WAWAWI. Strahlungs- & Energiehaushalt. C-Haushalt 1 Umwelteinflüsse auf Photosynthese und Respiration Öko- und Ertragsphysiologie

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1 Öko- und Ertragsphysiologie C-Haushalt 1 Umwelteinflüsse auf Photosynthese und Respiration Arthur Gessler WSL, Birmensdorf FG Waldynamik Strahlungs- & Energiehaushalt WAWAWI 1

2 Energiebilanz eines Blattes SR net + LR net + C + λe + M = 0 SR net = Kurzwellige Strahlung LR net = Langwellige Strahlung C = fühlbarer/sensibler Wärmefluss λe = latenter Wärmefluss M = metabolische Energie Konzept Pflanze und Umwelt CO 2 Temperatur 2

3 Der Kohlenstoffhaushalt Global Nach Schlesinger 1997, Reeburg 1996 Der Kohlenstoffhaushalt Grössenordnungen der C-Flüsse in verschiedenen Skalen Scale Gas Stomata Blatt (70 cm -2 ) Baum Schweizer Wald Global 180 ng Tag mg Tag kg Tag kt Tag Gt Tag -1 CO 2 180*10 15 t d *10-9 t d *10-3 t d -1 16*10 3 t d *10 9 t d -1 H 2 O 36 µg Tag -1 36*10-12 t d g Tag -1 42*10-6 t d kgtag - 120*10-3 t d kttag -1 2,7*10 7 t d Gt Tag *10 9 t d -1 3

4 Der Kohlenstoffhaushalt C-Quellen und Senken Skalen C-Senken C-Quellen Blatt Gesamtpflanze Ökosystem Region / Global Chloroplasten Blätter (Stamm, Zweige) Pflanzen, Algen, Cyanobakterien Vegetation, Wasser, Anthropogene Aktivitäten Mitochondrien Stamm, Zweige, Wurzeln Mikroorganismen, Pflanzen, Fauna Boden, Organismen, Lithosphäre, Anthropogene Aktivitäten Kohlenstoff Fluss (Blatt Thylakoid Membran) Buchanan, Gruissem & Jones; Biochemistry and Molecular Biology of Plants (2009) 4

5 Photonen Elektronen Moleküle a DEq = hv = hc/l b DEq... Energie eines Quants h... Planksches Wirkungsquantum [6.226*10-34 J s] c... Lichtgeschwindigkeit [ 3*108 m s-1] v... Frequenz [s-1] l... Wellenlänge in [nm] c a b Photonen Elektronen Moleküle nm 680 nm 5

6 Photonen Elektronen Moleküle Zucker e Epidermis Cuticula Interzellularräume Palisadenparenchym Schwammparenchym Stomata Verarbeitung / Speicherung der Assimilate Licht Dunkel 6

7 von der Verkettung der Zucker Moleküle... Wachstum und Entwicklung Buchanan, Gruissem & Jones; Biochemistry and Molecular Biology of Plants (2009)... bis zur Biomasse Foto G. Verch 7

8 Kohlenstoff Fluss (Atmosphäre Pflanzen) Via Blatt (Pflanze) in den Blatt-Interzellular Raum W. Nater, after Larcher, 2002 CO 2 -Aufnahme (A N ) ein Diffusionsprozess C a CO 2 Konzentration aussen CO 2 CO CO CO CO 2 CO CO 2 CO c CO2 CO a 2 CO 2 CO 2 2 CO CO2 CO CO CO CO CO 2 CO 2 CO CO CO 2 CO 2 2 CO 2 2 CO 2 R 2 L P CO CO CO CO 2 CO 2 CO 2 2 CO CO 2 CO 2 CO CO 2 CO 2 CO 2 2 C i CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume P Bruttophotosynthese R L Lichtatmung (Brutto-Fluss) Der Netto-CO 2 - Fluss verläuft immer entlang eines CO 2 - Gradienten CO c 2 CO 2 i CO CO 2 2 CO 2 8

