EINFLUSS DER BEWEGUNGSAKTIVITÄT AUF WACHSTUMS- UND AUSDAUERPARAMETER BEIM PFERD

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1 Aus dem Institut für Tierzucht und Tierhaltung der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel EINFLUSS DER BEWEGUNGSAKTIVITÄT AUF WACHSTUMS- UND AUSDAUERPARAMETER BEIM PFERD Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel vorgelegt von LENA VOSWINKEL aus Eckernförde Dekan: Prof. Dr. U. Latacz-Lohmann Erster Berichterstatter: Prof. Dr. J. Krieter Zweiter Berichterstatter: Prof. Dr. E. Schallenberger Tag der mündlichen Prüfung: 16. Juli 2009 Die Dissertation wurde mit dankenswerter finanzieller Unterstützung des Herrn Günter Herz, Lasbek angefertigt.

2 Meiner Familie

3 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis Tabellenverzeichnis...IV Abbildungsverzeichnis...V 1 Einleitung Literatur Pferdehaltung Einzelhaltung Gruppenhaltung Absetzen Bewegungsaktivität Wachstum Physiologisches Knochenwachstum Wachstumsentwicklung Anatomie der Beugesehnen der Vordergliedmaße Einfluss der Bewegung auf die Knochen- und Sehnenentwicklung Erkrankungen aufgrund inadäquater Bewegung Erkrankungen des Bewegungsapparates Psychische Erkrankungen Ausdauerleistung Energiestoffwechsel Sauerstoffaufnahme Aerobe Energieproduktion Anaerobe Energieproduktion Ausdauer und Ermüdung Ausdauer...19 I

4 Inhaltsverzeichnis Ermüdung Ausdauertraining Dauermethode Intervallmethode Parameter zur Bestimmung der Ausdauerleistung Anaerobe Schwelle Herzfrequenz Laktat Einfluss der Haltungsform auf die Ausdauerleistung Material und Methoden Datenmaterial Datenerhebung Bewegungsaktivität Wetterdaten Wachstumsmerkmale Ausdauerparameter Datenaufbereitung und -auswertung Analyse der Einflussfaktoren auf die Bewegungsaktivität Analyse der Wachstumsmerkmale Einfluss der Bewegungsaktivität auf die Wachstumsmerkmale Einfluss der Bewegungsaktivität auf die Ausdauerleistung Ergebnisse Bewegungsaktivität Einfluss des Haltungsmanagements auf die Bewegungsaktivität Einfluss der Wetterverhältnisse auf die Bewegungsaktivität...44 II

5 Inhaltsverzeichnis Einfluss des Geschlechts auf die Bewegungsaktivität Wachstum Wachstumsverlauf Einfluss der Bewegungsaktivität auf das Wachstum Ausdauer Herzfrequenzwerte bei der Dauer- und Intervallmethode Einfluss der Bewegungsaktivität auf die Ausdauer Diskussion Material und Methoden Ergebnisse Bewegungsaktivität Wachstum Ausdauer Zusammenfassung Summary Literaturverzeichnis...72 III

6 Tabellenverzeichnis Tabellenverzeichnis Tabelle 1: Tabelle 2: Tabelle 3: Tabelle 4: Tabelle 5: Tabelle 6: Tabelle 7: Tabelle 8: Tabelle 9: Tabelle 10: Tabelle 11: Tabelle 12: Tabelle 13: Tabelle 14: Täglich zurückgelegte Wegstrecken in Kilometer in Abhängigkeit von der Haltungsform...7 Physiologisches Alter des jeweiligen Epiphysenfugenschlusses (Modifiziert nach Huskamp et al. 1996)..10 Anzahl Messungen (N), Mittelwert (Mittel), Standardabweichung (S), Minimum (Min) und Maximum (Max) der Bewegungsaktivität 29 Anzahl Messungen (N), Mittelwerte (Mittel), Standardabweichung (S), Minimum (Min) und Maximum (Max) der Tageswerte..30 Anzahl Messungen (N), Mittelwerte (Mittel), Standardfehler (S), Minimum (Min) und Maximum (Max) der Wachstumsparameter.31 Klasseneinteilung der Epiphysenfugen des distalen Radius nach Entwicklungs- und Schließungszustand Anzahl Messungen (N), Mittelwerte (Mittel), Standardabweichung (S), Minimum (Min) und Maximum (Max) der Herzfrequenz sowie der Blutlaktatkonzentration...34 Einteilung der fixen Effekte 35 Varianzkomponenten und deren Schätzwerte absolut und relativ für das Merkmal Bewegungsaktivität..42 Signifikanzangaben des Einflusses der Wetterparameter auf das Merkmal Bewegungsaktivität pro Stunde Least-Square-Mittelwerte (LSM) und deren Standardfehler (SE) für das Merkmal Aktivität pro Stunde in Abhängigkeit von der Temperatur und der Windgeschwindigkeit Tierbedingte Korrelationen und deren Standardfehler (in Klammern) zwischen ausgewählten Wachstumsmerkmalen und der Aktivität Verteilung der Pferde auf den jeweiligen Schließungsgrad der Epiphysenfuge des distalen Radius.52 Least-Square-Mittelwerte (LSM) und deren Standardfehler (SE) für die Bewegungsaktivität in dem jeweiligen Schließungszustand der Epiphysenfuge des distalen Radius sowie das jeweilige Signifikanzniveau IV

