Replikationsassoziierte Reparatur. und Doppelstrangbruchreparatur

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1 Replikationsassoziierte Reparatur und Doppelstrangbruchreparatur Berit Jungnickel Institut für Klinische Molekularbiologie und Tumorgenetik GSF-Forschungszentrum für Umwelt und Gesundheit München

2 Replikationsassoziierte Mutagenese und Reparatur

3 Fehlerfreie Replikation? ca bis Fehler pro repliziertem Basenpaar entspricht spontaner Mutationsrate Bakterien Mensch ca. 1 Fehler alle Teilungen ca. 1 Fehler alle 1-10 Teilungen Basis: Reparatur von Schäden in G1-Phase (vor Replikation) Kontrolle der DNA-Integrität vor Replikation weitgehend fehlerfreie Replikation Reparatur von DNA-Schäden bei Replikation

4 Replisomen (Bakterien) / Replication factories (Mensch)

5 Proteine an der Replikationsgabel E.coli Eukaryonten Topoisomerasen Topo I, gyrase Topo I, II Helikase dnab? ssdna-bdg. Protein SSB RPA Primase Primase Primase Polymerase Pol III Pol α, δ sliding clamp β2 PCNA Hilfsfaktor clamp loader RPC (oder RFC) Ligation Okasaki-Fr. Pol I RPA, Dna2, Fen-1

6 Topoisomerasen Typ 1 Einzelstrangbrüche Typ 2 Doppelstrangbrüche Funktion: Relaxation von negativen Supercoils in DNA (wichtig für Replikation, Transkription, Rekombination etc.) Eukaryonten: Topoisomerasen sind wichtiger Teil der nukleären Matrix

7 Einzelstrangbindende Proteine verhindern Rückbildung der Doppelhelix verhindern Degradation der ssdna E.coli: SSB (single strand binding protein) Eukaryonten: RPA (replication protein A)

8 Polymerasen E.coli α: Polymerase ε: proofreading 3 5 Exonuklease β2: sliding clamp γ-complex: clamp loader, for lagging strand Pol III wirkt als asymmetrisches Dimer Eukaryonten Pol α synthetisiert ca. 20 nt nach Primer Pol δ übernimmt (mit PCNA: proliferating cell nuclear antigen) zwei Pol δ Untereinheiten (für leading/lagging strand) bleiben getrennt statt clamp loader: replication factor C (RFC)

9 Genauigkeitskontrolle bei Replikation Korrekte Konzentrationen von Nukleotiden in der Zelle abnormal hohe Konzentrationen eines einzelnen Nukleotids sind mutagen! Komplementäre Basenpaarungen Über Wasserstoffbrücken: Fehlerrate dabei ca bis 10-4 Induced Fit von Polymerase und DNA aktives Zentrum der Polymerase passt sich korrektem Basenpaar an Kontext, d.h. benachbarte Nukleotide, beeinflussen Genauigkeit Fehlerrate danach ca bis 10-6 Proofreading der Polymerase bei falsch gepaartem Ende eines Stranges wird letztes Nukleotid entfernt durch 3-5 Exonuklease-Aktivität der Polymerase Fehlerrate dadurch nochmals um Faktor niedriger Mismatch-Reparatur bringt Fehlerrate auf letztendlich beobachtete 10-9 bis 10-10

10 Mismatchreparatur Mismatch-Erkennungsproteine detektieren Störungen der Doppelhelix durch Basen- Fehlpaarungen E.coli: MutS Eukaryonten: mehrere? Enzymkomplex erkennt neu synthetisierten Strang und baut Teil davon wieder ab E.coli: Hemimethylierung Eukaryonten: Einzelstrangbrüche? Resynthese dieses Strangs repariert Fehler