9 CO 2 -Aufnahme (A N ): Diffusions Leitfähigkeit / Widerstand c a CO 2 Konzentration aussen c i CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume c m CO 2 Konzentration im Mesophyll c a CO 2 P P Bruttophotosynthese g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g m mesophyll-leitfähigkeit g b c i g s g m Der Netto-CO 2 - Fluss verläuft immer entlang eines CO 2 - Gradienten cm CO 2 -Aufnahme (A N ) und Diffusions-Widerstände etwas detaillierter Analog zum ohmschen Gesetz können die Diffusionswiderstände addiert werden r tot = r a + r s + r i + r m r m = r w + r p + r x Analog gilt: g l = 1/r l 1/g tot = 1/g a + 1/g s + 1/g i + 1/g m 1/g m = 1/g w + 1/g p + 1/g x Nach Larcher, 2002 r tot. Gesamter Widerstand r a.. Grenzschicht-Widerstand r s.. Stomatärer-Widerstand r i.. Diffusionswiderstand in den Interzellularräumen r m. Mesophyll-Widerstand r w. Widerstand beim Transport und bei der Dissoziation des CO 2 im Zellwasser und r p. im Protoplasten r x. Carboxylierungs-Widerstand C p. CO 2 -Konzentration im Peroxisom C c. CO 2 -Konzentration im Chloroplasten C m CO 2 -Konzentration im Mitochodnrium C a....co 2 -Konzentration ausserhalb des Blattes C i... CO 2 -Konzentration innerhalb des Blattes g l....stomatäre Leitfähigkeit 9

10 CO 2 -Aufnahme (A N ) = Differenz zwischen P und R L c a c i c m CO 2 Konzentration aussen CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume CO 2 Konzentration im Mesophyll P Bruttophotosynthese R L Lichtatmung R phot Licht induzierte Photorespiration R m mitochondriale Atmung v. photosynth. aktiven Zellen / Geweben R het mitochondriale Atmung v. photosynth. inaktiven Zellen / Geweben A N Netto Photosynthese g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g m mesophyll-leitfähigkeit c a A N R L P g b g s c i g m cm A N = P R L R L = R phot +R m +R het Der Netto-CO 2 - Fluss verläuft immer entlang eines CO 2 - Gradienten CO 2 -Aufnahme (A N ) und Kompensation c a CO 2 Konzentration aussen c i CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume c m CO 2 Konzentration im Mesophyll P Bruttophotosynthese R L Lichatmung A N Netto Photosynthese g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g m mesophyll-leitfähigkeit A N = P R L = 0 à Kompensation Der Netto-CO 2 - Fluss verläuft immer entlang eines CO 2 - Gradienten c a A N R L P g b g s c i g m cm 10

11 CO 2 -Aufnahme (A N ) ein Diffusionsprozess Ficksche s Diffusionsgesetz c a A n = CO 2 Assimilation = Nettophotosynthese c i R L A N g b g s P A n = dm/dt = -D*F A *dc / dx dm / dt... zeitliche Veränderung des Massentransportes dc / dx... Änderung der Konzentration (dc) entlang eines Diffusionsweges (dx) D... Substanzspezifische Diffusionskonstante F A... Austauschfläche Vereinfacht dargestellt: A n = (C a C i ) * g oder A n = P R L Rg L m = R phot +R m +R het An... Netto Assimilation cm P... Brutto Photosynthese R L... Blattatmung R phot.. Lichtatmung R m... mitochondriale Atmung in photosynth. akt. Zellen R het... heterotrophe Atmung v. photosynth. inakt. Gewebe Aus Pflanzenökologie; Schulze Beck, Müller-Hohenstein, 2002 A n = (C i G) * g m G entspricht g m C a... CO 2 -Konzentration ausserhalb des Blattes C i... CO 2 -Konzentration innerhalb des Blattes g s... stomatäre Leitfähigkeit g b... Grenzschicht Leitfähigkeit g l... 1/g = 1/g b + 1/g s... Blatt Leitfähigkeit g m... Mesophyll Leitfähigkeit G... CO 2 Kompensationspunkt CO 2 -Aufnahme (A N ) Zusammenhang zwischen Leitfähigkeit und Gradient c a CO 2 Konzentration aussen c i CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume c m CO 2 Konzentration im Mesophyll P Bruttophotosynthese R L Lichatmung A N Netto Photosynthese g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g m mesophyll-leitfähigkeit g l Blatt Leitfähigkeit G CO 2 -Kompensationspunk A N = (c a c i ) * g l CO2 wobei 1/g l =1/g b + 1/g s oder c a A N R L P g b g s c i g m cm A N = (c i G) * g m Der Netto-CO 2 - Fluss verläuft immer entlang eines CO 2 - Gradienten 11