7 Abbildungsverzeichnis Abbildungsverzeichnis Abbildung 1: Abbildung 2: Abbildung 3: Abbildung 4: Abbildung 5: Abbildung 6: Abbildung 7: Abbildung 8: Abbildung 9: Abbildung 10: Abbildung 11: Abbildung 12: Abbildung 13: Anzahl der Tiere in Abhängigkeit vom Geburtsmonat Befestigung der Pedometer am Pferdebein Aufzeichnung des Garmin Trainingcenter TM der Geschwindigkeit (Kilometer pro Stunde) und simultaner Herzfrequenz (Schläge pro Minute) im Verlauf der Distanz (unteres Bild) sowie der Streckenverlauf (oberes Bild) während des Intervalltrainings eines Pferdes 33 Residuenschätzwerteplot für den Parameter Aktivität pro Stunde..38 Prozentuale Abweichung vom Untersuchungsmittel im Verlauf der Untersuchung je Jahrgang Schätzwerte für das Merkmal Aktivität pro Stunde der Stuten des Jahrgangs Schätzwerte für das Merkmal Aktivität pro Stunde der Hengste des Jahrgangs Schätzwerte für das Merkmal Aktivität pro Stunde der Stuten des Jahrgangs Schätzwerte für das Merkmal Aktivität pro Stunde der Hengste des Jahrgangs Schätzwerte für das Merkmal Aktivität pro Stunde der Absetzpartner des Paares 3 im Verlauf der Untersuchung Schätzwerte für das Merkmal Aktivität pro Stunde der Absetzpartner Paares 25 im Verlauf der Untersuchung Least-Square-Mittelwerte mit deren Standardfehler für das Merkmal Aktivität pro Stunde in Abhängigkeit von dem Haltungssystem Least-Square-Mittelwerte mit deren Standardfehlern für das Merkmal Bewegungsaktivität pro Stunde der Hengste und Stuten der gesamten Untersuchung und je Jahrgang Abbildung 14: Abbildung 15: Widerristhöhe (cm) der untersuchten Tiere in Abhängigkeit vom Alter in Tagen Gewicht (kg) der untersuchten Tiere in Abhängigkeit vom Alter in Tagen V

8 Abbildungsverzeichnis Abbildung 16: Abbildung 17: Abbildung 18: Abbildung 19: Abbildung 20: Durchmesser der oberflächlichen Beugesehne (cm) der untersuchten Tiere in Abhängigkeit vom Alter in Tagen.48 Widerristhöhe (cm) der Hengste und der Stuten in Abhängigkeit vom Alter (in Tagen) als linear quadratische Funktion 49 Gewicht (kg) der Hengste und der Stuten in Abhängigkeit vom Alter (in Tagen) als linear quadratische Funktion...49 Durchmesser der oberflächlichen Beugesehne der Hengste und der Stuten in Abhängigkeit vom Alter (in Tagen) als lineare Funktion 50 Least-Square-Mittelwerte und deren Standardfehler für die Körpergröße in Abhängigkeit vom Geschlecht Abbildung 21: Least-Square-Mittelwerte und deren Standardfehler für den Durchmesser der Beugesehen in Abhängigkeit vom Geschlecht Abbildung 22: Abbildung 23: Abbildung 24: Abbildung 25: Abbildung 26: Abbildung 27: Least-Square-Mittelwerte der Merkmals Herzfrequenz und deren Standardfehler bei der Dauermethode während der Erwärmungsphase, der Belastungsphase und der Erholungsphase...54 Least-Square-Mittelwerte der Merkmals Herzfrequenz und deren Standardfehler bei der Intervallmethode während der Erwärmungsphase, der Belastungsphase und der Erholungsphase Least-Square-Mittelwerte der Merkmale Herzfrequenz und Geschwindigkeit im Verlauf der Distanz während der Dauermethode..55 Least-Square-Mittelwerte der Merkmale Herzfrequenz und Geschwindigkeit im Verlauf der Distanz während der Intervallmethode..56 Schätzwerte für das Merkmal Herzfrequenz für die Erholungsphase während der Dauermethode bei Tieren mit negativ geschätzter Bewegungsaktivität (Tier 1-8) und positiv geschätzter Bewegungsaktivität (Tier 9-18) Aktivitäten von Przewalskipferden, Liebenthaler Hauspferden (Berger et al., 2006) und Trabern (eigene Untersuchungen) in den Monaten November bis Mai (modifiziert nach Berger et al., 2006)..60 VI

