Bachelor Studiengang Umweltnaturwissenschaften ETH Zürich. Vertiefung Wald und Landschaft. Waldökologie. Prof. Dr. Harald Bugmann

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1 Bachelor Studiengang Umweltnaturwissenschaften ETH Zürich Vertiefung Wald und Landschaft Waldökologie Prof. Dr. Harald Bugmann LV Nr L 5. Semester 8. Auflage, HS 2012

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3 Pigmaei gigantum humeris impositi plusquam ipsi gigantes vident Bernard de Chartres, 12. Jh. (heute oft zitiert als We are standing on the shoulders of giants ) Für die Gestaltung dieses Kurses wurden Teile der folgenden Vorlesungsskripte von Lehrver anstaltungen des Diplomstudiengangs Forstwissenschaften der ETH Zürich verwendet: J. F. Matter & J. P. Schütz, Ecologie forestière. 3ème semestre. Chaire de sylvi culture / Professur Waldbau, ETH Zürich. P. Bachmann, Waldwachstum I und II. 2. und 3. Semester. Professur Forstein richtung und Waldwachstum, ETH Zürich. J. P. Schütz, Die Technik der Waldverjüngung von Wäldern mit Ablösung der Generationen. Skript zur Vorlesung Waldbau II. Professur Waldbau, ETH Zürich. Die Unterlagen basieren unter anderem auch auf wertvollen Beiträgen von Dr. Andrea Kupferschmid Albisetti, Professur Waldökologie (Kap. 8) Dr. Jan Wunder, ehemaliger Doktorand in der Professur Waldökologie (Kap. 10) Dank der intensiven und kreativen Mitarbeit der ehemaligen und aktuellen Assistenten der Professur Waldökologie haben diese Unterlagen sehr gewonnen. Ich danke speziell den Herren Jacques Doutaz und Beat Fritsche, dipl. Forsting. ETH, für Ihr Engagement beim Aufbau des Kurses. Der Text ist ausschliesslich für Unterrichtszwecke an der ETH Zürich bestimmt. Nachdruck ist nur mit Bewilligung des Verfassers zulässig. Autor: Prof. Dr. Harald Bugmann Professur Waldökologie Departement Umweltwissenschaften CHN G76.1 Tel. 044/ E Mail harald.bugmann@env.ethz.ch

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5 0. Inhalte und Struktur der Veranstaltung 0.1 Voraussetzungen, Lernziele und Bezug zu anderen Veranstaltungen Diese Lehrveranstaltung (LV) bietet eine Einführung in die Waldökologie, basierend auf Ihren Fachkenntnissen aus den Grundlagen-LV des Bachelor-Studiums Umweltnaturwissenschaften der ersten vier Semester. Speziell zu erwähnen sind die folgenden LV: Allgemeine Biologie I Biologie III (Ökologie) Pedosphäre (Allg. Bodenkunde) und Hydrosphäre (Wasserkreislauf) Praktika Biologie IV (GZ Systematik, Dendrologie). Ich gehe davon aus, dass die Inhalte dieser LV bekannt sind und ich keine Grundlagen repetieren muss; nötigenfalls sind Sie selber für die Aufarbeitung der Inhalte verantwortlich. Lernziele: Nach dem Besuch der LV Waldökologie sollen Sie die Bedeutung von Wäldern auf globaler und regionaler (nationaler) Maßstabsebene kennen und verstehen, vor allem im Hinblick auf Energieumsatz und biogeochemische Kreisläufe; die Autökologie von Waldbäumen kennen, die Unterschiede der ökologischen Verhältnisse im Wald gegenüber anderen Vegetationsformen verstehen und die an einem Standort wirksamen autökologischen Faktoren analysieren können; die charakteristischen Wachstumsverläufe von Bäumen und Beständen sowie die Spezialitäten der Demökologie (Regeneration und Mortalität) von Waldbäumen kennen; Methoden und Ergebnisse der langfristigen Sukzessionsforschung kennen; anhand von zwei Fallbeispielen charakteristische trophische Interaktionen in Wäldern kennenlernen. 0-1

6 Warum ein so grosser Schwerpunkt in dieser LV auf Bäumen? Der Wald und damit die Waldökologie umfasst doch mehr als Bäume! Das ist völlig richtig aber Bäume dominieren Wälder sowohl von der Biomasse als auch den Energieflüssen her: 80-90% der Waldbiomasse ist in den Bäumen zu finden, und ein Grossteil der Photosynthese in Waldökosystemen wird von Bäumen bewerkstelligt; Bäume als dominierende Organismen bestimmen die Entwicklungsgeschwindigkeit von Waldökosystemen: Waldsukzession geht sehr langsam vor sich, weil Bäume bis viele hundert Jahre alt werden können; andere Organismengruppen und ihre Beziehungen zu Bäumen werden in Spezialvorlesungen behandelt; unter anderem sind dies Wald- & Baumkrankheiten (Kernfach, O. Holdenrieder & T. Sieber) Wildlife Conservation & Management (Wahlfach, W. Suter & U. Hofer) Ökologie & Management der Waldinsekten (Kernfach MSc, B. Wermelinger & B. Forster) Standorte & Pflanzengemeinschaften (Wahlfach Ökologie & Naturschutz, S. Güsewell & H.-U. Frey). 0.2 Betreuung Dozent: Assistent: Prof. Dr. Harald Bugmann Waldökologie, Departement Umweltwissenschaften CHN G76.1 Tel. 044/ Marc Weiss, dipl. Umweltnatw. ETH Waldökologie, Departement Umweltwissenschaften CHN G76.2 Tel. 044/ Sekretariat: Susanne Schultheiss Waldökologie, Departement Umweltwissenschaften CHN G75.3 Tel. 044/

7 0.3 Unterlagen Die Unterlagen zu dieser LV bestehen zum grössten Teil aus den Folien, welche ich im Unterricht verwende. Einzelne Kapitel, zu welchen es keine guten Grundlagen in Lehrbüchern gibt, liegen in Skript-Form vor. Die Inhalte dieser LV basieren zu einem guten Teil auf dem Lehrbuch Kimmins, J.P., Forest ecology: A foundation for sustainable management and environmental ethics in forestry. 3. Auflage, Prentice-Hall, Upper Saddle River, New Jersey, 611 S., ISBN , ca. Fr Es erschien erstmals 1987, die zweite Auflage 1997 und hat sich mittlerweile als Standardwerk neben dem klassischen Waldökologiebuch von Barnes et al. ( Forest Ecology, Wiley-Verlag, 4. Auflage 1998) etabliert. In der LV werde ich ca. die Hälfte des Stoffes aus Kimmins behandeln, ergänzt durch (1) zusätzliche Aspekte, die im Buch fehlen, und (2) Beispiele aus Mitteleuropa, da das Lehrbuch von Kimmins stark aus der nordamerikanischen Perspektive geschrieben ist und die Verhältnisse in Europa gelegentlich nur unzureichend widerspiegelt. Das Buch von Kimmins ist nicht Prüfungsstoff, aber ich gebe bei jedem Kapitel an, welche Teile von Kimmins sich als ergänzendes Material sehr gut eignen würden. Ich empfehle Ihnen den Kauf des Buches von Kimmins (Vergriffen; kann ev. über Amazon oder antiquarisch erstanden werden). 0-3

8 0.4 Inhalt und Ablauf 2012 Datum Kapitel Inhalt Einführung zur Vertiefung Wald und Landschaft 1. Einführung LV Waldökologie ; Wälder global und national Waldökosystem-Ökologie: GZ Produktionsökologie der Wälder Autökologie: Licht Autökologie: Temperatur Autökologie: Wind 6. Boden & Nährstoffe Autökologie: Wasser Demökologie: Verjüngungsökologie Demökologie: Waldwachstum I Demökologie: Waldwachstum II Demökologie: Mortalität Synökologie: Sukzession I Synökologie: Sukzession II Synökologie: Trophische Interaktionen Evaluation und Abschlussbesprechung, Vorbesprechung Prüfung 0-4

