneten Problemkreis lassen sich aber auch einige Schlussfolgerungen zum Waldnaturschutz ableiten. Aus Sicht des Naturschutzes stellt sich das Problem ganz anders dar. Mit Blick auf die Artenmannigfaltigkeit ist dieser sich hinziehende baumbezogene Absterbeprozess in seiner Dynamik und Sukzession uneingeschränkt positiv zu bewerten, da er mit einer allmählich voranschreitenden Baumzersetzung jene, wenn auch vorübergehenden Lebensräume schafft, die sukzessiv von einer Vielzahl an xylobionten (holzbewohnenden) Arthropodenarten besiedelt werden (Weigel & Apfel 2011). Mit einer solchen Entwicklung ist also überall dort zu rechnen, wo in Naturschutzgebieten, Biosphärenreservaten und Nationalparks ein bestimmter Flächenanteil an unbewirtschaftetem Altbestand angestrebt wird und nekrotisch geschädigte Bäume nicht mehr entnommen Schadholzmenge [fm] werden. Hier können auch stärker mit Schildläusen befallene Buchen jene Reservoire ausbilden, von denen aus benachbarte Bäume und Parzellen besiedelt werden können, was diese Prozesse weiter befördert. So hat sich im Nationalpark Hainich der Totholzanteil in den letzten zehn Jahren (seit der ersten Bonitur) erst nur geringfügig verändert (Grossmann et al. 2013a, b), doch dürfte sich der Anteil in den nächsten nutzungsfreien Jahrzehnten nicht zuletzt durch den hier thematisierten Schadkomplex spürbar erhöhen. Inwieweit dazu auch die allmähliche Klimaerwärmung beiträgt, ist derzeit noch nicht absehbar. DANK Abb. 7: Jährliche Schadholzmenge (Fm = Festmeter) durch die Buchenrindennekrose in Thüringen zwischen 1967 und ( ThüringenForst) Die 2006 / 2007 erfolgte Etablierung des Schwerpunktprogramms Biodiversitäts-Exploratorien ist dem großen Engagement von Prof. Dr. Markus Fischer (Univ. Bern / Schweiz), Prof. Dr. Eduard Linsenmair (Univ. Würzburg), Dominik Hessenmöller und Dr. Jens Nieschulze (Univ. Göttingen), Daniel Prati und Dr. Ingo Schöning (MPI Jena), Prof. Dr. François Buscot (Univ. Leipzig), Prof. Dr. Ernst-Detlef Schulze (MPI Biogeochemie, Jena), Prof. Dr. Wolfgang W. Weisser (TU München) und Prof. Dr. Elisabeth Kalko ( ) zu verdanken. Ein besonderer Dank geht an die Managerinnen des Exploratoriums Hainich-Dün, Frau Sonja Gockel und Frau Dr. Kerstin R. Wiesner (Jena), für die Koordinierung der Projektinfrastruktur, Frau Dr. Simone Pfeiffer (Univ. Göttingen) und Frau Christiane Fischer (Univ. Potsdam) für Unterstützung durch das Zentralbüro sowie Michael Owonibi für das Management der zentralen Datenbasis. Die Arbeiten wurden aus dem DFG Priority Program 1374 Infrastructure-Biodiversity-Exploratories (WE 3081/21-1) gefördert. Die Geländearbeiten unterstützten Dr. Markus Lange und Dr. Manfred Türke (damals FSU Jena). Die Genehmigungen für die Freilandarbeiten (gemäß 72 BNatSchG) erteilten die zuständigen Stellen des Freistaates Thüringen. Für das Manuskript erstellte Frederic van Broeck (TU München) eine Probeflächenkarte des Exploratoriums Hainich-Dün. PD Dr. habil. Gottfried Jetschke (FSU Jena) stellte einige Schriften zur Rotbuche, das Forstliche Forschungs- und Kompetenzzentrum Gotha freundlicherweise die Thüringer Waldschadensberichte der Jahre 2009, 2010 und 2011 zur Verfügung. Frau Beate Kassner, Bibliothekarin am Herbarium Haussknecht der FSU Jena, machte aus dem Fundus Kopien einiger älterer DDR-Publikationen verfügbar. Dr. Frank Fritzlar, Holm Wenzel und Frau Anke Rothgänger (TLUG) sowie Frau Dr. Kerstin Ramm (Echinomedia-Verlag) gaben wertvolle kritische Hinweise zum Manuskript. Allen Genannten gilt unser herzlicher Dank.