9 Einleitung 1 Einleitung Die ethologischen und physiologischen Bedürfnisse des Pferdes haben sich trotz des Einflusses von Domestikation und Selektion kaum geändert. Unter naturnahen Bedingungen bewegen sich die Tiere in Verbindung mit der Futtersuche 12 bis 16 Stunden am Tag fort, so dass der gesamte Organismus auf kontinuierliche Bewegung eingestellt ist (Kolter und Meyer, 1986; Kiley-Worthington, 1990). Der durch das Auf- und Abfußen während der Fortbewegung entstehende mechanische Reiz scheint ein wichtiger Faktor bei der Festigung von Knochen und Sehnen zu sein, um diese für spätere Belastungen vorzubereiten (Barneveld und Van Werren, 1999). Ausdauer wird definiert als Widerstandsfähigkeit gegen Ermüdung und stellt somit die Grundlage für die Trainierbarkeit jeder anderen körperlichen Eigenschaft dar (Lindner, 1997). Ziel der Jungpferdeaufzucht ist es, langlebige, gesunde und leistungsfähige Tiere heranzuziehen. Die Form der Haltung ist eine bedeutende Einflussgröße in Bezug auf die physische und psychische Gesunderhaltung eines Pferdes. Bei Untersuchungen pferdehaltender Betriebe hinsichtlich der Haltungsbedingungen zeigte sich, dass besonders im Bereich des Bewegungsmanagements ein großes Defizit besteht. Die in der Praxis vorherrschende Haltungsform stellt die Einzelboxenhaltung dar, wobei der Mangel an Bewegungsmöglichkeiten meist nicht ausgeglichen wird (Beyer, 1998; Korries, 2004; Petersen, 2006). In der vorliegenden Studie soll untersucht werden, welche Faktoren die Bewegungsaktivität juveniler Pferde beeinflussen. Weiterhin soll evaluiert werden, inwiefern sich die individuelle Bewegungsaktivität in der Aufzuchtphase auf die Entwicklung des Bewegungsapparates und die Reaktion physiologischer Leistungskriterien zu Trainingsbeginn und im weiteren Trainingsverlauf auswirkt. 1

10 Literatur 2 Literatur 2.1 Pferdehaltung Einzelhaltung In geschlossenen Stallgebäuden ist die Boxenhaltung weit verbreitet. Die Mindestfläche einer Box beträgt nach Schnitzer (1970) die doppelte Widerristhöhe zum Quadrat (Boxenfläche = (2 x Widerristhöhe)²), wobei bei rechteckiger Anordnung eine Mindestlänge der kurzen Seite vom 1,5 fachen der Widerristhöhe eingehalten werden sollte. Für Zuchtpferde sind, unabhängig von der Formel, größere Boxen mit mindestens 16 m² erforderlich (Blobel, 2001). Das Bewegungsbedürfnis kann nie allein im Stall befriedigt werden, sondern muss täglich ausreichend ergänzt werden. Die Möglichkeit zur Aufnahme von Sicht-, Hör- und Geruchskontakt zu Artgenossen muss bei der Gestaltung der Boxen Berücksichtigung finden (Pirkelmann, 2002). Bei der Außenbox kann das Pferd durch eine geöffnete Obertür das Geschehen in seiner Umgebung besser wahrnehmen (Piotrowski, 1992). Durch die Angliederung eines kleinen Auslaufs (Paddock) wird den Pferden der wahlweise Aufenthalt unter natürlichen Klimabedingungen ermöglicht und es besteht je nach Paddockgröße ein Mindestbewegungsangebot, das jedoch ebenfalls täglich ergänzt werden muss. Damit die Auslauffläche bei jeder Witterung genutzt werden kann, ist deren Befestigung meist unumgänglich (Pirkelmann, 2002) Gruppenhaltung Die Gruppenhaltung bringt höhere Anforderungen für das Management mit sich, da starke Benachteiligungen von rangniederen Pferden durch geschickte Gruppenzusammenstellungen verhindert werden müssen (Zeitler-Feicht, 1996). In Gruppenhaltung kommen rangniedere Pferde im Liegen häufig nicht in ausreichendem Maße zum Ruhen. Besonders für Jungpferde ist es jedoch wichtig, dass ihre Bedürfnisse an den Ruheplatz im Hinblick auf die Sicherheits- und Komfortanforderungen erfüllt werden, da sie zwischen 80 % (Fohlen bis drei Monate) und 50 % (Jährlinge) ihrer täglichen Gesamtruhezeit im Liegen verbringen (Zeitler-Feicht, 2001; Fader, 2002). 2

11 Literatur Geschlossener Laufstall Obwohl dem einzelnen Pferd mehr Bewegungsmöglichkeiten und Sozialkontakte zur Verfügung stehen als bei der Boxenhaltung, dürfen auch im Laufstall keinesfalls die von Schnitzer (1970) geforderten Mindestmaße mit (2 x Widerristhöhe)² je Pferd unterschritten werden. Wird der rangabhängige Sozialabstand nicht eingehalten, kann es zu Auseinandersetzungen und Verletzungen kommen. Als problematisch erweist sich die individuelle Fütterung in der Gruppenhaltung. Ein übliches, jedoch aufwendiges und risikoreiches Verfahren ist das Anbinden jedes einzelnen Tieres während der Kraftfutteraufnahme. Wesentliche Verbesserungen hinsichtlich der Individualität und Häufigkeit der Fütterung können automatische Fütterungssysteme bringen (Pirkelmann, 2002). Hinsichtlich der Stallhygiene und der Gewährung ausreichender Bewegung gelten die Forderungen ebenso wie in der Boxenhaltung. Offenstall Die Offenstallhaltung ermöglicht den Pferden neben den sozialen Kontakten beliebigen Aufenthalt im Freien, denn es steht permanent ein Auslauf zur Verfügung. Bei diesem System muss das Verhalten der Pferde in der Gruppe ebenfalls Berücksichtigung finden, so dass auch die Rangniederen bedarfsgerecht sowie stress- und verletzungsfrei gehalten werden können. Wird innerhalb des Stalles gefüttert, so muss eine Mindestfläche von 3 x Widerristhöhe² abzüglich 20 % für den Liegebereich zur Verfügung stehen, wobei die benötigte Fläche für die Fütterungseinrichtungen nicht berücksichtigt ist (Zeitler-Feicht, 1996). Die Fütterung innerhalb der Laufbuchten hat sich laut Pirkelmann (1993) hinsichtlich des Ruheverhaltens als nicht günstig erwiesen, weshalb ein Raumsystem mit getrennten Funktionsbereichen vorzuziehen ist. In diesem Fall ist der Stall ausschließlich als Liegebereich vorgesehen, während die Fütterungseinrichtungen separat installiert werden. Bei der Trennung der Funktionsbereiche kann das Mindestmaß für die Liegefläche unter Umständen auf 2 x Widerristhöhe² gesenkt werden. Diese sehr geringe Fläche ist nur zu tolerieren, weil den Pferden ständig der Auslauf mit einer Mindestfläche von 2 x (2 x Widerristhöhe)² zur Verfügung steht, der möglichst mit einem Wälzplatz ausgestattet sein sollte. Bei der Gestaltung des Auslaufbereiches ist besonders darauf zu achten, dass tote Winkel und Sackgassen unbedingt vermieden werden, da rangniedere Pferde ansonsten keine Ausweichmöglichkeiten haben und es zu Verletzungen kommen kann (Zeitler-Feicht, 1996). Hinsichtlich der Ausweichmöglichkeiten und des Ruheverhaltens haben sich nach Pirkelmann (2002) Raumteiler sowohl im Stall als auch im Auslauf als besonders vorteilhaft erwiesen. 3

