Ist die Unterscheidung zwischen einem phonologischen Kurzzeit- und dem Langzeitgedächtnis noch zeitgemäß? Ein Streifzug durch die Literatur

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1 Neurolinguistik (In press) Ist die Unterscheidung zwischen einem phonologischen Kurzzeit- und dem Langzeitgedächtnis noch zeitgemäß? Ein Streifzug durch die Literatur Kyriakos Sidiropoulos a, Ria de Bleser b, Bruno Preilowski c und Hermann Ackermann d a Graduate School of Neural and Behavioural Sciences, Universität Tübingen b Institut für Patholinguistik, Universität Potsdam c Psychologisches Institut, Universität Tübingen d Abteilung Allgemeine Neurologie, Hertie Institut für Klinische Hirnforschung, Universität Tübingen Abstract In diesem Übersichtsartikel werden an gesunden Probanden und an Patienten mit Defiziten des Kurzzeitgedächtnisses erhobene experimentelle Befunde referiert, die die Annahme einer separaten aktiven und passiven Komponente des phonologischen Arbeitsspeichers stützen. Daran anknüpfend werden das von Baddeley (z.b. Baddeley 2003) vorgestellte Konzept multipler Komponenten, das eine strikte Dissoziation von Kurzzeit- und Langzeitgedächtnis beinhaltet, und das embedded processes model von Cowan (1999) diskutiert. Letzteres Modell postuliert, dass verbale Inhalte zunächst einige Sekundenbruchteile lang in einem sensorischen Speicher festgehalten und anschließend in einen Langzeitspeicher überführt werden. Das Arbeitsgedächtnis stellt in diesem Zusammenhang lediglich ein Epiphänomen der Langzeitspeicherung verbal kodierter Daten dar. In diesem Zusammenhang sind insbesondere auch neuere bildgebende Befunde von Bedeutung, welche die Annahme einer dichotomen Aufteilung des menschlichen Gedächtnisses in ein neues Licht rücken und das Modell multipler Komponenten von Baddeley in Frage stellen. Einführung Verbale Inhalte, die uns relevant erscheinen, gehen in unser Gedächtnis leichter ein, können länger behalten und schneller abgerufen werden. Insbesondere im Rahmen der Sprachentwicklung und beim Fremdsprachenerwerb müssen Wortformen langfristig abgespeichert werden, um bestimmte Sachverhalte dann unmittelbar benennen zu können. Einige Wortformen werden jedoch besser behalten als andere, die bereits kurz nach Stimuluspräsentation verblassen. Vor diesem Hintergrund stellt sich die Frage nach dem Mechanismus der Dekodierung, der Speicherung und des Abrufs verbaler Inhalte. Bereits zu Beginn der modernen Gedächtnisforschung (z.b. Atkinson & Shiffrin, 1968; Glanzer & Cunitz, 1966) wurden auf der Grundlage von Untersuchungen zur freien Reproduktion zwei separate, aber kooperierende Speichersysteme postuliert: ein Langzeitgedächtnis (LZG), das das langfristige Behalten einer großen Anzahl von Gedächtnisinhalten erlaubt, und ein kapazitätsbegrenztes Kurzzeitgedächtnis (KZG), das zusätzlich zu Speicheraufgaben auch Arbeitsgedächtnisleistungen übernimmt. Das KZG stellt sozusagen eine Schnittstelle zwischen der En- und Dekodierung der zu memorierenden Daten dar und kann als eine Art Kontrollinstanz verstanden werden, die verschiedene Gedächtnisleistungen wie Abruf- und Suchstrategien initiiert, vor allem auch das subvokale