12 CO 2 -Aufnahme 4 Faktoren bestimmen die CO 2 Aufnahme - Aktivität der RubisCO (CO 2 Verbrauch) - Stomatäre Leitfähigkeit (CO 2 Nachlieferung) - Respiration (CO 2 Nachlieferung) - C a (CO 2 Nachlieferung) CO 2 -Aufnahme (A N ) pro memoria aus dem Wasserhaushalt p a H 2 O Partialdruck aussen p i H 2 O Partialdruck in d. Blatt- Interzellularräumen p a E E Transpiration g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g l Blatt -Leitfähigkeit E = (p i p a ) * g s H2O wobei 1/g l =1/g b + 1/g s g l H2O = E / (p i p a ) g l CO2 = g H2O / 1.6 Der Netto-H 2 O - Fluss verläuft immer entlang eines H 2 O- Gradienten gl g b g s p i 12

13 CO 2 -Aufnahme (A N ) Zusammenspiel: Photosynthese stomatäre Leitfähigkeit c a CO 2 Konzentration aussen c i CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume c m CO 2 Konzentration im Mesophyll P Bruttophotosynthese R L Lichatmung A N Netto Photosynthese g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g m mesophyll-leitfähigkeit g l Blatt Leitfähigkeit G CO 2 -Kompensationspunk A N = (c a c i ) * g l CO2 = (c i G) * g m DCO 2 = (c a c i ) = A n / g l g l = (c a c i ) / A N Supply (Versorgungs-) Function (g l ) c i R L g l A N g m c m P c a A N = P R L 1/g l =1/g b + 1/g s Demand (Verbrauchs-) Function (A N ) A N = (c a c i ) * g l CO2 Einfluss Faktoren auf den CO 2 und H 2 O Gaswechsel der Pflanzen CO 2 -Concentration Irradiation RH / VPD Water availability c a ATP and e - stomatal conductance g l Temperature Carboxylierung durch RubisCo Netto PS c i Respiration Fixed carbon, carbohydrates A = g l CO2 * (ca ci) E = g l H2O * (pi pa) foliage shoots Roots/rhizosphere Litter 13

14 Treibende Grössen des Photosyntheseprozesses Photosynthesemodell nach Farquhar (1980), Farquhar et al., (1982) Treibende Grössen der CO 2 -Aufnahme CO 2 -Angebot (C) Licht (I) Temperatur (T) Luftfeuchte (F) A n = f ( C, I, T, F ) CO 2 -Aufnahme (A N ) Zusammenspiel: Photosynthese stomatäre Leitfähigkeit c a CO 2 Konzentration aussen c i CO 2 Konzentration in d. Blatt- Interzellularräume c m CO 2 Konzentration im Mesophyll P Bruttophotosynthese R L Lichatmung A N Netto Photosynthese g b grenzschicht-leitfähigkeit g s stomatäre-leitfähigkeit g m mesophyll-leitfähigkeit g l Blatt Leitfähigkeit G CO 2 -Kompensationspunk A N = (c a c i ) * g l CO2 = (c i G) * g m DCO 2 = (c a c i ) = A n / g l g l = (c a c i ) / A N Supply (Versorgungs-) Function (g l ) c i R L g l A N g m c m P c a A N = P R L 1/g l =1/g b + 1/g s Demand (Verbrauchs-) Function (A N ) A N = (c a c i ) * g l CO2 14