12 Literatur Diese sind so zu installieren, dass stets ein Rundlauf möglich ist. Besonderes Augenmerk ist auf den Boden des Aufenthaltsbereiches zu richten. Dieser ist nach Pirkelmann (2002) mit einem trittsicheren sowie rutschfesten Belag auszustatten und muss auch nach Regenperioden noch zum größten Teil in einem möglichst trockenen Zustand sein. Der Liegebereich ist mit wenigstens zwei Zugängen von jeweils mindestens 1,20 Meter Breite auszustatten, da auf diese Weise Auseinandersetzungen und Benachteiligungen rangniederer Pferde wesentlich reduziert werden können. Der Eingangsbereich sollte sich möglichst an der windabgewandten Seite befinden. Ist dies nicht möglich, stellen Kunststoffstreifen an den Türöffnungen als Wetterschutz eine praktikable Lösung dar (Pirkelmann, 2002). Der Fressbereich muss so ausgestattet sein, dass jedes Pferd die Möglichkeit zur individuellen Futteraufnahme hat. Jede Fütterungseinrichtung muss nach Zeitler-Feicht (1996) so gestaltet sein, dass eine unphysiologische Haltung während der Futteraufnahme vermieden wird. Hochraufen sind daher abzulehnen. Eine Futtervorlage am Boden ist nur zu vertreten, wenn das Pferd dabei die Möglichkeit hat, den Ausfallschritt auszuführen. Da dies in vielen Fällen nicht möglich ist, sollte die Fressebene auf mindestens zwanzig Zentimeter angehoben werden (Zeitler-Feicht, 1996). Es ist besonders vorteilhaft, die verschiedenen Funktionsbereiche (Fressstation für Kraftfutter, Platz für Raufutteraufnahme, Tränke, Liegebereich) möglichst weit voneinander entfernt anzulegen, da so ein höherer Bewegungsanreiz geboten wird. Außerdem werden verletzungsträchtige Rangauseinandersetzungen durch geringere Tierkonzentrationen an einem Ort reduziert (Pirkelmann, 2002). Weide Die Weidehaltung in Gruppen erfüllt am ehesten die naturbedingten Grundbedürfnisse des Pferdes. Gerade für die Aufzucht junger Pferde sind ausreichend große Weideflächen für die Entwicklung von entscheidender Bedeutung. Um ein genügendes Bewegungs- und Nahrungsangebot zu schaffen, sollte eine Fläche von etwa 0,5 Hektar je Pferd vorhanden sein (Hoffmann, 1992). Auf der Weide gehaltenen Pferden muss ein geeigneter Witterungsschutz zur Verfügung stehen, der beispielsweise aus einer Baum- oder Buschgruppe besteht und unter dem auch bei stärkeren Niederschlägen noch akzeptable Bodenverhältnisse vorzufinden sind. Ohne einen natürlichen Schutz ist es notwendig einen künstlichen zu errichten (BMVEL, 1995). 4