7 110 Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 52 (3) 2015: LITERATUR Baier, U. (Bearb.) (2009): Waldschutzbericht 2009 und prognostische Hinweise für Thüringer Landesanstalt für Wald, Jagd und Fischerei, 62 S., Anhang Baier, U. (Bearb.) (2010): Waldschutzbericht 2010 und prognostische Hinweise für Thüringer Landesanstalt für Wald, Jagd und Fischerei, 59 S., Anhang Baier, U. (Bearb.) (2011): Waldschutzbericht 2011 und prognostische Hinweise für Thüringer Landesanstalt für Wald, Jagd und Fischerei, 63 S., Anhang Baier, U. & M. Stürtz (2000): Der Forstschutzmeldedienst in Thüringen. Mitteilungen Landesanstalt für Wald und Forstentwicklung (Thüringens) 17: 7 26 Brändle, M. & R. Brandl (2001): Species richness of insects and mites on trees: expanding Southwood. Journal of Animal Ecology 70: Braun, H. J. (1976): Das Rindensterben der Buche, Fagus sylvatica L., verursacht durch die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagi Bär. I. Die Anatomie der Buchenrinde als Basis-Ursache. European Journal of Forest Pathology 6: Braun, H. J. (1977): Das Rindensterben der Buche, Fagus sylvatica L., verursacht durch die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagi Bär. II. Ablauf der Krankheit. European Journal of Forest Pathology 7: Brauns, A. (1964): Taschenbuch der Waldinsekten. Grundriß einer terrestrischen Bestands- und Standort-Entomologie. Stuttgart, 817 S. Bushart, M. & R. Suck (2008): Potenzielle Natürliche Vegetation Thüringens. Schriftenreihe der TLUG Nr. 78 Jena, 139 S., 1 Faltkarte Dübeler, A., G. Voltmer, V. Gora, J. Lunderstädt & A. Zeeck (1997): Phenols from Fagus sylvatica and their role in defense against Cryptococcus fagisuga. Phytochemistry 45: Ehrlich, J. (1934): The beech bark disease: A Nectria disease of Fagus, following Cryptococcus fagi (Baer.). Canadian Journal of Research 10 (6): Fischer, M., O. Bossdorf, S. Gockel, F. Hänsel, A. Hemp, D. Hessenmöller, G. Korte, J. Nieschulze, S. Pfeiffer, D. Prati, S. Renner, I. Schöning, U. Schumacher, K. Wells, F. Buscot, E. K. V. Kalko, K. E. Linsenmair, E.-D. Schulze & W. W. Weisser (2010): Implementing large-scale and long-term functional biodiversity research: The Biodiversity Exploratories. Basic and Applied Ecology 11: Gora, V., J. König & J. Lunderstädt (1996): Population dynamics of beech scale (Cryptococcus fagisuga) (Coccina, Pseudococcidae) related to the physiological defense reactions of attacked beech trees (Fagus sylvatica). Chemoecology 7: Gora, V., R. Starke, M. Ziehe, J. König, G. Müller-Starck & J. Lunderstädt (1994): Influence of genetic structures and silvicultural treatments in a beech stand (Fagus sylvatica) on the population dynamics of beech scale (Cryptococcus fagisuga). Forest Genetics 1 (3): Gossner, M. M., E. Pašalić, M. Lange, P. Lange, S. Boch, D. Hessenmöller, J. Müller, S. A. Docher, M. Fischer, E.-D. Schulz & W. W. Weisser (2014): Differential responses of herbivores and herbivory to management in temperate European beech forests. PloS ONE: DOI: /journal. pone Grossmann, M. (2011): Weltnaturerbe Buchenwälder der Hainich ist dabei! Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 48 (3): Grossmann, M., M. Hornschuh & A. Henkel (2013a): Untersuchungen zur Waldentwicklung im Nationalpark Hainich. Teil 1: Ergebnisse der ersten Wiederholung der Waldbiotopkartierung. Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 50 (1): Grossmann, M., M. Hornschuh & A. Henkel (2013b): Untersuchungen zur Waldentwicklung im Nationalpark Hainich. Teil 2: Ergebnisse der ersten Wiederholung der Waldbiotopkartierung. Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 50 (2): Hartig, R. (1878): Die krebsartigen Krankheiten der Rotbuche. Z. Forst- u. Jagdwesen 9: Hartig, R. (1880): Die Buchen-Wollaus (Chermes fagi Kltb.). Untersuchungen aus dem Forstbotanischen Institut München 1, Berlin: , Tafel IX Knapp, H. G. (2007): Buchenwälder als spezifisches Naturerbe Europas. In: H. D. Knapp & A. Spangenberg (Red.): Europäische Buchenwaldinitiative. BfN-Skripten 222: Köhler, G. & J. Eisenschmidt (2005): Schildläuse (Insecta: Coccina) in Thüringen faunistische Einführung in eine vergessene Insektengruppe. Thüringer Faunistische Abhandlungen X: Köhler, G., E. Pašalić, W. W. Weisser & M. M. Gossner (2014): Beech forest management does not affect the infestation rate of the beech scale Cryptococcus fagisuga across three regions in Germany. Agricultural and Forest Entomology 17: Kozár, F. & J. Drozdják (1998): Family: Cryptococcidae. In: F. Kozár (ed.): Catalogue of Palaearctic Coccoidea. Budapest: Lunderstädt, J. (1990): Untersuchungen zur Abhängigkeit der Buchen-Rindennekrose von der Stärke des Befalls durch Cryptococcus fagisuga in Buchen-(Fagus sylvatica-)wirtschaftswäldern. European Journal of Forest Pathology 20: Lunderstädt, J. (1998): Impact of external factors on the population dynamics of beech scale (Cryptococcus fagisuga) (Hom., Pseudococcidae) in beech (Fagus sylvatica) stands during the latency stage. Journal of Applied Entomology 122: Lunderstädt, J. (2002): Langzeituntersuchungen zur Befallsdynamik der Buchenwollschildlaus (Cryptococcus fagisuga Lind.) und der nachfolgenden Nekrosebildung in einem Buchen-Edellaubholz- Mischbestand. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 173 (11 12): Lunderstädt, J. & U. Eisenwiener (1989): Zur physiologischen Grundlage der Populationsdynamik der Buchenwollschildlaus, Cryptococcus fagisuga Lind. (Coccidae, Coccina), in Buchen-(Fagus sylvatica)beständen. Journal of Applied Entomology 107: Lux, A., H. U. Baierle, J. Boddenberg, F. Fritzlar, A. Rothgänger, H. Uthleb & W. Westhus (2014): Der Erhaltungszustand der Arten und Lebensraumtypen der Fauna-Flora- Habitat-Richtlinie in Thüringen 2007 bis Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen 51 (2): Nüsslin, O. & L. Rhumbler (1927): Die Buchenwollschildlaus (Cryptococcus fagi Bärenspr.). In: O. Nüsslin & L. Rhumbler (Hrsg.): Forstinsektenkunde. 4. Aufl. Berlin: Paucke, H. (1968): Frostungen an Buchen zur Induktion von Rindennekrosen. Archiv für Forstwesen 17 (6): Paucke, H., W. Flöhr & M. Groh (1965a): Waldbauvarianten in Gebieten des Buchensterbens. Die sozialistische Forstwirtschaft, 15. Jg. (6): Paucke, H., E. Lauenstein & M. Groh (1965b): Verbreitung der Buchenrindennekrose in der DDR. Die sozialistische Forstwirtschaft, 15. Jg. (7): , Paucke, H. & M. Groh (1965a): Schadstufenbildung bei Buchen mit Rindennekrose. Die sozialistische Forstwirtschaft, 15. Jg. (9):