2 1 Wiederholen veranlasst, und so den Informationsfluss innerhalb des gesamten Systems steuert (Atkinson & Shiffrin, 1968). Erste klinische Hinweise auf eine Dissoziation zwischen LZG und KZG ergaben sich aus Untersuchungen von Scoville & Milner (1957) an dem Patienten HM, der als Folge einer beidseitigen operativen Entfernung des Hippokampus an einer schweren anterograden Amnesie litt. Obwohl seine Fähigkeit, Informationen kurzfristig zu behalten, unbeeinträchtigt war, konnte er keine neuen Inhalte mehr lernen. Diese Beobachtung wurde dahingehend interpretiert, dass HM aufgrund der hippokampalen Schädigungen keine anhaltenden Gedächtnisspuren mehr ausbilden konnte. Auf der Grundlage derartiger Beobachtungen wurden dann in den Folgejahren Modelle entwickelt, die sich ausschließlich mit der funktionalen Architektur jeweils eines Gedächtnissystems befassten und die Interaktionen zwischen KZG und LZG kaum oder nur beiläufig berücksichtigten. Obwohl sich die Fokussierung auf ein einziges Gedächtnissystem als ein sehr fruchtbares methodisch / heuristisches Prinzip herausstellte, kann daraus allein noch nicht abgeleitet werden, dass die angenommene Kompartimentalisierung des menschlichen Gedächtnisses zutrifft. Untersuchungen an einer Reihe weiterer Patienten mit Schädigung mesiotemporaler und hippocampaler Anteile der linken Hirnhälfte weisen überdies darauf hin, dass die genannten Areale nur mittelbar mit dem Informationsabruf aus dem LZG in Zusammenhang stehen. Obwohl die Leistungen dieser Strukturen im Detail noch nicht bekannt sind, wird gegenwärtig angenommen, dass sie neue Informationen nur vorübergehend (einige Wochen) abspeichern. Von da aus werden sie an die entsprechenden Areale der Hirnrinde weitergeleitet, wo sie permanent abgelegt werden können (Tranel & Damasio, 1995). Diese Funktion des Hippokampus als eine Art Zwischenlager war dann später ausschlaggebend für die Unterscheidung von implizitem und explizitem Gedächtnis (vgl. Daum & Ackermann, 1997). Die große Anzahl von Studien zum Aufbau des menschlichen Gedächtnisses erlaubt keine umfassende Darstellung der vorhandenen Literatur. Die vorliegende Übersicht beschränkt sich deshalb auf das verbale, phonologische KZG und stellt zunächst die bei gesunden Probanden und bei neurologischen Patienten erhobenen Befunde zusammen, die das modulare Modell von Baddeley unterstützen. Daran anknüpfend wird versucht, die Schwächen dieses Modells darzulegen. Abschließend werden zwei alternative Modellvorstellungen beschrieben. Aufteilung des phonologischen Arbeitsspeichers Die simultane Durchführung von zwei Aufgaben, die die Ressourcen eines gemeinsamen kapazitätsbegrenzten Systems beanspruchen, führt zu einer Überlastung dieser Funktionseinheit und somit je nach Versuchsanordnung und Instruktion zur Beeinträchtigung einer der beiden Aufgaben. Mit Hilfe dieser sogenannten Zweitaufgabentechnik ließ sich

3 2 experimentell nachweisen, dass das Arbeitsgedächtnis aus mindestens drei Modulen besteht. Baddeley & Hitch unterschieden bereits 1974 zwischen einem phonologischen Subsystem, einer visuell-räumlichen Komponente und einer zentralen Exekutive. Die zentrale Exekutive wird von diesen Autoren als das wichtigste Modul hinsichtlich der Weiterverarbeitung der zu memorierenden Inhalte angesehen: Der Aufgabenbereich umfasst die Regulation des Informationsflusses zwischen den anderen Modulen des Arbeitsgedächtnisses und den Abruf von bereits gespeicherten Inhalten aus dem LZG. Die der zentralen Exekutive untergeordneten zwei Subsysteme, der visuell-räumliche Skizzenblock (visual-spatial sketch pad) und die phonologische Schleife (phonological loop) sind für spezielle und modalitätsspezifische Leistungen des Arbeitsspeichers zuständig. Hauptaufgabe des phonologischen Subsystems ist die kurzfristige Speicherung von verbal kodierten Daten. In seiner ursprünglichen Fassung wurde dieses Modul als eine homogene Funktionskomponente eingestuft (Vallar & Baddeley, 1984). Spätere experimentelle Ergebnisse führten dann aber zu der Annahme einer zweigeteilten Struktur der phonologischen Schleife (z.b. Baddeley, 