13 Literatur Absetzen In freilebenden oder wilden Pferdeherden erfolgt das Absetzen der Fohlen durch die Mutterstuten meist im Alter von 8 9 Monaten, wobei sich dies auch bis kurz vor Ende der nächsten Trächtigkeit verschieben kann. In der Praxis werden die Fohlen üblicherweise schon im Alter von 4 6 Monaten abgesetzt. Der Vorgang des Absetzens kann somit mit psychischen, physischen und ernährungsbedingten Belastungen verbunden sein. Zum einen kann die plötzliche Änderung der Ernährung Gewichtsverluste, Wachstumsdepression und möglicherweise Verdauungsprobleme verursachen (Waran et al., 2008). Zum anderen kann es zu Verhaltenstörungen durch den nicht mehr ausreichend befriedigten Saugreiz sowie die enorme psychische Belastung durch die abrupte Trennung von der Mutter, häufig verbunden mit einem Ortswechsel, kommen (Waran et al., 2008). In einer Studie von Moons et al. (2005) wurden Stresssymptome bei zehn Fohlen nach dem Absetzen untersucht. Die Autoren fanden geschlechtspezifische Unterschiede. So bewegten sich weibliche Fohlen am Tag nach dem Absetzen signifikant mehr und ruhten weniger als die männlichen Fohlen. Zudem wiesen die weiblichen Tiere höhere Kortisolkonzentrationen auf. Um den Absetzstress zu minimieren, sollten Fohlen laut Zeitler-Feicht (2008) in ihrer gewohnten Umgebung bleiben. Zudem erweist es sich als vorteilhaft, wenn die Fohlen mit vertrauten Herdenmitgliedern zusammenbleiben können. 2.2 Bewegungsaktivität Für das Pferd als Lauf- und Fluchttier ist Bewegung ein elementares Bedürfnis. Unter naturnahen Bedingungen bewegen sich Pferde im Sozialverband bis zu 16 Stunden täglich. Das Bewegungsverhalten ist eng an das Fressverhalten gekoppelt, so dass etwa zu 60 % des Tages eine grasende Fortbewegung stattfindet (Pirkelmann, 2002). Daraus ergibt sich, dass die Hauptgangart des Pferdes der Schritt ist. Die von wild lebenden Equiden innerhalb von 24 Stunden zurückgelegten Strecken hängen stark vom Futterangebot und der Entfernung zur nächsten Wasserstelle ab. Je nach ökologischer Gegebenheit kann es so durchaus zu Aktionsradien von 30 Kilometern kommen (Pirkelmann et al., 1976). Ethologen geben den eigentlichen Anteil der Lokomotion an der Gesamtbewegungsaktivität mit 3-15 % an (Kolter und Meyer, 1986). Während der Flucht oder bei Lauf- und Kampfspielen werden von den Pferden auch höhere Gangarten gewählt (Grauvogl, 1993). 5

14 Literatur Die Bedeutung der regelmäßigen Bewegung wird auch in den Leitlinien zur Beurteilung von Pferdehaltung unter Tierschutzgesichtspunkten (BMVEL, 1995) verdeutlicht. So wird unter anderem betont, Pferden sei täglich eine mehrstündige Bewegungsmöglichkeit anzubieten. Ferner wird gefordert, so oft wie möglich Weidegang in Gruppen zu gewähren. Frentzen (1994) untersuchte an vier Haflingern Bewegungsaktivitäten in Abhängigkeit von der Aufstallungsform und fand die höchsten Bewegungsaktivitäten bei reiner Weidehaltung. Anhand unterschiedlich gestalteter Auslaufformen konnte in der Studie außerdem gezeigt werden, dass die Bewegungsaktivität stärker durch die Fütterungsfrequenz als durch das eigentliche Platzangebot beeinflusst wird. Die Bedeutung des Weideganges zeigten Hoffmann et al. (2006) auf, indem sie den Einfluss verschiedener Bewegungs- und Platzangebote auf das Bewegungsverhalten an 24 Hannoveraner Stuten untersuchten. Bereits ein zusätzliches Angebot zur Mehrraum-Auslaufhaltung in Form eines zweistündigen Weideaufenthalts konnte die Bewegungsaktivität um 20 % erhöhen. Im Vergleich dazu konnte bei einem zweistündigen Zusatzangebot auf einer vegetationslosen Fläche eine Steigerung der Aktivität um 6 % erreicht werden. Kuhne (2003) untersuchte an zehn Araberpferden in ganzjähriger Weidehaltung den Tagesund Jahresrhythmus ausgewählter Verhaltensweisen. Innerhalb von 24 Stunden verbrachten die Tiere % mit der Nahrungsaufnahme und 1-6 % der Zeit wurde für Lokomotionen, unabhängig vom Grasen, verwendet. Hinsichtlich der Jahresrhythmik der Aktivität fanden Berger et al. (2006) an zwölf Prezewalskipferden und sechs Liebenthaler Hauspferden abnehmende Aktivitäten in den Wintermonaten mit der größten negativen Abweichung vom Jahresmittel im Februar. Zunehmende Aktivitäten konnten die Autoren in den Sommermonaten feststellen, wo die größte positive Abweichung vom Jahresmittel im Juli (Prezewalskipferde) bzw. August (Liebenthaler) lag. Einen Einfluss der Witterungsbedingungen auf die Bewegungsaktivität konnten Jørgensen et al. (2006) feststellen. Die neun untersuchten Pferde zeigten höhere Aktivitäten bei niedrigeren Temperaturen. Einen Überblick hinsichtlich der von Pferden zurückgelegten Wegstrecken in Abhängigkeit von der Haltungsform gibt Tabelle 1. 6