9 0.5 Kreditpunkte und Prüfung Für die LV Waldökologie sind gemäss Wegleitung 3 Kreditpunkte (KP) vorgesehen. Dies entspricht einem durchschnittlichen Aufwand der Studierenden von 90 Stunden. Ich schlage Ihnen die folgende Aufteilung dieser Zeit vor und plane die LV entsprechend: Aktive Teilnahme an der LV (2 Semesterwochenstunden = 14 2 Stunden) Selbständiges Aufarbeiten der Inhalte der LV anhand des Lehrbuchs (14 Semesterwochen à 2 Stunden) Vorbereitung auf die Prüfung: Repetition des Stoffes (z.b. 8 Halbtage à gut 4 Stunden) Ablegen der Sessionsprüfung Zeitaufwand insgesamt 28 Stunden 28 Stunden 32.5 Stunden 1.5 Stunde 90 Stunden Ich gehe davon aus, dass Sie sich vor jeder Doppelstunde anhand der Handouts kurz (ca. 30 ) vorbereiten und nach jeder Doppelstunde die zugehörigen Materialien (Handouts und eigene Notizen) selbständig aufarbeiten (ca. 90 ). Ich gebe Ihnen zu Beginn der darauf folgenden Doppelstunde jeweils Zeit, Fragen zu stellen. Eine fortlaufende Verarbeitung der Inhalte ist wichtig, da die Synökologie-Kapitel teils auf den Demökologie-Kapiteln aufbauen und Letztere wiederum auf den Autökologie-Kapiteln. Ausserdem können Sie mit dem vorgeschlagenen Vorgehen verhindern, dass Sie nach Semesterende den gesamten Stoff auf einmal aufarbeiten müssen; statt dessen können Sie sich darauf konzentrieren, die Inhalte zu repetieren, und sind gut auf die Prüfung vorbereitet. Die Kreditpunkte werden erteilt, wenn Sie eine eineinhalbstündige schriftliche Sessionsprüfung bestehen. Zu Struktur und Inhalt der Prüfung erhalten Sie am Semesterende weitere Informationen (siehe Ablaufplan). 0-5

10 LV Waldökologie BSc D-UWIS 5. Semester Inhaltverzeichnis der Kursunterlagen 8. Auflage (HS 12) TEIL I: EINFÜHRUNG Kapitel 1: Übersicht: Wälder global und national 1.1 Lernziele Was ist Wald? Wald global gesehen Wälder in der Schweiz Das Wichtigste auf einem Blick TEIL II: WALDÖKOSYSTEM-ÖKOLOGIE Kapitel 2: Produktionsökologie 2.1 Lernziele Was ist Produktionsökologie? Produktionsökologie der Primärproduzenten Produktionsökologie höherer trophischer Ebenen Detritivore Das Wichtigste auf einen Blick TEIL III: AUTÖKOLOGIE Kapitel 3: Licht 3.1 Lernziele Welche Rolle spielt Licht für die Pflanzen? Lichtklima in Waldbeständen Photosynthese Morphologische Adaptationen Schattentoleranz Das wichtigste auf einen Blick Kapitel 4: Temperatur 4.1 Lernziele Strahlungsbilanz, Klima und Temperaturverlauf im Wald Einfluss auf Photosynthese, Respiration und Wachstum Das Konzept der Tagesgrade Phänologie Verletzungen und Schäden Adaptation der Waldbäume Verbreitungsgrenzen (inkl. Eigenschaften der Baumarten) Das Wichtigste auf einen Blick Kapitel 5: Wind 5.1 Lernziele Effekte von Wind auf Physiologie und Morphologie von Bäumen Bedeutung des Windes für Waldökosysteme Wirkung der Vegetation auf das Windregime Windwurf und Windbruch Das Wichtigste auf einen Blick Kapitel 6: Boden & Nährstoffe 6.1 Lernziele Wald- & Graslandböden: typische Unterschiede Bodenveränderungen durch biotische Faktoren Wasserverfügbarkeit in Waldböden Nährstoffverfügbarkeit in Waldböden Waldwirtschaft und Waldböden Das Wichtigste auf einen Blick

11 Kapitel 7: Wasser 7.1 Lernziele Komponenten des H 2 O-Kreislaufs im Wald Niederschläge Interzeption Evapotranspiration Wald und Schneedecke Wassermangel und Wasserüberschuss in Waldökosystemen Eigenschaften der Baumarten Das Wichtigste auf einen Blick TEIL IV: DEMÖKOLOGIE Kapitel 8: Verjüngungsökologie 8.1 Lernziele Konzeptionelles Modell der Baumverjüngung Samenproduktion (inkl. Bestäubung) Samenverbreitung Samenbank Keimung, Ansamung und Anwuchs Etablierung (Aufwuchs) Vegetative Vermehrung Ausblick Das Wichtigste auf einen Blick Kapitel 9: Waldwachstum 9.1 Lernziele Zweck und Geschichte der Waldwachstumsforschung Wachstumsvorgänge bei Einzelbäumen Wachstumsvorgänge in Waldbeständen Quantifizierung des Waldwachstums (Wachstumsgleichungen) Waldwachstumsmodelle Das Wichtigste auf einen Blick Kapitel 10: Mortalität 10.1 Lernziele Langlebigkeit und ihre Konsequenzen Lebenszyklusstrategien Vitalität und Growth Efficiency Mortalität Modellierung der Mortalität von Waldbäumen Das Wichtigste auf einen Blick TEIL V: SYNÖKOLOGIE Kapitel 11: Sukzession 11.1 Lernziele Was ist Sukzession? Sukzessionsmechanismen Sukzessionstheorien Sukzessionsgeschwindigkeit Spezielle Waldsukzessionen in Europa Sukzessionsprozesse und realisierte Nischen (Ökogramme) Walddynamik ohne menschlichen Einfluss Das Wichtigste auf einen Blick Kapitel 12: Trophische Interaktionen 12.1 Lernziele Einführung Kurzer Abriss der Geschichte der grossen Wildtiere in der Schweiz Die Eiberle-Methode Interaktion Luchs-Beutetiere Das Wichtigste auf einen Blick

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13 1. Übersicht: Wälder global und national 1.1 Lernziele Was ist Wald? Wald global gesehen Wälder in der Schweiz Das Wichtigste auf einen Blick Lernziele Die Studierenden lernen die globale Bedeutung von Wäldern kennen: Waldfläche und ihre aktuellen Veränderungen Element im globalen C Kreislauf Nutzung: Holz, NTFP (non timber forest products) kennen die Verteilung der Waldtypen der Erde in Funktion einfacher Klimavariablen erhalten einen Überblick über Verteilung und Bedeutung der Wälder in der Schweiz. NB: Ergänzende Materialien sind in Kimmins (2004) auf S zu finden, sie sind aber sehr stark auf Nordamerika ausgerichtet. 1 2