1986; vgl. Abb.1). Abb. 1: Die innere Organisation des phonologischen Systems (aus Baddeley, 2003) Dieser revidierten Fassung des Baddeley-Modells zufolge werden phonologisch kodierte Inhalte zunächst in einem passiven Speicher (PSTS, phonological short-term store ) abgelegt. Daten, die schon in einem phonologischen Format vorliegen, können unmittelbar eingelesen werden. Alle Einträge haben eine begrenzte zeitliche Verweildauer von 1-2 sec und unterliegen einem Zerfallprozess. Damit ein eingetragenes Item nicht verloren geht, muss eine aktive Auffrischung vorgenommen werden. Diese Aufgabe übernimmt die artikulatorische Schleife (SR, subvocal rehearsal ), eine Art aktives "inneres Aufsagen" ( inneres Sprechen ). Darüber hinaus lassen sich durch diesen artikulatorischen Kontrollprozess graphemische bzw. non-verbale Daten wie schriftsprachliche oder visuelle

4 3 Materialien in ein phonologisches Format umkodieren, so dass sie dann im PSTS abgespeichert werden können. Die Zweiteilung des phonologischen Subsystems in ein passives (PSTS) und ein aktives (SR) Modul konnte in zahlreichen Untersuchungen an gesunden Probanden belegt werden. Diese Studien stützten sich insbesondere auf die Analyse von Interferenzeffekten, die sowohl im phonologischen Speicher als auch während der SR-Prozesse auftreten können. Die vier wichtigsten, durch diese Experimente dokumentierten Interaktionen stellen das Phänomen der artikulatorischen Unterdrückung (Estes, 1973), der Wortlängeneffekt (Baddeley, Thomson & Buchanan, 1975), der Einfluss phonologischer Ähnlichkeit (Conrad & Hull, 1964) und die Auswirkungen irrelevanter Sprachelemente (Colle & Weish, 1976) dar. Die durch artikulatorische Unterdrückung und Wortlängeneffekt beobachteten Interferenzen werden mit dem SR-Modul, die Effekte der phonologischen Ähnlichkeit und der irrelevanten Sprachelemente mit dem phonologischen Speicher in Verbindung gebracht. Neuropsychologische Evidenz für die Zweiteilung des phonologischen Speichers Das Modell von Baddeley führte einerseits zu zahlreichen neuropsychologischen Untersuchungen und hat andererseits anhand der Ergebnisse dieser Arbeiten eine Erweiterung erfahren (Baddeley, 1993, S. 14). Dabei wurden sowohl Patienten mit reinen oder primären KZG-Störungen im Bereich des PSTS (Warrington und Shallice, 1969; Shallice und Warrington, 1970; Vallar und Baddeley, 1984) als auch des SR beschrieben (Belleville, Peretz, Arguin, 1992). Während die erstgenannten Probanden meist eine temporo-parietale Läsion aufwiesen und unter einer Leitungsaphasie litten, umfasste die andere Gruppe vor allem Broca-Aphasiker mit einer Läsion im Bereich der Insula und der inferioren Frontallappen (siehe jedoch die Lokalisation bei den unten beschrieben Patienten MK und RoL). Eine in der Literatur sehr häufig zitierte Kasuistik stützt sich auf den von Warrington und Shallice (1969; 1970) untersuchten Patienten KF, der aufgrund eines subduralen Hämatoms über der linken parieto-okzipitalen Rinde eine Leitungsaphasie entwickelte. Bei diesem Patienten zeigten sich unbeeinträchtigte auditiv-perzeptive und artikulatorische Leistungen. Auch das Langzeitgedächtnis erwies sich als ungestört, in Verbindung mit einem reduzierten recency effect beim freien Reproduzieren. Im Gegensatz zu gesunden Probanden konnten ferner visuell präsentierte Itemlisten besser auswendig gelernt werden als auditive Reihen. Shallice und Warrington deuteten dieses Leistungsprofil als Hinweis auf eine vornehmliche Beeinträchtigung des PSTS und folgerten, dass die schlechten Nachsprechleistungen einiger Leitungsaphasiker eine Störung des verbalen Kurzzeitgedächtnisses widerspiegeln könnten.