15 Literatur Tabelle 1: Täglich zurückgelegte Wegstrecken in Kilometer in Abhängigkeit von der Haltungsform Haltungsform Pferde in freier Wildbahn Strecke (km/tag) bis zu 30 (Aktionsradius) Weidehaltung (24 Std.) 8,4 Weidehaltung (8 Std.) 5 bis 7 Mehrraumgruppenauslaufhaltung bis zu 4,8 Einraumgruppenlaufstall mit Paddockaufenthalt (3 Std.) Einzelbox mit Paddockaufenthalt als Einzeltier (3 Std.) 1,4 0,8 Quelle Pirkelmann et al., 1976 Frentzen, 1994 Kusonose et al., 1985 Frentzen, 1994 Søndergaard und Schougaard, 2000 Søndergaard und Schougaard, 2000 Eine Abhängigkeit der motorischen Aktivität vom Alter und Geschlecht konnten Boyd et al. (1988) bei den von ihnen untersuchten Prezewalskipferden feststellen. Ebenso konnte Schäfer (1993) bei Fjordpferden geschlechtsspezifische Aktivitätsmuster beobachten. Kampfspiele wurden besonders bei Hengstfohlen durchgeführt, während Stutfohlen eher Laufspiele bevorzugten. Kasashima et al. (2002) beobachteten an 14 Vollblutfohlen während des Weideganges höhere Bewegungsaktivitäten bei männlichen Tieren. 2.3 Wachstum Wachstum erfolgt sowohl prä- als auch postnatal und wird als ein Überwiegen von anabolem (Stoffansatz) gegenüber katabolem Stoffumsatzprozessen definiert (Künzi und Stranziger, 1993). Genotyp und Umwelt beeinflussen das postnatale Wachstum, welches sich in drei Phasen gliedert: das Jugendstadium, den Reifezustand und das Alter. Ersteres ist gekennzeichnet durch Zellvermehrung und Zellvergrößerung. Während der Reifephase erreicht das Tier seine Endgröße. Zu diesem Zeitpunkt herrscht ein Gleichgewicht zwischen anaboler und kataboler Stoffwechsellage. Die Entwicklung einzelner Körperteile bzw. Gewebe läuft folgendermaßen ab: Zentralnervensystem Knochen Muskeln - Fett. 7

16 Literatur Die Veränderungen im Körper des Tieres werden zum einen anhand der Wachstumsintensität, welche den Gewichtszuwachs pro Zeiteinheit charakterisiert, und zum anderen mit dem Begriff der Wachstumskapazität beschrieben, unter welchem der erblich bedingte Größenwuchs verstanden wird. Dieser ist unabhängig vom zeitlichen Ablauf (Ernst und Kalm, 1994) Physiologisches Knochenwachstum Die Entwicklung des Knochengewebes wird als Ossifikation oder Osteogenese beschrieben. Es gibt die direkte, desmale und die indirekte, chondrale Ossifikation. Bei letzterer entwickelt sich die Knochensubstanz als Ersatz für ein hyalinknorpelig vorgebildetes Stützelement. Ohne Knorpelvorstufe läuft dagegen die direkte, desmale Ossifikation ab, indem sich Mesenchymzellen zu Osteoblasten differenzieren, welche Knochengrundsubstanz ausscheiden. Diese Form findet bei der Bildung flacher Knochenplatten, wie zum Beispiel den Kopfknochen, statt. Für das Längen- und Breitenwachstum der Knochen ist die chondrale Ossifikation verantwortlich, welche sich wiederum in die peri- und enchondrale Ossifikation unterteilen lässt (Storch und Welsch, 1994; Löffler, 2002). Die perichondrale Ossifikation ist für das Breitenwachstum des Knochens zuständig und läuft nach dem Verknöcherungsmuster der desmalen Knochenbildung ab. Sie beginnt vor der enchondralen Ossifikation am Mittelstück des Knorpels, der späteren knöchernen Diaphyse. Um dieses Knorpelmittelstück herum formt sich eine perichondrale Knochenmanschette. Zuerst bildet sich in dieser Entwicklungsphase ein faserreicher, aus Knochenbälkchen aufgebauter Geflechtknochen, welcher anschließend in der zweiten Phase der Knochenentwicklung durch den erwachsenen, höher belastbaren Lamellenknochen ersetzt wird. Anschließend wird die Knorpelhaut (Perichondrium) zur Knochenhaut (Periost). Die perichondrale Ossifikation läuft weiter und kurz darauf beginnt die enchondrale Ossifikation, die für das Längenwachstum des Knochens verantwortlich ist. Dieses findet im Bereich der Gelenkenden, der Epiphysen, sowie in kurzen Knochen statt. Im Bereich der knorpeligen Epiphysenfugenscheibe (Methaphyse), zwischen der Diaphyse und der Epiphyse, kommt es durch knorpelbildende Zellen (Chondrozyten) am einen Ende zu einer permanenten Knorpelvermehrung und am anderen Ende zum Abbau. Durch diesen Prozess rücken die Epiphysen auseinander, während gleichzeitig die dazwischenliegende Diaphyse länger wird (Löffler, 2002). Während der Wachstumsphase des Tieres sorgt dieser Prozess in der Metaphyse solange für das Längenwachstum des Knochens, bis sich die Epiphyse schließt. Es 8