11 Postreplikationsreparatur Replikationsassoziierter Reparaturweg wird initiiert wenn Replikationsgabel auf unreparierte DNA-Läsionen trifft z.b. UV-Läsion = T-T Dimer IR-Läsion = Strangbruch Chemikalien = bulky lesions normale replikative Polymerasen können dann nicht kopieren Replikationsblockade würde aber Zelltod auslösen

12 Replikationsstörungen durch Schäden

13 SOS-Response in Bakterien Transläsions- Synthese Homologe Rekombination LexA-RecA- Regulation der SOS-Antwort induzierte Gene: umuc, umud, dinb reca

14 Postreplikationsreparatur in Eukaryonten Transläsionssynthese template switch ( polymerase switch ) X-X T=T A-A T=T Polζ (zeta) + andere Polη (eta) Matrizenwechsel zum Schwesterchromatid schadensinduzierte Mutagenese fehlerfreiere Synthese fehlerfrei

15 Der Rad6-Weg: PCNA-Modifikation PCNA Modifikation mit Ubiquitin ubi ubi63 ubi63 ubi63 ubi63 ubi63 Rad6/Rad18 ubi ubi Transläsionssynthese Rad5/ Mms2/Ubc13 ubi63 ubi63 ubi63 ubi63 ubi63 ubi63 template switch polymerase switch bei der Transläsionssynthese: Polδ Polδ Polη A-A Polη Polδ Rad6 Ubi Ubi T=T Ubi Ubi Ubi

16 Xeroderma Pigmentosum variant (XPV) Xeroderma Pigmentosum: Mondscheinkinder meist Defekte in der Exzisionsreparatur XP variant (20% der Patienten): Defekt der DNA-Polymerase η (eta) Annahme: Bei Defekt von Polη übernimmt Polζ oder ein anderer fehlerhafter Reparaturweg Polδ Polδ Polζ X-X Polζ Polδ Rad6 Ubi Ubi T=T Ubi Ubi Ubi

17 Wege der Reparatur von UV-Schäden

18 Reparatur von DNA - Doppelstrangbrüchen

19 DNA-Doppelstrangbrüche - stören die Replikation - unterbrechen Gene (oder regulatorische und kodierende Sequenzen) - können Apoptose induzieren können Rekombination auslösen evtl. Erhöhung der Variabilität eines Organismus - können potentiell zu Deletionen, Inversionen, Translokationen führen - stören Chromosomensegregation: Verlust genetischer Information (meist lethal) oder Chromosomenaberrationen (potentiell: Krebs)

20 Bruchentstehung Spontan: - DNA-Replikation (ca / Teilung / Säugergenom) - Zellstoffwechsel (reactive oxigen species=ros, ca /Tag/Zelle) - DNA-Reparatur: gleichzeitiges Ausschneiden von Basen in 2 Strängen Induziert (exogen): - UV-A Sonnenlicht über Photosensitizer-Moleküle (Energieleitung) - Ionisierende Strahlung (1 Gy induziert ca DSB) - Clastogene (DNA-brechende Substanzen, z.b. Tumortherapeutika) - UV-B/C und div. Chemikalien (indirekt über Reparatur) Induziert (endogen): - homologe Rekombination in der Meiose (Spo11) - Variabilität der Immungene (Rag1/2, AID) - Transposition / Retrotransposons / LINE-Elemente

21 Wege der Bruchreparatur Sequenz-Homologie-abhängige Reparatur Homologie-unabhängigeReparatur Homologe Rekombination (HR) Homologie in trans korrekt: Schwester-Chromatide o. homolog. Chromosom; Rekombination Single-Strand Annealing (SSA) Homologie in cis mutagenes Potential: Verlust eines Repeats und der Sequenz dazwischen Non homologous DNA end joining (NHEJ) Keine Homologie Mikro-Homologien (cis) mutagenes Potential: Sequenz-Änderungen an Verknüpfung. Rekombination nach P. Pfeiffer, Universität Essen