14 1.2 Was ist Wald? Walddefinitionen es gibt deren viele! Für globale Betrachtungen sinnvoll: FAO 1 Definition: Wald: Pflanzengesellschaft, überwiegend aus Bäumen bestehend, die im Reifealter mindestens 7 m hoch werden und zumindest 10% des Bodens überdecken. In kälteren und trockenen Zonen sind auch 3 m Mindestgröße ausreichend. Geschlossener Wald: ein Wald wird als geschlossen bezeichnet, wenn der natürliche Überschirmungsgrad des Bodens durch Baumkronen im Reifestadium je nach Waldtyp bei mindestens 50% liegt, Bäume der unterschiedlichen Bestandesschichten und Unterwuchs einen großen Teil des Bodens bedecken und keine geschlossene Grasschicht vorhanden ist. Offener Wald: ein Wald wird als offen bezeichnet, wenn der natürliche Überschirmungsgrad im Reifestadium weniger als 50% beträgt und der Boden durch eine geschlossene Schicht von Bodenvegetation bedeckt ist. Je offener ein Baumbestand ist, umso weniger wird ein Waldinnenklima mit geringerer Windgeschwindigkeit, geringerer Tag und Nachtamplitude der Temperatur und hoher Luftfeuchtigkeit ausgebildet. 1 Food and Agriculture Organisation; Ernährungs und Landwirtschaftsorganisation der UNO Wald global gesehen global ca. 4 Mia ha Wald, 30% der Landfläche Waldfläche [1000 ha] Anteil an der Weltweiten Waldfläche [%] Anteil an der Landfläche [%] Waldflächenänderung [1000 ha / Jahr] Waldflächenänderung [1000 ha / Jahr] Globale Waldfläche und Aufteilung nach Regionen. (nach FAO 2011) Afrika 674' '067-3'414 Asien 592' '235 Europa 1'005' Nord- und Zentralamerika 705' Ozeanien 191' Südamerika 864' '213-3'997 Weltweit 4'033' '323-5'210 Faustregel für die Aufteilung nach Regionen: Europa (inkl. russ. Föderation) ca. 25% Südamerika ca. 20% N /Mittelamerika, Asien & Afrika je ca. 15% 1 4

15 räumliche Verteilung der Waldfläche: Räumliche Verteilung der Wälder auf dem Globus. Quelle: FAO (2006). 1 5 grobe Waldtypen und ihre klimatischen Determinanten: Zusammenhang zwischen groben Waldtypen und Klimaeigenschaften. Quelle: Kimmins (2004) 1 6

16 Veränderungen der Waldfläche : Veränderung der Waldfläche nach Regionen in Mio ha pro Jahr. Quelle: FAO (2006). 1 7 Veränderungen der Waldfläche : Veränderung der Waldfläche nach Regionen in Mio ha pro Jahr. Quelle: FAO (2006). 1 8

17 Globale Trends bezüglich Wald Charakter in Mio. ha. Quelle: FAO (2006). 1 9 Vorräte und C Gehalt: Konzept des BHD = Brusthöhendurchmesser (engl. DBH = diameter at breast height): einfach messbar viele Daten gute Beziehungen herleitbar zu anderen Grössen ( allometrische Beziehungen, siehe Kap. Waldwachstum) Holzvolumen = = Vorrat (angegeben pro Einzelbaum, oder pro Fläche, z.b. Hektare) Biomasse sog. Expansionsfaktor (Holz Gesamtvolumen) Holzdichte [kg dm 3 ] C Gehalt = ; Verhältnis C zu Biomasse ca ( CH 2 O 0.9 ) 1 10

18 Globale Zahlen: Kohlenstoffgehalt in der Vegetation und im Boden (oberster Meter). Quelle: Watson & IPCC (2000) Waldnutzung: grosse Bedeutung für Holznutzung (Konstruktion, Energie); keine globale Zahlen erhältlich (FAO). NTFP (non timber forest products): Kork Rattan Bambus Medizinalpflanzen Esswaren (Früchte, Gemüse, Nüsse, Pilze, Wurzeln, Honig, Wild, ) Gewürze Nahrung für Haustiere Harze/Öle/Exudate (Gummi) Farbstoffe von sehr grosser kommerzieller und kultureller Bedeutung, monetärer (und kultureller!) Wert global kaum abschätzbar (FAO) 1 12

19 1.4 Wälder in der Schweiz Links: Verteilung der Waldfläche in der Schweiz auf die fünf Produktionsregionen gemäss Landesforstinventar (LFI). Quelle: BUWAL & WSL (2005). Unten: Kennzahlen zum Wald der Schweiz. (BAFU 2011b). Eigenschaft Kennzahl Bemerkung Waldfläche 12'447 km 2 30% der Landesfläche Produktive Waldfläche 10'865 km 2 87% der Gesamtwaldfläche Eigentumsverhältnisse 71% öffentlich Holzzuwachs 9.5 Mio m 3 /Jahr kommerziell verwertbar Holznutzung 8.6 Mio m 3 /Jahr Holzverbrauch ca. 7.5 Mio m 3 /Jahr Arbeitskräfte Waldwirtschaft ca Pers. entspricht Vollzeitstellen Holzwirtschaft ca Pers. entspricht 64'000 Vollzeitstellen 1 13 Aufteilung: 43% Nadelwald 24% Laubwald 33% Mischwald Zunahme der Waldfläche: derzeit ca. 0.4% pro Jahr (knapp 50 km 2 = Fläche des Thunersees; 1.5 m 2 /Sekunde) Vorrat: [m3/ha] Holzvorrat im Schweizer Wald (Brändli & WSL 2010) Laubholz Nadelholz Vorräte, Vergleichszahlen Europa: kein anderes Land hat so hohe Werte Mitteleuropa Durchschnitt ca. 220 m 3 /ha (nach FAO 2006) Gesamt Europa (bis Ural) 107 m 3 /ha (FAO 2006) 1 14

20 Kohlenstoffgehalt: oberirdische Biomasse je nach Produktionsregion t C/ha unterirdische Biomasse ca. 30 t C/ha (v.a. Wurzeln) d.h. Waldbiomasse insgesamt ca t C/ha Waldboden (organischer C): t/ha Vergleich mit Kunstwiese (Leifeld & Fuhrer 2003): Biomasse 2 t C/ha (davon 2 / 3 unterirdisch) Boden C 90 t/ha (Siehe Abb.) Kohlenstoffvorräte in Wäldern der Schweiz (BUWAL & WSL 2005) im Vergleich zu Kunstwiesen (Leifeld et al. 2003) Vorratsveränderung: 1950 Vorrat im Mittel ca. 250 m 3 /ha heute ca. 345 m 3 /ha (+38%) (vgl. Folie 1 14) Holz ist Kapital im Wald ist Vorratszunahme also positiv? negative Aspekte: Biodiversität (medium disturbance hypothesis) Anfälligkeit auf Windwurf steigt wenig Verjüngung in dichten Beständen Fäulepilze Wertverlust des Holzes alter Bäume ökonomisch: Nachfrage für grosse Dimensionen eher gering (Sägerei) 1 16

21 Altersstruktur der Schweizer Wälder was wäre zu erwarten unter natürlichen Verhältnissen? woran ist der Holznutzer interessiert? Vergleich mit der tatsächlichen Verteilung: Altersverteilung der Waldbestände in der Schweiz. Quelle: BUWAL & WSL (2005) 1 17 Vertikale Strukturierung: (= klassische Struktur, im Gegensatz zur Textur = horizontale Strukturierung): 41% der Bestände sind einschichtig 40% mehrschichtig (vgl. Sihlwald) 17% stufig (vgl. Höhronen) 2% haben sog. Rottenstruktur (eigentlich Textur und nicht Struktur! vgl. Bild) 1 18