5 4 Baddeley selbst untersuchte mehrere Probanden mit selektiven Ausfällen des PSTS- Moduls. Wie KF zeigte beispielsweise auch die von Vallar und Baddeley (1984) vorgestellte Patientin PV nach einer traumatischen Schädigung der linken Hirnhälfte neben einem kompromittierten KZG (Reduktion der Gedächtnisspanne auf zwei Items unter auditiver Präsentation von sukzessive längeren Wortreihen) erhebliche Defizite der Sprachverarbeitung. Demgegenüber waren Artikulationsrate und zentral-auditiven Leistungen unauffällig. Wohl auch durch die sehr geringe Gedächtnisspanne bedingt konnte kein Wortlängeneffekt festgestellt werden. Bei auditiver Stimuluspräsentation ließ sich jedoch ein Ähnlichkeitseffekt beobachten, der allerdings bei visueller Darbietung nicht nachweisbar war. Generell konnte PV visuelle Testmaterialien besser verarbeiten, obwohl die eigentlichen Erinnerungsleistungen für visuelles Material sich nicht von Wortlängen-, Ähnlichkeitseffekt oder artikulatorischer Unterdrückung beeinflussen ließen. Vallar und Baddeley führten die noch vorhandenen Erinnerungsleistungen und den auffälligen Ähnlichkeitseffekt bei auditiver Präsentation darauf zurück, dass PV zwar ein beeinträchtigtes, aber noch nicht vollständig ausgefallenes Speichermodul (PSTS) aufwies. Zusätzlich nahmen diese Autoren auch eine Beeinträchtigung des Rehearsal-Prozesses an. Diese Vermutung könnte erklären, warum Wortlängeneffekt und artikulatorische Unterdrückung ausblieben. Andererseits zeigen diese Befunde auch die Grenzen des Baddeley-Modells auf: Trotz eines eingeschränkten Rückgriffs auf SR war die Patientin durchaus in der Lage, visuelles Material zu memorieren. Auch Fälle einer isolierten Störung des subvokalen Wiederholens wurden in der Literatur beschrieben. Wie bei KF zeigte sich bei dem Patienten RoL, der von Belleville, Peretz, & Arguin (1992) untersucht worden war, in Verbindung mit einer temporo-parietalen Läsion eine reduzierte KZG-Spanne (visuell präsentierte Ziffern = 3 Items, auditiv dargebotene Wörter und Ziffern = 2 Items). Das PSTS-Modul wurde in dieser Studie durch die freie Reproduktion von zwei Buchstabenreihen überprüft, die phonologisch ähnliche bzw. unähnliche Einheiten umfassten. Bei intaktem PSTS sollte sowohl bei visueller als auch bei auditiver Stimulusdarbietung ein phonologischer Ähnlichkeitseffekt zu beobachten sein. Falls hingegen das SR-Modul defekt wäre, müsste bei visuell-graphemischem Input der phonologische Ähnlichkeitseffekt verschwinden, denn der visuelle Input wird nur über das SR in einen phonologischen Kode überführt. RoL zeigte den letztgenannten Leistungseinbruch. Zur Evaluation des SR-Moduls wurde eine serielle Reproduktionsaufgabe eingesetzt, die sich auf eine Reihe von jeweils drei einsilbigen und viersilbigen Wörtern stützte. Bei einem defekten SR-Modul wäre, wie bei Gesunden unter der Bedingung gleichzeitiger artikulatorischer Unterdrückung zu beobachten, kein Wortlängeneffekt zu erwarten, weder bei auditiv noch bei visuell präsentierten Items. Patient RoL zeigte tatsächlich keinen Wortlängeneffekt, ein Befund, der ebenfalls auf ein defizientes SR-Modul hinweist. In der Literatur finden sich Kasuistiken weiterer Patienten mit derartigen Beeinträchtigungen.