8 Günter Köhler, Esther Pašalić, Martin M. Gossner & Ulf Baier: Die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagisuga 111 Paucke, H. & M. Groh (1965b): Das Vorkommen der Buchenrindennekrose um Bleicherode und ihre Beziehung zu Stammhöhe, Bestandesalter und Rindendicke. Die sozialistische Forstwirtschaft, 15. Jg. (11): Paucke, H. & M. Groh (1965c): Die Buchenrindennekrose und ihre Auswirkung auf Qualität und Bewertung des Holzes. Die sozialistische Forstwirtschaft. 15. Jg. (12): Petercord, R. (2006): Die Buchenwollschildlaus (Cryptococcus fagisuga Lind.) als Auslöser der Buchenrindennekrose. In: R. Petercord & J. Block (Hrsg.): Strategien zur Sicherung von Buchenwäldern. Mitt. Forschungsanstalt f. Waldökologie u. Forstwirtschaft Rheinland-Pfalz, Nr. 59/06: Prell, H. (1938): Die Organisation des forstlichen Meldedienstes in Sachsen. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten u. Pflanzenschutz 48: Rhumbler, L. (1931): Über das Schicksal der von der Buchenrindenwollaus (Cryptococcus fagi Bsp.) befallenen Buchen. Zeitschrift für angewandte Entomologie 18: Schimitschek, E. (1980): Cryptococcus fagi Bärenspr. und die Buchen-Rindennekrose. Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 53: Schindler, U. (1951): Das Buchensterben. Forstarchiv 22: Schmutterer, H. (1952): Die Ökologie der Cocciden (Homoptera, Coccidae) Frankens. 1. Abschnitt. Zeitschrift für angewandte Entomologie 33 (3): Schmutterer, H. (2003): Verzeichnis der Schildläuse (Coccina) Deutschlands. Entomofauna Germanica 6: Schmutterer, H. (2008): Die Schildläuse, Coccina, und ihre natürlichen Antagonisten (Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 666). Hohenwarsleben, 277 S. Schütz, J.-P. (1999): Bedeutung der Buchenplenterwälder Thüringens im Kontext zeitgemäßer Waldbaukonzepte zur Förderung der Strukturvielfalt im Walde. Naturschutzreport Heft 16: Schwenke, W. (Hrsg.) ( ): Die Forstschädlinge Europas. Ein Handbuch in fünf Bänden. Hamburg, Berlin Thüringer Landesamt für Statistik (Hrsg.; 2014): Statistischer Bericht. Holzeinschlag in Thüringen Erfurt, 6 S. Wainhouse, D. & R. S. Howell (1983): Intraspecific variation in beech scale populations and in susceptibility of their host Fagus sylvatica. Ecological Entomology 8: Weigel, A. & W. Apfel (2011): Käfer im Nationalpark Hainich. Eine Käferfauna unter besonderer Berücksichtigung der Holzkäfer (Insecta: Coleoptera). Nationalpark Hainich, ERFORSCHEN Bd. 2, 212 S. Wenzel, H., W. Westhus, F. Fritzlar, R. Haupt & W. Hiekel (2012): Die Naturschutzgebiete Thüringens. Jena, 944 S. Westhus, W. & U. van Hengel (1995): Biotope in Thüringen Situation, Gefährdung und Schutz. Naturschutzreport Heft 9, 255 S. Zahradník, J. (1972): Eriococcidae. In: W. Schwenke (Hrsg.): Die Fortschädlinge Europas. Ein Handbuch in fünf Bänden. Erster Band: Würmer, Schnecken, Spinnentiere, Tausendfüssler und hemimetabole Insekten. Hamburg, Berlin: Prof. Dr. habil. Günter Köhler Dipl. Biol. Esther Pašalić Friedrich-Schiller-Universität Jena Institut für Ökologie Dornburger Straße Jena Guenter.Koehler@uni-jena.de estherpasalic@googl .com Dr. Martin M. Gossner Technische Universität München Department of Ecology and Ecosystem Management Terrestrial Ecology Research Group Hans-Carl-von-Carlowitz-Platz Freising Martin.Gossner@tum.de Dr. Ulf Baier ThüringenForst Forstliches Forschungs- und Kompetenzzentrum Gotha Referat Monitoring, Klima und Forschung Jägerstraße Gotha Ulf.Baier@forst.thueringen.de