22 Biodiversität Baumartendiversität gering (Siehe Abb.)! Diversität der Baumarten in der Schweiz (ab BHD = 12 cm); Anzahl Arten pro LFI Punkt; Quelle: BUWAL & WSL (2005). Baumartenzusammensetzung (gesamtschweizerisch): knapp 45% Fichte (Picea abies) knapp 20% Buche (Fagus sylvatica) gut 15% Tanne (Abies alba) Ta selten, Fi und Bu oft in Reinbeständen 1 19 Quantitativ wichtige exotische Baumarten: Robinie (Robinia pseudoacacia) Douglasie (Pseudotsuga menziesii) Schwarzföhre (Pinus nigra) Strobe (Pinus strobus) Zuchtpappeln (Populus spp.) Roteiche (Quercus rubra). je nach Organismengruppe sind Wälder unterschiedlich wichtig f. Biodiversität (Abb. Folien 1 20, Abb. 1 21). Organismengruppen und ihre Verteilung auf Wald und Nichtwaldarten (Waldart = Art, die hauptsächlich im Wald lebt und/oder ohne Wald nicht überlebensfähig wäre). Quelle: BUWAL & WSL (2005). 1 20

23 Vergleich der mittleren Artenvielfalt auf 10m 2 Untersuchungsfläche im Wald mit der Vielfalt auf Wiesen und Weiden. Angaben im 95% Vertrauensbereich aus dem Biodiversitätsmonitoring der Schweiz. Quelle: Biodiversitäts Monitoring Schweiz (BAFU 2011a) Das Wichtigste auf einen Blick Wälder sind von lokaler, regionaler und globaler Bedeutung die globale Waldfläche wird kleiner: grosse Abnahme v.a. in Tropen (Rodungen), mässige Zunahme ausserhalb der Tropen (Abnahme der landw. Fläche) Waldbiomasse enthält ähnlich viel Kohlenstoff wie die Atmosphäre, mit Waldböden zusammen ca. 3x so viel => Wichtigkeit der Wälder für den globalen Kohlenstoffkreislauf Wälder liefern nicht nur Holz, sondern eine grosse Zahl von weiteren Gütern und Dienstleistungen 30% der Fläche der Schweiz bewaldet; Holzzuwachs ca. 9.5 Mio m 3 /Jahr, Nutzung ca. 8.6 Mio m 3 /Jahr. Vorräte sind in der CH sehr hoch, viel höher als im Durchschnitt von Mitteleuropa (Faktor 1.6) und Gesamteuropa (gut Faktor 3.2). Die Waldfläche der Schweiz nimmt zu. gut die Hälfte des Kohlenstoff Vorrates der schweizerischen Wälder liegt als Boden C vor, der Rest als Biomasse. die Wälder der Schweiz haben aufgrund der Nutzungsgeschichte keinen natürlichen Altersaufbau: es fehlen sehr alte und sehr junge Bestände. 1 22

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25 2. Waldökosystem Ökologie: Produktionsökologie 2.1 Lernziele Was ist Produktionsökologie? Produktionsökologie der Primärproduzenten Produktionsökologie höherer trophischer Ebenen Detritivore Das Wichtigste auf einen Blick Die Studierenden 2.1 Lernziele kennen die Konzepte der ökologischen Energiefluss Analyse kennen die für Waldökosysteme typischen Energieflüsse und verstehen ihre funktionale und strukturelle Bedeutung kennen die Grundzüge der Produktionsökologie der Primärproduzenten, höherer trophischer Ebenen und der Detritivoren. NB: Ergänzende Materialien aus Kimmins (2004): S

26 2.2 Was ist Produktionsökologie? Wissenschaft der Aufnahme, Speicherung und Abgabe von Energie in Organismen, trophischen Netzwerken und Ökosystemen. Energie ist eine fundamentale Währung in der Ökologie warum? Pionier der Produktionsökologie: H.T. Odum 2 3 Grundlegende Flüsse (unabhängig von trophischer Stufe): vgl. Abbildung Input durch Assimilation Output durch Respiration Verlust durch höhere trophische Stufen ( Grazing ) Produktion von Abfall ( Litterfall ) Zusammenhang zwischen Inputs, Outputs und Grösse eines Biomasse Kompartiments. (a) Das Wasservolumen im Behälter hängt von der einfliessenden und ausfliessenden Menge ab. (b) Die Biomasse in einer trophischen Ebene hängt von der einfliessenden und ausfliessenden Menge ab (z. B. Biomasse der Bäume in einem 100 jährigen Bestand). 2 4

27 Energieflussdiagramme: Bsp. Kiefernwald (Siehe Abbildung) Energieflussdiagramm für einen Kiefernwald. Kästchen stellen Energie in Biomasse (kcal/m 2 ) dar, Leitungen Energieflüsse (kcal/m 2 und Tag). Quelle: Kimmins (2004) 2 5 Terminologie (mit Beispielen für typische Einheiten): Siehe Tabelle Forstl. Begriff Erklärung Ökolog. Begriff Erklärung Crop = Zuwachs Standing crop = Vorrat, Volumen Yield = jährlicher Zuwachs Holzvolumen, das über eine bestimmte Periode (z.b. 10 Jahre) zuwächst und geerntet werden kann [m 3 ha -1 ] Holzvolumen, das zu einem bestimmten Zeitpunkt geerntet werden kann [m 3 ha -1 ] Durchschnittliche Zuwachsrate des erntbaren Volumens (Crop geteilt durch die betrachtete Zeitperiode) [m 3 ha -1 Jahr -1 ] Production = Produktion Biomass = Biomasse Productivity = Produktivität Zunahme von Biomasse o.ä. über eine bestimmte Zeit (z.b. 10 Jahre) [t ha -1 ], [g m -2 ] Menge an lebendem organischem Material in einem Ökosystem oder in einem Teil davon [t ha -1 ], [g m -2 ] Produktion pro Zeiteinheit [t ha -1 Jahr -1 ], [g m -2 sec -1 ] Vergleich forstlicher und ökologischer Begriffe zu Produktion und Wachstum von Baumbeständen resp. Waldökosystemen. 2 6

28 vgl. Schema des Intern. Geosphären Biosphären Programms zu GPP, NPP, NEP, NBP: Siehe Abbildung Quelle: Walker & Steffen (1997). An overview of the implications of global change for natural and managed terrestrial ecosystems. Conservation Ecology. URL: GPP = Gross Primary Productivity (Bruttoprimärproduktivität) NPP = Net Primary Productivity (Nettoprimärproduktivität) = GPP R a (autotrophe Respiration) NEP = Net Ecosystem Productivity (Netto Ökosystemproduktivität) = NPP R h (heterotrophe R.) NBP = Net Biome Productivity (Netto Biomproduktivität) = NEP Störungs Verluste NEE = Net Ecosystem Exchange = NEP (Synonym!) Produktionsökologie der Primärproduzenten Schlüsselfaktoren der Primärproduktion in Waldökosystemen. Quelle: Kimmins (2004). 2 8

29 PHOTOSYNTHESE: KONZEPT DER EFFIZIENZ = Produktion / einfallende Strahlung 100 [%] Achtung! Welche Produktion verwendet man (vgl. oben)? Welche Strahlung (Globalstralung, sichtbare, photosynthetisch aktive, ) Daten zu photsynthet. Effizienz oftmals nicht vergleichbar Werte (basierend auf NPP und sichtbarem Licht während der Vegetationsperiode): typisch 2% maximal 6% wenig Variabilität zwischen natürlichen Pflanzengemeinschaften (solange kon tinuierliche Vegetationsbedeckung gegeben). Effizienz von Schattenblättern höher als von Sonnenblättern (u.a. wegen dünneren Blättern => weniger Respirationsverluste pro Fläche). 2 9 Abhängigkeit von der betrachteten Zeit: Kurzfrist Daten unter guten Bedingungen: höhere Werte als Langfrist Untersuchungen (logisch!). Vergleich mit Kulturpflanzen: geringere Effizienz als Wälder wegen unvollständiger Bodenbedeckung während erheblicher Teile der Vegetationsperiode: Siehe Abbildung Entwicklung der Blattfläche in Abhängigkeit der für die Photosynthese verfügbaren Sonnenenergie für Weizen und Mais. Quelle: Kimmins (2004). Gegenmassnahme: mehrere Kulturen pro Saison. NB: Positiver Nebeneffekt : weniger Erosion 2 10