22 Rekombination Definition: Austausch genetischer Information zwischen 2 DNA Molekülen Homologe Rekombination zwischen - Schwesterchromatiden (identische Sequenz), - homologen Chromosomen (sehr ähnliche Sequenz), - identischen/sehr ähnlichen Sequenzen auf nicht-homologen Chromosomen ( ektopisch ) Sequenz-spezifische Rekombination (z.b. Immungene) Illegitime Rekombination (nicht-homologe Insertion; Transposons)

23 Nicht-homologe Endverknüpfung (NHEJ) - Schlüsselfaktoren

24 Nicht-homologe Endverknüpfung (NHEJ) - Moleküle DNA-PKcs und die PI3-Kinasefamilie

25 Nicht-homologe Endverknüpfung (NHEJ) - Regulation Ligase 4 BRCT Xrcc4 BRCT Xrcc4 Blm Polµ Artemis Fen1 Wrn Ku70 DNA-PK CS Ku80 Mre11 Rad50 Nbs1 MRN-Komplex DNA damage signalling replication arrest transcription control activation of repair proteins P. Pfeiffer, IFZ, Universität Essen

26 Homologe Rekombination (DSBR-Modell) DSB-Induktion Endenprozessierung Eindringen des 3' -Endes in Donor, exakte Paarung Branch Migration und Neusynthese Bildung und Auflösung der 2. Holliday Junction a b Auflösung ohne Cross-over Auflösung mit Cross-over nach A. Friedl, LMU

27 Homologe Rekombination (E.coli): Initiation Präsynapsis RecBCD (Trimer) bindet an DNA Helikase entwindet doppelsträngige DNA unter Verbrauch von ATP 3-5 und 5-3 Exonuclease degradiert beide Einzelstränge Endonuclease spaltet entwundene DNA (5 Überhang) an Chi-Sequenz ( cross-over hot spot instigator ; ca. 1000/E.coli- Genom) Helikase windet weiter auf: überhängende 3 Enden, mit SSB und RecA komplexiert Synapsis RecBCD lädt RecA aktiv auf die Einzelstränge RecA katalysiert die Stranginvasion Intermediat: Tripel-Helix

28 HR in E.coli: Holliday junction, Branch migration, Resolution

29 HR in E.coli: Holliday junction, Branch migration, Resolution

30 HR in E.coli: Heteroduplexbildung, Genkonversion In Hybridmolekülen können Fehlpaarungen entstehen. Je nachdem ob und wie Mismatch-Reparatur stattfindet, kann es wieder zur Segregation der entsprechenen Sequenzen oder aber zur Genkonversion kommen

31 Homologe Rekombination in Eukaryonten DSB-Induktion Endenprozessierung Eindringen des 3' -Endes in Donor, exakte Paarung Branch Migration und Neusynthese Bildung und Auflösung der 2. Holliday Junction Mre11-Rad50-Nbs1; Exonuclease RPA, Rad51, Rad52 Rad54, Brca2, Rad55/57 Rad52, Polymerase? Rad51C/Xrcc3 Resolvase a b Auflösung ohne Cross-over Auflösung mit Cross-over nach A. Friedl, LMU

32 Homologe Rekombination in Eukaryonten: Initiation (Xrs2 Hefe =Nbs1) Rad51 bildet Filamente, mit Hilfe anderer Proteine

33 Nukleoproteinfilamente

34 Mitotische Rekombination Loss of heterozygosity (LOH) - Verlust der Info eines Allels

35 Meiotische Rekombination Prophase I Metaphase I Anaphase I Telophase I Metaphase II Anaphase II Telophase II

36 Meiotische Rekombination Synaptonemischer Komplex Synapse!Rekombination! Chiasmata; Cross-over

37 Meiotische Rekombination Ohne homologe Rekombination Mit homologer Rekombination

38 Vermeiden von Rekombination durch Mismatch-Reparatur

39 Alternativmodelle zur homologen Rekombination

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