6 5 Beispielsweise zeigte der Patient MK von Howard und Franklin (1990) ein ähnliches Leistungsprofil im Gefolge einer Läsion posteriorer Anteile des linksseitigen posterioren Parietallappens. Wechselwirkung zwischen verbalem Kurz- und Langzeitgedächtnis Die referierten Befunde deuten auf zwei separate Subsysteme des verbalen Gedächtnisses, eine KZG- und LZG-Komponente, hin. Andererseits dokumentieren mehrere neuropsychologische Studien eine Beeinträchtigung von KZG-Leistungen als Folge einer Störung des phonologischen (Bellevillle, Caza, Peretz, 2003) oder semantischen Langzeitspeichers (Trojano, Stanzione & Grossi, 1992), so dass ein enger funktionaler Zusammenhang beider Gedächtnissystemen angenommen werden muss. Diese auf den ersten Blick widersprüchliche Befunde werfen eine Reihe von Fragen auf: 1. Welche Funktion erfüllt das kurzfristige Behalten verbaler Informationen? Unterstützt diese Leistung den im LZG ablaufenden Prozessen, beispielsweise die Selektion eines Gedächtnisinhaltes, und / oder dient sie dem Abgleich mit den jeweiligen Zwischenprodukten der fortlaufenden Langzeitverarbeitung? 2. Welche Verarbeitungsebenen des verbalen Langzeitgedächtnisses stehen in direkter Verbindung mit KZG-Repräsentationen? Wozu dienen diese Wechselwirkungen? 3. Welche verbale Inhalte werden und zu welchem Zweck - kurzfristig memoriert? Muss man zwischen einem phonologischen und einem lexikalisch-semantischen Kurzzeitspeicher unterscheiden oder reicht ein einziger Speicher aus? Werden in diesen Speichern nur die gehörten bzw. die zu produzierenden Sequenzen gespeichert oder gleichzeitig die Nebenprodukte der Verarbeitung verbaler Datenstrukturen, wie beispielsweise Phoneme, die die gleichen phonetischen Merkmale teilen? 4. Sind die Repräsentationen der einzelnen Kurzzeitspeicher untereinander verbunden oder gehen diese nur (uni- bzw. bidirektionale) Verbindungen mit den LZG- Komponenten ein? 5. Weist der phonologische Langzeitspeicher eine einheitliche Struktur auf und damit zusammenhängend: muss es zwischen einem phonologischen Kurzzeitspeicher für die Input- und einem für die Output-Formen unterschieden werden? Das Konzept des auditorisch-verbalen Arbeitsspeichers von Baddeley kann diese Fragen nur bedingt beantworten. Es wird angenommen, dass der phonologische Arbeitsspeicher über die zentrale Exekutive mit dem LZG in Verbindung steht, ohne jedoch diese Wechselwirkungen zu spezifizieren. Auch die Rolle der zentralen Exekutive im Rahmen der Verarbeitung verbal kodierter Daten bleibt unbestimmt. Diese Funktionseinheit gehört zu den

7 6 am wenigsten untersuchten Modulen des Arbeitsgedächtnisses, obwohl Baddeley zentralexekutiven Operationen eine herausragende Rolle zuschreibt (Baddeley 1992, S. 557). Das Baddeley-Modell geht auch nicht darauf ein, ob der verbale Kurzzeitspeicher immer auf einen phonologischen Kode angewiesen ist, oder ob er auch semantische Datenvektoren bearbeiten kann. Trojano, Stanzione & Grossi (1992) und Trojano & Grossi (1995) kommen beispielsweise aufgrund der Untersuchung eines Patienten mit Tiefendysphasie zu der Schlussfolgerung, dass der verbale Kurzzeitspeicher auch für semantische Informationen zugänglich ist. Darüber hinaus nehmen die Autoren an, dass erst die Bearbeitung neuer Daten, aber nicht bereits erlernter Wörter einen phonologischen Kode erfordern. Alternative Modellvorstellungen Konzepte, die eine strikte Trennung des verbalen Gedächtnisses in KZG- und LZG- Komponenten postulieren, sind nicht a priori als unzulänglich einzustufen, müssen jedoch die Beziehungen dieser Funktionseinheiten zueinander näher spezifizieren. Eine richtungsweisende Alternative stellt das interaktive Aktivierungsmodell von Dell in der von Martin et al. (1999) vorgestellten Fassung dar, das einen lexikalisch-semantischen und zwei separate phonologische Zwischenspeicher 1 unterscheidet, die jeweils Informationen kurzzeitig präsent halten. Eine Interaktion dieser Buffer untereinander wird nicht angenommen. LZG-Inhalte stehen dadurch mit den Zwischenspeichern in Verbindung, dass sich ihre Aktivierungszustände auf die Buffer ausbreiten, die dann wieder auf den Langzeitspeicher zurückwirken. Diese Abläufe tragen dazu bei, dass Einträge des LZGs aktiviert bleiben. Dadurch dass eine starke Aktivierung hochfrequenter lexikalischer Items die Tendenz hat, sich auch auf die entsprechenden Repräsentationen des phonologischen Buffers auszubreiten, sind die Abläufe im (in den) Buffer(n) mit den Operationen des Langzeitspeichers kausal verknüpft, d.h. eine Beeinträchtigung des Einen führt unmittelbar zu einer Störung des Anderen. Einerseits sagt dieses Modell voraus, dass sich je nachdem, welche Ebene des LZGs kompromittiert ist, ein anderes Störungsprofil des KZGs einstellt. Wenn beispielsweise im Rahmen der Sprachwahrnehmung phonetische Segmente nicht korrekt abgerufen werden können, kommt es unmittelbar auch zu einer Abnahme der Aktivierung des phonologischen Input-Buffers. Ein fehlerhafter Zugriff auf semantische Repräsentationen führt hingegen über eine reduzierte Aktivierungsstärke lexikalischer Einträge zu einer Beeinträchtigung von Inhalten des lexikalisch-semantischen Buffers. Andererseits prädiziert dieses Konzept, dass eine genuine Beeinträchtigung des KZGs zu Interferenzen lexikalischer Repräsentationen im LZG führen kann, bei an sich erhaltener Sprachproduktion und -perzeption. 1 Im weiteren wird äquivalent der englische Terminus Buffer verwendet.