30 VERLUSTE a) Respiration Gesamtrespiration variiert sehr stark je nach Struktur und Zustand eines Ökosystems (Siehe Tabelle) Verlust von Bruttoprimärproduktion in verschiedenen terrestrischen Ökosystemen. Quelle: Kimmins (2004). Aufteilung von Respiration (R a ) in Growth respiration (R g ), oft 25% der GPP Maintenance respiration (R m ), variiert stark: Holz im Bereich weniger %/Jahr, Feinwurzeln >100%/Jahr 2 11 Faustregel: R a ist ca % (häufig um 50%) der GPP in Ökosystemen mit Ausnahmen (vgl. Tabelle Folie 2 11). Maximale oberird. Produktivität von Wäldern: im Bereich von 1 2 kg m 2 Jahr 1 = t ha 1 Jahr 1 in Einzelfällen Werte bis 50 t ha 1 Jahr 1 möglich (Intensiv Monokulturen mit Salix; Larcher 1995) Zahlen für landwirtschaftliche Kulturpflanzen: ähnlich realisierter Holz Zuwachs (mit Durchmesser >7 cm = sog. Derbholz ), Wälder der gemässigten Zone: typischerweise im Bereich t ha 1 Jahr 1, entspricht ca m 3 ha 1 Jahr 1 (1 t Biomasse 2 m 3 ) durchschnittlicher Zuwachs in der CH derzeit: ca. 8.7 m 3 ha 1 Jahr 1 (3. CH Landesforstinventar = LFI 3 ) 2 12

31 Entwicklung der Primärproduktion mit der Zeit: Abbildung Links: Klassisches Modell der Entwicklung von Photosynthese und Respiration von Waldöko systemen mit der Zeit. (aus Lyr et al. 1992) Rechts: Konzeptionelles (neues) Modell der Zusammenhänge zwischen Bestandesalter und photosynthetischer Produktion, Respiration und unterirdischer Produktion. Die Fläche zwischen den beiden Kurven stellt die oberirdische Produktion dar. Quelle: Kimmins (2004). Mögliche Gründe für Abnahme der photosynthet. Produktion (Abb. rechts): Abnahme der Blattfläche pro Baum reduzierte photosynthet. Effizienz der Blätter (?) geringere Nährstoffverfügbarkeit in alten Beständen höherer Aufwand für Wassertransport in grossen Bäumen Stress (Pathogene, altersbed. Gewebeschäden) & Mortalität 2 13 b) Herbivorie Herbivore in Produktionsökologie = funktionaler Begriff: Herbivore = Organismus, der sich von Primärproduktion ernährt (egal in welcher Form die pflanzliche Biomasse vorliegt: Holz, Blätter, Nektar, etc.) drastische Unterschiede zwischen Ökosystemen: Tabelle Folie 2 15 in Wäldern Herbivorie für Energiefluss meist viel weniger wichtig als in anderen Systemen warum? Achtung, Zahlen der Tab. auf Folie 2 15 bitte mit Vorsicht geniessen: unter normalen Bedingungen gemessen vgl. periodische Ausbrüche von Herbivoren! Schätzung der mittleren Konsumption über längere Zeiträume extrem schwierig, Unterschätzung (!?) 2 14

32 Konsum von NPP durch Herbivoren in verschiedenen Typen von Ökosystemen. Quelle: Kimmins (2004)2 15 c) Streuproduktion ( Streu = ober und unterirdisch!) Quantitativ bedeutendster Verlust (vgl. Abb. Folie 2 5): Blätter/Nadeln: 6 100% der Blattmasse pro Jahr (d.h Blatt /Nadeljahrgänge am Baum, im Extremfall bis 30!) Feinwurzeln (i.a. definiert als Wurzeln mit Durchmesser <2 mm): ähnlich wie Blätter, weniger variabel Blüten, Früchte: in sog. Mastjahren (vgl. Kap. Verjüngung ) sehr bedeutungsvoll, v.a. bei Arten mit grossen Früchten (Ei, Bu, Ka) Rinde: meist gering, ausser in Spezialfällen (Eucalyptus, Platanus) Zweige, Äste: meist gering (aber z.b. Fraxinus, Tilia) Grobwurzeln: ähnliche Grössenordnung wie Zweige/Äste ganze Bäume (Mortalität): im Wirtschaftswald vernachlässigbar, im Naturwald sehr wichtig 2 16

33 Daten zur Streuproduktion für europäische Wälder: Durchschnittliche oberirdische Streuproduktion g m -2 J -1 (± 137.4) davon Laub 75.5% (± 4.6) Knospenschuppen und Blüten 4.8% (± 1.0) Fruchthüllen 3.3% (± 0.8) Bucheckern 4.3% (± 0.9) Zweige (Durchmesser < 2 cm) und Rinde 12.2% (± 3.0) Jährliche Streumenge g [Trockenmasse] m -2 J -1 Baumart Quelle Blätter/Nadeln Zweige/Äste Min. Max. Ø Min. Max. Ø Fagus sylvatica Beck & Mittmann 1 (1982) Picea abies Pinus sylvestris Nilsson 2 (1997) Öberg & Grøn 3 (1998) Godbold et al. 4 (2003) Kouki & Hokkanen 5 (1992) Albrektson 6 (1988) Lehtonen et al. 7 (2004) Viro 8 (1955) reiner, über hundertjähriger Buchenbestand, Versuchsdauer: 5 Jahre, BRD jähriger Fichtenbestand, Versuchsdauer: 6 Jahre, Schweden. 3 Nadelstreu macht 77 99% der gesamten oberirdischen Streu aus, Versuchdauer: 1 Jahr, Dänemark jähriger Fichtenbestand, Nadelstreu macht ca. 65% der gesamten oberirdischen Streu aus, Versuchsdauer: 8 Jahre, BRD jähriger Bestand (1962) aus Naturverjüngung entstanden, Versuchsdauer: 24 Jahre ( ), Finnland. 6 Bestände verschiedener Alter: minimale Nadelstreumenge in einem 130 jährigen Bestand, maximale in einem 31 jährigen. Im Durchschnitt: 203 kg Nadelstreu pro m 3 Stammholz; Schweden. 7 nur Zweige mit Durchmesser >7.5 mm, 130 jähriger Bestand; Astmaterial in Streu entspricht 0.5 6% der gesamten Biomasse der Äste, Finnland. 8 zitiert in Lehtonen et al. (2004) sehr grosse Variabilität der Streuproduktion warum? 1) interannuelle Variabilität der Streuproduktion bei gleicher Poolgrösse (z.b. mehr Nadelfall in einem Fichtenbestand in einem Trockenjahr als in einem feuchten Jahr, auch wenn gesamte Nadelmasse gleich) 2) gleiche Produktionsrate, aber variable Poolgrösse (z.b. unterschiedlich grosse Menge an Feinwurzeln in zwei Beständen) Wie kommt es, dass die Grösse der einzelnen Pools (Pflanzenorgane) variiert bei gleichen Gesamt Dimensionen eines Baumes? Konzept der Allokation: Die Grösse der einzelnen Pflanzenorgane (Blätter, Stamm, Feinwurzeln, etc.) wird bestimmt durch die Zuteilung von Kohlenstoff aus der NPP, welche abhängig ist von den Umweltbedingungen und den Ansprüchen der Arten die Umsatzrate des Organs (z.b. Holz gegenüber Blättern) Allokation = Verteilung der NPP auf die verschiedenen Organe allometrische Beziehung = Beziehung zwischen der Grösse von zwei Kompartimenten (oder zwischen zwei Dimensionen eines Organismus). Bsp.: Höhe zu Durchmesser, ober vs. unterirdische Biomasse. 2 18