15 Photosynthese unter erhöhtem CO 2 K m K m Brunold et al CO 2 -Aufnahme (A) CO 2 -Abhängigkeit (CO 2 -Response curve) (A / c i Kurve) 2 interagierenden metabolische Prozesse sind hauptsächlich verantwortlich für die CO 2 -Assimilation in Blättern bei C3 Pflanzen (A n ) : Die photosynthetische C-Reduktion (A c ) Der Gewinn an chemischer Energie (Reduktionsäquivalent, NADPH, ATP) durch die Photosynthese (A j ) CO 2 limitiert Calvin Cyclus - Limitation Der linear ansteigende Teil von A C ist durch die Limitierung der Carboxylierung (Substrat limitiert) gegeben Der abflachende Teil von A J ist durch den Elektronentransport limitiert) RuBP- Regeneration ist limitiierend 15

16 CO 2 -Aufnahme (A) CO 2 -Abhängigkeit (CO 2 -Response curve) (A / c i (c c ) Kurve) A N = V c 0.5*V o R day V A c = C max C i C i + K c (1+O / K o ) A j = J C i 4(C i +O / τ ) A C... Karboxylierungsrate limitiert durch Rubisco (limitiertes Substrat Angebot) A J... Karboxylierungsrate limitiert durch Elektronenfluss (Rubisco Regeneration) V cmax max. Karboxilierungsrate bei C i sätt. K c, K o Michaelis-Menten Konstanten C i, O CO 2, O 2 Partialdruck J Elektronen-Transportrate Aus Lambers, Chapin und Pons, 2008 t Spezificität der Rubisco zu. CO 2, O 2 Achtung, in div. Publikationen werden verschiedene Nomenklaturen verwendet: A C V C W C ; A J V J W J J; A O V O W O CO 2 -Aufnahme (A) Licht Abhängigkeit (light response curve) ( A / PPFD) Für den die Photosynthese (A N ) Elektronentransport J oder a A N A max A N = α I 1+ α 2 I 2 2 A max R d a... Steigung im linearen Bereich (Licht Nutzungseffizienz) I... Photonenstromdichte (PPFD) A max Maximale Flussrate R d...dunkelatmung 16

17 CO 2 -Aufnahme (A) Temperatur Abhängigkeit (temp.- response curve) ( A / Temp) Nach Larcher, 1994 CO 2 -Aufnahme (A) Feuchte Abhängigkeit (humidity response) (A / VPD (RH) ) 17

18 CO 2 -Aufnahme (A) Photosynthese Simulation als Funktion von C, I, T, und VPD Berechnungsablauf 1. Bestimmung von J max, V Cmax, K c,k o, Rd und t für die aktuelle Temperatur 2. Berechnung von J für eine die aktuelle Lichtintensität 3. Ermitteln von V j (Verwendung von J), für die aktuelle CO 2 -Konzentration 4. Berechnung von V c unter Verwendung der oben ermittelten Parameter 5. Berechnung der Netto-CO 2 -Assimilation (A n ) mit folgender Gleichung 6. Einbezug der Feuchteabhängigkeit (Hier nach Ball & Berry) # 1 O A n = 1 2 [ 2 ]& % $ τ C i ( min { V c,v j } R d ' Eine gute Beschreibung dieses Photosynthesemodells mit weiterführender Literatur: Harley et al. (1992), Plant Cell & Environment, 15; Interaktion multipler Umweltfaktoren Wie sieht das aus, wenn mehrere Faktoren gleichzeitig variieren? 18

19 Variabilität der CO 2 -Aufnahme (A) Geprägt vom Nährstoff-Angebot High nutrient supply Moderate nutrient supply Very low nutrient supply Variabilität der CO 2 -Aufnahme (A) Geprägt von der CO 2 Konzentration High CO 2 concentration (700 ppm) CO 2 Level (330 ppm) Low CO 2 Level (200 ppm) Lichtabhängigkeit variiert mit dem CO 2 -Angebot 19