17 Literatur verschmelzen dabei Diaphyse und Epiphyse miteinander und die letzten knorpeligen Elemente des Epiphysenknorpels verknöchern. Beendet wird das Längenwachstum des Pferdes mit zweieinhalb bis drei Jahren mit dem Schluss der letzten Epiphysenfuge (Huskamp et al., 1996; Hertsch, 2000; Löffler, 2002). Der hyaline Knorpel bleibt nur an den Gelenkenden erhalten, dort findet zeitlebens keine Verknöcherung statt. Von einem tatsächlich ausgereiften Pferdeskelett spricht man jedoch erst nach der zweiten Phase der Knochenentwicklung, mit fünf Jahren, wenn das Dickenwachstum des Knochens abgeschlossen ist. Bei allen Tierarten existieren für die Fertigstellung des Gesamtskeletts zum einen rassespezifische Unterschiede, zum anderen haben auch endogene und exogene Faktoren einen Einfluss. Zu den endogenen Faktoren zählt man die genetische Veranlagung sowie verschiedene Hormone, wie Wachstumshormone, insulinähnliche Wachstumsfaktoren (IGF), Parathormon, Calcitonin, Dihydroxycholecalciferol, Thyroxin und Geschlechtshormone. Die hormonale Steuerung läuft dabei unter der Beteiligung von Hirnanhangdrüse, Schilddrüse, Nebenniere und Keimdrüse ab. Zu den exogenen Faktoren zählen umweltbedingte Faktoren, wie die Fütterung oder biomechanische Kräfte, welche bei Bewegung auftreten (Nickel et al., 2001; Löffler, 2002) Wachstumsentwicklung Im Hinblick auf das Körpergewicht und die Körpergröße erreicht ein Fohlen nach Martin- Rosset (2005) bei der Geburt schon 9-10 % seiner Adultmaße. Mit einem Jahr sind es 45 % und mit zwei Jahren etwa 75 % des Körpergewichtes und der Körpergröße eines ausgewachsenen Pferdes. Von Lewis (1995) und Meyer und Coenen (2002) werden im prozentual am Endgewicht gemessenen Wachstumsverlauf Schwankungen erkennbar, die auf Umwelteinflüsse, insbesondere auf die Fütterung, zurückgeführt werden. Das Wachstum der Widerristhöhe steht dagegen weniger unter dem Einfluss exogener Faktoren. Bezogen auf die Entwicklung der Körpergröße beginnt ein verstärktes Wachstum des Skeletts, insbesondere der langen Röhrenknochen, schon im 8. Trächtigkeitsmonat (Meyer, 1996). Voll- und Warmblutpferde erreichen bei der Geburt im Durchschnitt 65 % der später genetisch bestimmten Endgröße. Das intensive Wachstum im ersten Lebenshalbjahr zeigt sich auch beim Wachstum der Körpergröße; beide Rassen haben im sechsten Monat rund 83 % ihrer Endgröße erreicht und mit 18 Monaten sind sie vom Körpergrößenwachstum mit 95 % an der Gesamtgröße schon fast ausgewachsen (Jackson und Pagan, 1993). 9

18 Literatur Obwohl ausgewachsene Vollblüter eine geringere Körpergröße haben, weisen Fohlen beider Rassen beinahe gleiche Geburtsgrößen auf (Wilke, 2003). Besonders auffallend ist bei Vollblutfohlen das intensive Wachstum in den ersten Monaten, welches dann langsam und kontinuierlich abfällt (Jelan et al., 1996). Um die adulte Größe für den frühen Trainingsbeginn zwischen 15 und 24 Lebensmonaten zu erreichen, wird bei Vollblütern ein schnelleres Wachstum angestrebt (Miraglia, 2004). In seiner Untersuchung konnte Staniar (2002) ein Körpergrößenwachstum beobachten, welches zum Zeitpunkt von 12 Lebensmonaten über dem der Warmblüter liegt. Ebenso geben Crepaldi et al. (2005) für die Größe eines Vollblutjährlings 146 cm und für 18 Monate ein Stockmaß von 154 cm an. Tabelle 2 gibt eine Übersicht hinsichtlich des physiologischen Alters des jeweiligen Schlusses verschiedener Wachstumsfugen. Tabelle 2: Physiologisches Alter des jeweiligen Epiphysenfugenschlusses Epiphysenfugen (Modifiziert nach Huskamp et al. 1996) Epiphysenfugenschluss (Alter in Monaten) Ossa digitorum (manus / pedis) 6 9 Ossa metacarpalia III -distal 9 12 Radius Humerus Tibia -proximal -distal -proximal -distal -proximal -distal Tuber olecrani Tuber calcanei In vielen Studien wird zwischen Hengst- und Stutfohlen ein Geschlechtsdimorphismus beschrieben (Hintz et al., 1979; Frape, 1998; Crepaldi et al., 2005; Gatta et al., 2005). Dieser ist anfangs sehr gering und steigt mit zunehmendem Alter. Diesen Zusammenhang konnten auch Sandgreen et al. (1993) bei Trabern nachweisen; bei beiden Geschlechtern verlief die 10