8 7 Theoretisch denkbar wäre, dass sich die Rolle des Arbeitsspeichers auf die Aktivierung und Aufrechterhaltung von LZG-Repräsentationen beschränkt. Mit anderen Worten: Die Gedächtnisspur des Arbeitsspeichers würde lediglich ein Nebenprodukt lexikalischer Prozesse darstellen (Craik und Lockhart, 1972; Cowan 1999) und die Annahme von separaten KZG- und LZG-Speichern wäre überflüssig. Diesem Ansatz zufolge sind die Verarbeitung und Speicherung von kurz- bzw. langfristig zu behaltenden Gedächtnisinhalten an dieselben neuralen Substrate gebunden, jedoch werden in Abhängigkeit vom Aufgabentyp unterschiedlich kodierte Informationen rekrutiert und die beiden Gedächtnissysteme unterscheiden sich somit nur in den verwendeten Datenformaten. Da phonologische Aktivierungszustände schneller als semantische zerfallen, wird der erstgenannte Kode mit dem KZG und der zweite mit dem LZG in Verbindung gebracht. Tatsächlich können aber diesem theoretischen Ansatz zufolge beide Kodierungsarten sowohl im Rahmen von Kurz- als auch Langzeitgedächtnisaufgaben zum Einsatz kommen. Bellevillle, Caza & Peretz (2003) konnten wie schon zuvor Shallice & Warrington (1970) und Vallar & Baddeley (1984) eine Beeinträchtigung des verbalen Arbeitsgedächtnisses in Verbindung mit ungestörten LZG-Funktionen dokumentieren. Sie schlossen jedoch aus der Dissoziation mnestischer Leistungen nicht auf die Existenz zweier separater Speicher, sondern deuteten diese Befunde als Hinweis auf zwei unterschiedliche Formen der Datenkodierung. Die Defizite des verbalen Arbeitsgedächtnisses der Patientin IR wurden auf das Unvermögen zurückgeführt, einen phonologischen Kode zu bearbeiten, während andere Kodierungsarten (wie z.b. die semantische) unbeeinträchtigt geblieben waren. In Übereinstimmung mit dieser Annahme traten bei Arbeitsgedächtnisaufgaben tatsächlich semantische Effekte auf: Die Patientin sprach (a) lexikalische Einheiten besser nach als Pseudowörter, zeigte (b) schlechtere Gedächtnisleistungen bei Verwendung von Funktions- als bei Inhaltswörtern (Wortarteffekt), produzierte (c) Konkreta mit weniger Fehlern als Abstrakta (Konkretheitseffekt) und konnte (d) Listen von Wörtern, die in bedeutungsmäßiger Relation zueinander standen, weniger gut wiedergeben (semantischer Ähnlichkeitseffekt). Um diese Effekte, die übrigens in abgeschwächter Form auch bei Gesunden auftreten, zu erklären, nahmen die Autoren an, dass sich semantische und phonologische Operationen gegenseitig hemmen. Im Falle einer beeinträchtigten Verarbeitung der Lautstruktur werden semantische Repräsentationen nur unzureichend inhibiert mit der Folge eines verstärkten Einflusses lexikalischer Faktoren auf die Sprachverarbeitung. Auch die Verweildauer von Gedächtnisinhalten soll unitäre Gedächtnismodelle zufolge, allein von der Art der Kodierung abhängen. Interferenzen treten eher in Verbindung mit phonologischer Kodierung auf, weil der Abruf der Daten in einem seriellen Modus nach einer kurzen zeitlichen Verzögerung erfolgt. Durch unterschiedliche Strategien können diese