20 Variabilität der CO 2 -Aufnahme (A) Interaktive Abhängigkeit der Blattphotosynthese von Licht und CO 2 bei C 3 -Pflanzen Veränderung der Abhängigkeit von der Photonenflussdichte (PFD), wenn statt 360ppm 600ppm CO 2 angeboten werden. LKP = Lichtkompensationspunkt bei 360ppm CO 2. Variabilität der CO 2 -Aufnahme (A) Geprägt vom Lichtangebot C4-plants Net photosynthesis [µmol m -2 s -1 ] Shade plants C3-plants sun exposed herbs Trees Mix of sun and shade Photosynthetic active radiation [µmol m -2 s -1 ] Die Variationsbreite der Lichtabhängigkeit ist spezies-spezifisch kann auch ein Resultat der Akklimatisation sein 20

21 Variabilität der CO 2 -Aufnahme (A) Interaktive Abängigkeit der Blattphotosynthese von Temperatur und Licht Veränderung der Temperatur- Abhängigkeit bei schrittweiser Reduktion der PFD (bei normalem CO 2 ). Die CO 2 -Abhängigkeitskurve ist in der Form identisch mit der PFD-Abhängigkeitskurve. Nach Lange et al.; 1977 Variabilität der CO 2 -Aufnahme (A) Blattbedingte Funktionalität z.b. Patchyness Die aktiven Patches können innerhalb kurzer Zeit variieren Gründe für die Patchyness anatomischer Blattaufbau Veränderung des Wasserstatus Endproduktehemmung Phosphatlimitierung... Aus Larcher,

22 Respiration Verschiedene Respirationsprozesse Dunkel- mitochondriale- Energieversorgung f. div. metabolischer Prozesse durch Dissimilation von Kohlenhydraten (Zucker) heterotrophe- Atmung Photorespiration: entsteht durch Oxygenasereaktion mit einem O 2 -Molekül Bei hoher Lichtintesität sind ca 20-30% der Rubisco-Reaktionen Oxigenierungen bei hohen Temperaturen bis zu 50%. Bei der Rückgewinnung des entzogenen C in Form von Phosphoglykolat wird O 2 verbraucht und CO 2 entsteht. Temperaturabhängigkeit der Respiration 22

23 Respiration Photorespiration Oxygenierung respiratorischer Verlust C-Rückgewinnung Respiration Temperaturabhängigkeit der Respiration Aus Lambers, Chapin und Pons,

24 Respiration Respiratorischer Koifizient (Q 10 ) Q 10 drückt aus, um welchen Quotient sich die Respiration verändert bei einer Temperaturerhöhung um 10 C Mit zunehmender Temperatur nimmt der Q 10 ab à Änderung der Aktivierungsenergie Aus Lambers, Chapin und Pons, 2008 Literatur zu Photosynthese und Kohlenstoffhaushalt Physiological Plant Ecology, Larcher W., Springer, Berlin, Strasburger, Lehrbuch der Botanik, Bresinsky, Körner, Kadereit; Neuhaus, Sonnewald. Spektrum Akademischer Verlag, Springer, 2008 Pflanzenökologie, Schulze, Beck Müller Hohenstein, Spektrum Akademischer Verlag, Springer, 2002 Plant Physiological Ecology, Lambers, Chapin, Pons. Springer, 2008 Phsyicochemical and Environmental Plant Physiology, P.S. Nobel, Elsevier,Academic Press, 2009 Plant Physiological Ecology, Field Methods and Instrumentation, Chapmann and Hall, 1989 Experimentelle Pflanzenökologie, von Willert, Matyssek, Herppich, Thieme Verlag Stuttgart, 1995 Harley et al. (1992), Plant Cell & Environment, 15; Techniques in Bioproductivity and Photosynthesis, Coombs, Hall, Long, Scurlock, Pergamon Press, 1986 Farquhar G.D., & v. Caemmerer (1982) Modelling of photosynthetic response to environment. In Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 12. Physiol. Plant Ecol. Springer Berlin Farquhar G.D., v. Caemmerer & Berry J.A. (1980) A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3-species. Planta 149,