19 Literatur Gewichtsentwicklung bis zum Alter von sechs Monaten annähernd gleich, danach waren die Hengstfohlen schwerer als die Stutfohlen. Ebenso stellten Thompson (1995) und Pagan et al. (1996) bei Messung des Körpergewichtes und der Körpergröße bei Vollblutfohlen ab dem 14. Lebenstag einen Unterschied zwischen Hengst- und Stutfohlen fest. Einheitlich konnten bei Hengstfohlen ein höheres Geburtsgewicht und eine größere Körpergröße festgestellt werden (Hintz et al., 1979; Thompson, 1995 und Pagan et al., 1996). Diesen Zusammenhang bestätigten Borchers (2002) und Wilke (2003) in ihren Untersuchungen an Warmblutfohlen. Dagegen stellte Staniar (2002) in seiner Studie an 113 Vollblutfohlen keinen Geschlechtsdimorphismus fest. Nach Ansicht des Autors ist die frühe Kastration der Hengstfohlen drei bis vier Wochen nach der Geburt eine mögliche Erklärung dafür. In ihrer Feldstudie an verschiedenen Rassen zur Wachstumsentwicklung konnte Hois (2004) ebenfalls keinen Geschlechtsdimorphismus nachweisen Anatomie der Beugesehnen der Vordergliedmaße Aus den fünf Muskelbäuchen des Musculus flexor digitalis profundus zieht die tiefe Beugesehne als beinahe knorpelharter flacher Strang medial des Os carpi accessorium über die Beugeseite des Karpus hinweg. Der Musculus flexor digitalis superficialis verläuft auch oberhalb des Karpus und geht in die oberflächliche Beugesehne über. Diese hat proximal des Karpus ein Unterstützungsband, das am medialen Rand des Radius entspringt (Nickel et al., 2001). Des Weiteren zieht sie sich dann mediopalmar der tiefen Beugesehne unter dem Retinaculum flexorum in der gemeinsamen Karpalbeugesehnenscheide an der Palmarseite des Metakarpus entlang (Forssell, 1931; Nickel et al., 2001). Die Sehnenscheide verläuft von zehn cm oberhalb des Karpus bis zur Vereinigungsstelle des Unterstützungsbandes mit der tiefen Beugesehne (Nickel et al., 2001). Die oberflächliche Beugesehne liegt im Bereich des Metakarpus subkutan und hat im proximalen Drittel eine eher ovale Form. Im mittleren Drittel umschließt sie die tiefe Beugesehne, wird flacher und ist hier am dünnsten, bis sie dann weiter distal einen halbmondförmigen Querschnitt beschreibt (Webbon, 1973; Genovese et al., 1986; Stadtbäumer, 1990; Rapp, 1997). Dagegen ist die tiefe Beugesehne im proximalen Drittel mehr dreieckig (Stadtbäumer, 1990), wird distal rundlicher und legt sich eng der ihr palmar kappenartig anliegenden oberflächlichen Beugesehne an (Stadtbäumer, 1990). Das Unterstützungsband der tiefen Beugesehne tritt am Ligamentum carpi radiatum hervor und verläuft dorsal der tiefe Beugesehne nach distal, wo es sich im Bereich des mittleren Drittel des Metakarpus eng an die tiefen Beugesehne anlegt. Am Übergang zum 11

20 Literatur distalen Drittel geht sie schlussendlich in sie über. Die Beugesehnen sind im mittleren Bereich des Metakarpus von einem lockeren Paratendineum umgeben, das mit seiner Vielzahl elastischer Fasern ein notwendiges Element für die freie Gleitfähigkeit der Sehne darstellt. Im distalen Viertel umschließt die oberflächliche Beugesehne direkt oberhalb der Gleitfläche der Sesambeine die tiefe Beugesehne als ringförmige Manschette (Rapp, 1997). In einer gemeinsamen Fesselbeugesehnenscheide verlaufen beide Sehnen palmar über das Fesselgelenk. Die Fesselbeugesehnenscheide verläuft von etwa 5-9 cm oberhalb des Fesselgelenkes bis zum distalen Drittel des Kronbeins. Sie umfasst hauptsächlich die tiefe Beugesehne und umgibt die oberflächliche Beugesehne nur im Bereich des Fesselringbandes mit Aussackungen. Um die im Gelenkbereich sehr stark gewordene tiefe Beugesehne bildet die oberflächliche Beugesehne distal des Fesselgelenkes einen zweiten, schwächeren Gurt. Dieser teilt sich dann in der Fesselbeuge in zwei Schenkel, die sich medial und lateral an der Kronbeinlehne und mit je einem schwächeren Ast am distalen Ende der Seitenränder des Fesselbeins anheften. Durch die beiden Schenkel der oberflächlichen Beugesehne tritt die tiefe Beugesehne hindurch und verläuft, über das Strahlbein hinweg an die Facies flexoria des Hufbeins. Das Fesselringband, die vierzipfelige Fesselplatte und die Sohlenbinde halten die Beugesehnen im Bereich des Fesselgelenkes und der Fesselbeuge in ihrer Lage. Die oberflächliche Beugesehne wird als Kronbeinbeuger bezeichnet, da sie die beiden ersten Zehengelenke beugt. Zudem ist sie am Beugen des gesamten Vorderfußes beteiligt. In der Fußungsphase wird die Körperlast hauptsächlich von der oberflächlichen Beugesehne getragen. Die tiefe Beugesehne beugt den ganzen Vorderfuß, insbesondere das dritte Zehengelenk. Als sogenannter Hufbeinbeuger ist sie jedoch auch mitverantwortlich für die Fixation des Fesselgelenkes (Nickel et al., 2001) Einfluss der Bewegung auf die Knochen- und Sehnenentwicklung Die Entstehung eines gesunden und widerstandsfähigen Knorpels wird durch Bewegung gefördert. Ein Mangel an Bewegung beeinträchtigt die normale Entwicklung des Gelenks. Von essentieller Bedeutung für eine optimale funktionelle Adaption des Knorpels scheint ein bestimmtes Maß an Bewegung vor allem in den ersten fünf Lebensmonaten zu sein. Fehlt diese Bewegung kann es möglicherweise zum Ausbleiben der entsprechenden Adaption kommen (Brama et al., 2002). Folglich ist es dringend zu empfehlen, Fohlen so früh wie möglich und so lange wie möglich Freilauf auf der Koppel oder auf dem Paddock zu ermöglichen (Ralston, 1997). 12