34 Forstlich relevant ist letztlich die akkumulierte Biomasse = NPP Herbivorie Streuproduktion nicht verwertbares Material meiste verfügbare Zahlen beziehen sich auf oberird. Produktion (warum?), sind deshalb nur von beschränkter Aussagekraft bezügl. Ökosystem (vgl. Tabelle). Kennzahl Magerer Standort Wüchsiger Standort Bonität Verhältnis m:w Vergleich der Produktivität an zwei verschiedenen Standorten. Daten aus Kimmins (2004), ergänzt und korrigiert. Bonität in m, alle anderen Angaben in t ha 1 Jahr 1. Holz + Grobwurzeln % Feinwurzeln % andere Kompartimente Totale Produktion % 1 die Bonität (engl. site index ) ist ein Mass für die Standortsgüte und bezeichnet üblicher weise die Bestandes Oberhöhe [in m] im Bestandesalter 50 [Jahre]. In Europa ist es üblich, dies als die Höhe der höchsten (= dominanten ) 100 Bäume pro Hektare auszudrücken (sog. H dom oder H 100 ) Rolle der Mykorrhiza: sehr geringer Anteil an der Biomasse (<1%) v.a. auf nährstoffarmen Standorten beträchtliche Allokation in Mykorrhiza: 10 20% der NPP hohe C Kosten für Pflanze, aber auch grosser Nutzen (Pflanzenernährung). Produktivitäts Daten aus versch. Untersuchungen/Standorten sind ökologisch nur dann wirklich vergleichbar, wenn Feinwurzelproduktion und Mykorrhiza Produktion ebenfalls gemessen werden; das ist sehr selten der Fall! 2 20

35 2.4 Produktionsökologie höherer trophischer Ebenen Allgemeines zum Energiefluss: Energieverluste variieren sehr stark bei den verschiedenen Stufen, allgemeine Aussagen deshalb schwierig Für Tertiärkonsumenten (wie Falke, Haifisch) steht im Allgemeinen nur noch ca. ein Hundertstel der durch die Photosynthese gebundenen Energie zur Verfügung (Campbell 1993): 10% Regel (90% Verlust pro trophischer Stufe) 2 21 Vergleich der Energieflüsse bei Herbivoren versus Karnivoren: sind Karnivore, die Beute erjagen müssen, weniger effizient als Herbivore, deren Beute nicht wegrennen kann? 2 22

36 2.5 Detritivore Geringe Herbivorie (i.a.) und grosse Allokation in kurzlebige Pflanzenteile (Blätter, Feinwurzeln) bei Bäumen bewirken 1) viel Streuanfall in Wäldern im Vergleich zu anderen Vegetationsformen 2) grosse quantitative Bedeutung der Detritivoren NB: Streuschicht auch populationsökologisch wichtig (z.b. Verjüngungsökologie, vgl. später!) 2 23 Grosse Bedeutung der Boden Mesofauna (Asseln, Würmer, Tausendfüssler etc.) für Zerkleinerung = Oberflächenvergrösserung der Streu; Effizienz der Bakterien und Pilze steigt damit massiv an: Zersetzung von Eichenblättern in Säcklein mit verschiedenen Maschengrössen, um den Zugang von mittelgrossen und grossen Bodentieren zu verhindern bzw. zu ermöglichen. Quelle: Kimmins (2004). 2 24

37 Abbau fast immer durch Konsortien von Pilzen und Bakterien bewerkstelligt (Spezialisierung): Zusammenhang zwischen Zersetzungsrate von Blattstreu und der Abundanz von Bakterien relativ zu jener von Pilzen. Quelle: Kimmins (2004) Abbaugeschwindigkeit: bakteriell tendenziell rasch (Laubbaum Streu) durch Pilze eher langsam (Koniferen) wichtig: Bakterien angewiesen auf Bodendurchmischung (Anlieferung von Streu, Durchlüftung), da wenig mobil Pilze sehr mobil, finden Streu selbständig (ohne Durchmischung) Einfaches Regressionsmodell zur Abschätzung der Abbauraten r [% Jahr 1 ] von Blattstreu: Meentemeyer (1978): r = a + b AET + c AET lign 1 mit AET = aktuelle Evapotranspiration [mm Jahr 1 ] lign = Ligningehalt [%] der Blätter Parameter: a = , b = , c = (hier ohne Einheiten angegeben). NB: AET = Mass für gleichzeitige Verfügbarkeit von Energie und Wasser (sonst keine Verdunstung!). Streuabbau benötigt sowohl Wärme ( Energie) als auch Feuchtigkeit AET brauchbares Mass für Vorhersage vgl. Bsp. Tabelle Streu Ligningehalt Subalpin, CH CH Mittelland Trop. Regenwald (%) (AET = 300 mm Jahr -1 ) (AET = 600 mm Jahr -1 ) (AET = 900 mm Jahr -1 ) Pinus Quercus Acer Cornus Massenverlust (in % pro Jahr) verschiedener Typen von Blattstreu in verschiedenen Klimata, gemäss der Abbaugleichung von Meentemeyer (1978). Lignin Daten von Pastor & Post (1985). 2 26

38 2.6 Das Wichtigste auf einen Blick Energie = zentrale Währung der (Produktions )Ökologie. Wälder: grosser Energiefluss von Primärproduzenten zu Destruenten. Herbivorie nur bei Massenvermehrungen von Insekten quantitativ bedeutend (aber trotzdem sehr wichtig!). Konzepte GPP, NPP, NEP & NBP: sorgfältig unterscheiden! Positive NEP bedeutet nicht zwingend, dass das ganze Ökosystem eine Kohlenstoffsenke ist. 2 6% der Lichtenergie in pflanzliche Produktion umgesetzt; autotrophe Respiration bei Wäldern oft b % der GPP; typische oberirdische Holz Produktivität von Wäldern der gemässigten Zone ca m 3 ha 1 Jahr 1. Allokation = Verteilung des assimilierten Kohlenstoffs auf die verschiedenen Organe; Allokation zwischen Blättern und Feinwurzeln hängt stark von der Standortsqualität ab (mehr Investition unterirdisch bei schlechten Nährstoff Verhältnissen; mehr Investition oberirdisch bei Lichtmangel, vgl. Kapitel Licht ) Das globale Muster der Abbauraten von Streu lässt sich anhand des Lignin Gehalts der Streu und der Verfügbarkeit von Energie und Wasser (ausgedrückt als AET) gut wiedergeben. 2 27

39 3. Autökologie: Licht 3.1 Lernziele Welche Rolle spielt Licht für die Pflanzen? Lichtklima in Waldbeständen Photosynthese Morphologische Adaptationen Schattentoleranz Das Wichtigste auf einen Blick Lernziele Die Studierenden kennen und verstehen die ökologischen Auswirkungen unterschiedlicher Lichtintensität im Wald: Lichtklima und Strahlungsregime Photosynthese im Bestand morphologische Adaptation Ausbildung der Schattentoleranz können die Bedeutung von Licht für den Waldbau einschätzen. NB: Ergänzendes Material in Kimmins (2004), S und