9 8 Wechselwirkungen unterbunden und die aktivierten phonologischen Gedächtnisrepräsentationen aufrecht erhalten werden. Eine der Optionen, die zur Verfügung stehen, stellt das subvokale Wiederholen verbaler Inhalte dar. Dieser Vorgang führt dadurch, dass neue Einträge verhindert werden, zu einer längeren Verweildauer aktuell präsenter Speicherinhalte, aber nicht zu einer erhöhten Aktivierungsstärke. Zu einer Verstärkung von Gedächtnisspuren und somit zum Lernen, kommt es erst dann, wenn die entsprechenden Informationen eine tiefere, d.h. semantische Verarbeitungsebene durchlaufen. Durch chunking (z.b. R-a-d Rad ; als 1945 ) oder elaboriertes Wiederholen kann beispielsweise neue Information mit bereits gespeichertem Wissen verbunden werden und dadurch einer zunächst sinnlosen Sequenz Bedeutung verleihen. Wenn dieselben Funktionseinheiten an phonologischen KZG- und LZG-Aufgaben beteiligt sind, dann wäre zu erwarten, dass Patienten mit Störungen der phonologischen Kodierung neben Arbeitsgedächtnisdefiziten zumindest auch subtile Beeinträchtigungen des phonologischen LZGs zeigen. Unter der Annahme einer einheitlichen Architektur der Gedächtnissysteme stufte Allport (1984) die Leitungsaphasie des repetition Typs, gemeint sind Patienten mit PSTS-Defiziten, als eine Beeinträchtigung der perzeptuellen Analyse verbalen Materials ein. Dieses Störungsbild müsste dann eine Einschränkung der Aktivierung und Aufrechterhaltung von Lautstrukturen im Bereich der entsprechenden Langzeitspeicher hervorrufen. Da die phonologischen Kodes einen sehr flüchtigen Charakter aufweisen, dürften die Probanden nicht mehr in der Lage sein, distinkte Lautkategorien über einen längeren Zeitraum hinweg zu repräsentieren, mit der Folge von Konfusionen bei der Phonemauswahl. Deshalb sind bei diesen Patienten sowohl im Rahmen der Sprachwahrnehmung als auch in der Spontansprache gehäuft Verwechslungen von Lautkategorien zu erwarten. Eine Studie von Martin und Breedin (1992), die auch die Hypothese einer Assoziation von Defiziten des phonologischen Verarbeitungsmechanismus und des KZG überprüfte, kam zu der Schlussfolgerung, dass das Behalten phonologischer Informationen als ein von der Sprachperzeption abgetrennter Prozess zu betrachten ist, obwohl die Symptome der Patienten mit phonologischen Verarbeitungsdefiziten denjenigen mit phonologischen KZG-Defiziten ähneln. Die Frage nach der Struktur des verbalen Gedächtnisses muss somit noch offen bleiben. Einheitliche vs. dichotome Strukturierung des verbalen Gedächtnisses: Anatomische Daten Auf Verhaltensdaten basierende Modelle und Simulationen sprachlicher Verarbeitung müssen sich der Frage stellen, ob die postulierten Funktionseinheiten auch die zerebrale Organisation sprachlicher Leistungen wiederspiegeln. Eine Vielzahl an Läsionsstudien und bildgebenden Untersuchungen hat versucht, die Annahme multipler Gedächtniskomponenten auf ihre funktionell-neuroanatomische Validität hin zu überprüfen.