40 3.2 Welche Rolle spielt Licht für die Pflanzen? Einfluss des Lichtes auf die Pflanzen. 3 3 Oben: Phototropismus bei Weizenkeimlingen. Quellen: photo/ble germ4 26.jpg und photo/ble germ4 20.jpg ( ) Links: Phototropismus am Waldrand. Quelle: nancy metz.fr/pres etab/varoq/ressourcespedagogiques/ressourcessvt/sv TArboretum/phototropisme%20Charmesans%20titre10. jpg ( ) 3 4

41 Licht Höhenwachstum, Biomasse & Allokation: 3 5 Globalstrahlung: 3.3 Lichtklima in Waldbeständen am äusseren Rand der Atmosphäre ca. 8.4 J cm 2 min 1 (= Solarkonstante). hohe Breiten max. ca. 2 J cm 2 min 1 in Tropen 6 7 J cm 2 min 1. Berücksichtigung von Tageslänge & Bewölkung typisch J cm 2 Tag 1 unabhängig vom Standort! (ausser entlang von Höhengradienten im Gebirge, vgl. MSc) Lichtabsorption im Kronenraum: Lichtintensität (in %) je nach Höhe in einem Laubholz Bestand (nach Grulois 1967 in Roussel 1972). 3 6

42 Einfluss der Bestandesdichte: Einfluss des Deckungsgrades auf die Lichtverfügbarkeit am Boden eines Nadelwaldes. Quelle: Kimmins (2004) 3 7 Formalisierung: das Gesetz von Beer Lambert ursprüngliche Anwendung: Absorption von Licht in Flüssigkeiten (spektroskop. Methoden in der Chemie) Überlegungen zu Lichtabsorption im Wald vgl. Herleitung in der LV Gesetz mit S = Strahlung im Bestand bei einem Blattflächenindex LAI (= Leaf Area Index), = Absorptionskoeffizient [LAI] = m 2 m 2, d.h. dimensionslos Werte von e: für sog. projizierten (einseitigen) LAI: e 0.5 für sog. allseitigen (= doppelseitigen bei Laubbäumen) LAI:. praktische Anwendung: Messung des einfallenden Lichtes im Vergleich zur Freilandstrahlung zur Berechnung des LAI und somit der Blattbiomasse (bei bekannter Blattdicke), denn LAI 3 8

43 typische Werte des LAI: LAI Beispiel Licht am Boden 1 offene Vegetation 61% 4 Maximum für Weizen (optimal f. Landwirtschaft) 14% 6 dichter Pinus-Bestand 5% 9 sehr dichter Fichtenbestand (Picea abies) 1.1% >12 dichter temperierter Regenwald, nordwestl USA <0.25% Ausgewählte Werte des einseitigen LAI, Beispiele von Ökosystemen und zugehörige Lichtverfügbarkeit am Boden (relativ zur Freilandstrahlung), berechnet mit dem Beer Lambert Gesetz unter der Annahme = 0.5. Mittlere Lichtintensität in Beständen von verschiedenen Baumarten. Quelle: Kimmins (2004) Photosynthese vgl. Grundlagen aus allg. Biologie: Absorption v.a. im Bereich nm, Absorptions Peaks im Bereich violett und rot Pflanzen erscheinen grün, Sättigungs Verhalten (Siehe Abbildung). Verlauf der Photosynthese in Abhängigkeit der Lichtintensität (schematisch). Quelle: Kimmins (2004) Intensität der Photosynthese hängt nicht nur vom Licht ab, sondern von vielen weiteren Faktoren: CO 2 Konzentration Wasserverfügbarkeit Nährstoffverfügbarkeit Temperatur etc. 3 10

44 Tageszeitliche Variation der Photosynthese: Sieh Abb.; mögliche Ursachen für Mittags Depression : Überhitzung der Blätter, grosse Respiration Wassermangel, Schliessen der Stomata Hemmung der Photosynthese (Akkumulation von Photosynthese Produkten in Blättern) Photooxidation CO 2 Mangel in der unmittelbaren Umgebung der Blätter. Zeitliche Variation der Photosynthese im Laufe des Tages bei klarem bzw. bedecktem Himmel. Quelle: Kimmins (2004). NB: Foot candles (fc) sind eine alte Einheit für die Lichtintensität; 1 fc = lux, 1 lux = 1 candela. Faustregeln: volles Sonnenlicht entspricht ca. 10'000 fc 100 klux; bei bedecktem Himmel sind es ca. 1'000 fc 10 klux Vertikale Variation: Abb. links; Beschattungseffekte: Abb. rechts. Vertikale Variation der Photosynthese: Links: Variation der Netto Photosynthese mit der Höhe in der Krone einer 38 jährigen Douglasie, ausgedrückt relativ zum höchsten Wert im oberen Drittel der Krone; Quelle: Woodmann (1971) Oben: Vergleich der relativen Photosynthese zwischen einem einzelnen Blatt (d.h. ohne Beschattung) und einem Baum (mit gegenseitiger Beschattung der Blätter). Quelle: Kimmins (2004). 3 12

45 Effekte der Nadel Alterung: Siehe Abb. Reduktion der Photosynthese mit steigendem Alter der Nadeln aufgrund des sinkenden N und P Gehaltes. Quelle: Kimmins (2004). Unterschiede zwischen Baumarten: Siehe Tabelle Mittelwerte der maximalen CO2 Aufnahme Raten verschiedener Baumarten unter optimalen Bedingungen und natürlichen CO2 Konzentrationen. Quelle: Larcher (1969). CO2-Aufnahme, mg [CO 2 ] dm -2 [Blattfläche] h -1 Fichte 5 7 Eiche Lärche 8 Esche 20 Arve 3 5 Buche Douglasie 7 12 Pappel Morphologische Adaptationen Licht und Schattenblätter bei Bäumen: Siehe Abbildungen Unterschied zwischen Schatten und Lichtblättern: (Oben) morphologisch (am Beispiel von Tsuga heterophylla) und (rechts) bezüglich der Lichtantwort der Photosynthese (am Beispiel von Fagus sylvatica). Quelle: Kimmins(2004). NB: Foot candles (fc) sind eine alte Einheit für die Lichtintensität; 1 fc = lux, 1 lux = 1 candela. Faustregeln: volles Sonnenlicht entspricht ca. 10'000 fc 100 klux; bei bedecktem Himmel sind es ca. 1'000 fc 10 klux. 3 14

46 3.6 Schattentoleranz Schattentoleranz: Phänomen mit vielen Ursachen und Querbeziehungen: Konkurrenz nicht nur ober, sondern auch unterirdisch (Einzelbäume oft schattentoleranter als Bäume im Bestand) Lichtverfügbarkeit Allokation des neu assimilierten Kohlenstoffs; mögliche Reaktionen auf wenig Licht: Abwart Strategie (schattentolerante Arten, z.b. Abies alba) Wachstums Strategie (schattenintolerante, z.b. Larix) Konsequenzen der Wachstums Strategie: zu wenig Assimilate für das Wurzelwachstum mechanische Instabilität (Verhältnis H:D = Schlankheitsgrad) geringere Überlebenschancen Schatten oft gleichbedeutend mit mehr Feuchtigkeit höhere Wachstumsrate von pathogenen Pilzen Schattentoleranz als Pilztoleranz?! Keimlinge/Jungpflanzen schattentoleranter Arten können hohe CO 2 Gehalte in Bodennähe besser ausnützen Schattentoleranz der wichtigsten Baumarten der Schweiz. 1 = ausgesprochene Lichtbaumarten (essences très héliophiles), 2 = Lichtbaumarten (essences héliophiles), 3 = Halblichtbaumarten (essences de demi lumière), 4 = Halbschattenbaumarten (essences de demi ombre), 5 = Schattenbaumarten (essences d ombre ou essences sciaphiles). Nach Matter (2002). Baumart / Abkürzung Schattentoleranz (1 = gering, 5 = gross) Verjüngung (bis Jungwuchs) Erwachsene Bäume (ab Dickungsstufe) Abies alba Ta 5 5 Acer platanoides SAh 4 3 Acer pseudoplatanus BAh 4 3 Alnus glutinosa SEr 3 1 Alnus incana WEr 3 2 Betula pendula HBi 1 1 Betula pubescens MBi 1 1 Carpinus betulus HaBu 4 4 Castanea sativa Cast 4 3 Fagus sylvatica Bu 5 5 Fraxinus excelsior Es 4 2 Juglans regia WNu 4 1 Larix decidua Lä 1 1 Larix kaempferi JLä 2 2 Picea abies Fi 4 4 Pinus cembra Arve 4 3 Pinus mugo BFö 3 2 Pinus nigra SFö 4 3 Pinus strobus WFö 4 3 Baumart / Abkürzung Schattentoleranz (1 = gering, 5 = gross) Verjüngung (bis Jungwuchs) Erwachsene Bäume (ab Dickungsstufe) Pinus sylvestris Fö 4 2 Populus alba WPa 2 2 Populus nigra Spa 1 1 Populus tremula Aspe? 2 Prunus avium Ki 4 1 Quercus petraea TEi 4 2 Quercus pubescens FlEi 2 1 Quercus robur SEi 4 2 Quercus rubra REi 3 1 Sorbus aria MBe 3 1 Sorbus aucuparia VoBe 5 2 Sorbus domestica Spei 3 2 Sorbus torminalis EBe 4 3 Taxus baccata Eibe 5 5 Tilia cordata WiLi 5 5 Tilia platyphyllos SoLi 5 5 Ulmus glabra BUl 4 4 Ulmus laevis FlUl? 3 Ulmus minor FUl?

47 3.7 Das Wichtigste auf einen Blick Strahlung: wichtig als Energiequelle, für Morphologie und Phänologie der Pflanzen & als genereller Wärmespender. Je nach Bestandesdichte, bestandesbildenden Baumarten & Höhe im Bestand: Lichtverhältnisse stark unterschiedlich. Beer Lambert Gesetz: einfache Möglichkeit zur Berechnung der Lichtverhältnisse im Bestand resp. der Blattfläche. Schattentoleranz: komplexes Phänomen, mit Vielzahl anderer Faktoren verbunden, theoretisch unbefriedigend. Konzept ist aber in der Praxis äusserst nützlich! Nicht alle Baumarten haben dieselben Lichtansprüche (Schatten vs. Lichtbaum arten), und Ansprüche können je nach Baumalter anders sein. Tendenz: Jung pflanzen schattentoleranter als erwachsene Bäume. Variabilität der Lichtansprüche innerhalb eines Individuums: Schatten und Lichtblätter. Baumartenzusammensetzung an einem Standort in erster Linie durch Licht bestimmt; waldbauliche Eingriffe Lichtdosierung (Verjüngung, Mischung, Astreinigung, Klebäste, etc). 3 17

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49 4. Autökologie: Temperatur 4.1 Lernziele Strahlungsbilanz, Klima und Temperaturverlauf im Wald Einfluss auf Photosynthese, Respiration und Wachstum Das Konzept der Tagesgrade Phänologie Verletzungen und Schäden Adaptation der Waldbäume Verbreitungsgrenzen (inkl. Eigenschaften der Baumarten) Das Wichtigste auf einen Blick Die Studierenden 4.1 Lernziele verstehen die Grundzüge der Strahlungsbilanz von Waldbeständen gegenüber Offenflächen und kennen deren ökologische Bedeutung verstehen, dass Mesoklima, Mikroklima & Bodentemperatur in Wäldern sehr unterschiedlich sind und eine grosse ökologische Bedeutung haben kennen die Abhängigkeit von Phänologie, Photosynthese, Respiration und Wachstum von Bäumen von der Temperatur und können das Tagesgrad Konzept anwenden kennen die verschiedenen Typen von Verletzungen, welche durch Temperaturextrema bei Bäumen verursacht werden kennen die Adaptionen von Waldbäumen, welche der Vermeidung zu tiefer resp. zu hoher Temperaturen dienen kennen die Bedeutung der Temperatur für die Verbreitungsgrenze von Baumarten (typische Limitierungen). Ergänzendes Material in Kimmins (2004), S und

50 4.2 Strahlungsbilanz, Klima und Temperaturverlauf im Wald Jahresmittel der Temperatur ( ) in Abhängigkeit der Höhenlage. Die Pfeile stellen Stationsverlegungen dar. Quelle: Schüepp et al. (1978). Faustregeln: T C pro 100 m H in Europa 0.4 C/100 m nach Kimmins (NW N Amerika) 4 3 Kälteseen, Inversion: Bedeutung grossräumig (Abb.): z.b. La Brévine, 1080 m ü.m., T < 30 C nicht selten, Minimum 41.8 C ( ) Bedeutung kleinräumig (Abb. 4 2): Muldenlagen Eiskeller in Blockschuttwäldern (z.b. Scatlè): Bedeutung des Mikroklimas. Vertikale Temperaturprofile in einem Tal (a) während eines kalten und unbewölkten Tages und (b) während einer kalten und unbewölkten Nacht. Quelle: Kimmins (2004). 4 4

51 Unterschied zw. Tag und Nacht, Einfluss der Wolkendecke: Einfluss einer Wolkendecke auf die Strahlungsbilanz während (a) dem Tag und (b) der Nacht. Quelle: Kimmins (2004). 4 5 Formalisierung der Strahlungsbilanz: Rn= absorbierte Nettostrahlung im Ökosystem; G = Wärmeleitung im Boden H = Erwärmung der Atmosphäre ( sensible heat = fühlbare Wärme ); LE = Verdunstung (Evapotranspiration; latent energy = latente Wärme ) M= Zunahme der im Ökosystem enthaltenen Wärme (d.h. T Zunahme) Links: Schematische Darstellung der Strahlungsbilanz Unten: Vergleich dieser Bilanz in einem Bestand und in einer Kahlfläche ( ) (aus Kimmins 2004). 4 6

52 Bestandesklima, internes Klima im Wald: Dämpfung der T Amplituden, d.h. im Wald geringere Maxima und höhere Minima (auf Ebene Tag und Monat) Ursachen: direkt: Bestandesdichte (Blattmasse) indirekt: Baumartenzusammensetzung. Achtung: Unterschiede zwischen Laubwald und Nadelwald im Winter! Bedeutung für Waldbewirtschaftung: grosse Öffnungen => Verlust des Bestandesklimas (vgl. Abb.) Mittlere minimale Lufttemperatur 6.4 cm oberhalb der Bodenoberfläche während 18 Sommertagen in einer Kahlfläche und im benachbarten Pinus Bestand. Die Entfernung zum Bestand ist in Baumlängen (tree heights) angegeben. Quelle: Kimmins (2004) Einfluss auf Photosynthese, Respiration und Wachstum Akklimatisierung auf der Ebene des Individuums; variiert in Abhängigkeit von Jahreszeit und Standort (vgl. Abb.) Einfluss der Akklimatisierung auf die Photosynthese. (a) Die Photosynthese wurde nach einer 12 tägigen Lagerung bei einer Tagtemperatur von 15 C und einer Nachttemperatur von 2 C bzw. nach einer 23 stündigen Lagerung bei einer Temperatur von 30 C gemessen; (b) und (c) identisches Vorgehen, aber mit einer 10 tägigen Kälteakklimation und einer 25 stündigen Wärmeakklimation. (Kimmins 2004). Achtung! Fehler in der Abb.: die gestrichelten Linien sind verschoben, sollten oben und unten aber genau am gleichen Ort sein. 4 8