10 9 Die wichtigsten bis Ende der 80er Jahre veröffentlichten Einzellfallstudien, die sich auf Schlaganfallpatienten mit einem reduzierten phonologischen Arbeitsgedächtnis in Verbindung mit (weitgehend) erhaltenem visuellen KZG stützten, wurden von Shallice und Vallar (1990) zusammengefasst. Die meisten Probanden wiesen parietale Läsionen im Bereich der linken Hemisphäre auf, die sich allerdings oft auch auf posteriore Anteile des linken Gyrus temporalis superior (pstg) erstreckten. Alle diese Studien beinhalten jedoch keine ausreichend präzisen Angaben zur Lokalisation der Hirnschädigung, so dass auf ihrer Grundlage lediglich tentative Rückschlüsse auf die zerebralen Korrelate der Arbeitsgedächtnisleistungen möglich sind. Neuere funktionell-bildgebende Studien (funktionelle Magnetresonanztomographie [fmrt] bzw. Positronen-Emission-Tomographie [PET]) an gesunden Probanden führten zu einem differenzierteren Bild (siehe z.b. Schumacher et al., 1996; Smith et al. 1998, Smith, Jonides, 1997). Diese Daten weisen darauf hin, dass dorsolateral-präfrontale Areale an Exekutivfunktionen beteiligt sein dürften, posteriore Anteile des Gyrus temporalis superior und der inferioren Parietalregion das Substrat des phonologischen Speichers darstellen und schließlich Broca-Area sowie dorsolateral-prämotorischer und supplementär-motorischer Kortex der linken Hemisphäre, in Verbindung mit der kontralateralen zerebellären Hemisphäre, den subvokalen rehearsal vermitteln. Andere Autoren (z.b. Chein, Ravizza, Fiez, 2003), die keine Differenzierung von Arbeitsgedächtnis und LZG vornehmen, gehen davon aus, dass diese Funktionseinheiten an dasselbe Netzwerk zerebraler Strukturen gebunden sind, aber unterschiedliche Kodierungsformate verwenden. Dem Modell von Cowan (1999) zufolge ist dem Arbeitsgedächtnis, auch als aktiver Bestandteil des LZG bezeichnet, ein sensorischer Speicher vorgeschaltet, in den afferente Informationen noch unanalysiert eingelesen werden. Die wichtigsten Aufgaben dieser Funktionseinheit stellen Merkmalsextraktion und Mustererkennung dar. Demgegenüber soll das Arbeitsgedächtnis drei eingebettete Komponenten umfassen: a) einen Langzeitspeicher aller phonologischen Gedächtnisrepräsentationen, b) aktuell aktivierte LZG-Inhalte und c) ein System der Regulation selektiver Aufmerksamkeit, das von der zentralen Exekutive gelenkt wird. Das sensorische Gedächtnis ist modalitätsspezifisch organisiert und erstreckt sich deshalb über unterschiedliche Areale des temporo-parieto-okzipitalen Assoziationskortex. Thalamische Strukturen schaffen in Kooperation mit dem aufsteigenden retikulären System (ARAS) die Voraussetzung für eine synchrone Oszillation der verschiedenen am sensorischen Gedächtnis beteiligten Areale, die jeweils distinkte Merkmale des wahrgenommenen Signals repräsentieren. Die Aktivierung dieser Inhalte kann nicht nur durch sensorische Inputs initiiert werden, sondern auch top down durch mentale Bilder oder mentalen Abruf. Auf diese Weise gelangen Gedächtnisinhalte auch in den Fokus der Aufmerksamkeit.

11 10 Beim passiven Hören von Wörtern (Petersen et al., 1988) und Sätzen (Friederici, Meyer & von Cramon, 2000) konnte eine Aktivierung posterior-superiorer Anteile des Temporallappens, aber nicht des ventralen Parietallappens dokumentiert werden. Diese Befunde stehen in Einklang mit der Annahme von Cowan (1995, 1999), dass ventrale Komponenten des Parietallappens verbal-attentive Prozesse vermitteln und die Ausrichtung des Aufmerksamkeitsfokus auf bereits aktivierte lexikalische Gedächtnisrepräsentationen, die wie oben erwähnt in unterschiedlichen kortikalen Arealen repräsentiert sind, lenken. Wie der subvokale rehearsal sollen auch diese Vorgänge dazu beitragen, dass ein Wort im Gedächtnis behalten werden kann. Dieser Aufmerksamkeitslenker dürfte zu schnellen und hochautomatisierten kognitiven Prozessen wie der Sprachperzeption beitragen, die durch kürzere Zeitkonstanten als der relativ träge subvokale rehearsal gekennzeichnet sind. Darüber hinaus wird angenommen, dass nicht nur sensorische Stimuli den ventralen Parietallappen aktivieren, sondern dass der vermutete Aufmerksamkeitslenker auch bei der internen Generierung von Gedächtnisrepräsentationen eine Rolle spielt. Da beim passiven Hören oder nach wiederholter Applikation eines Stimulus (Habituation) gerichtete Aufmerksamkeit nicht bzw. nicht mehr zum Tragen kommt, bleibt der ventrale Parietallappen unter diesen Bedingungen inaktiv. Demgegenüber scheint der dorsale Anteil des Parietallappens nicht mit sprachspezifischen Aufgaben assoziiert zu sein, da diese Region sowohl auf verbale als auch nonverbale Stimuli anspricht (Zurowski et al. 2002). Diese Strukturen dürften insbesondere an der Verarbeitung multimodaler Stimuluskonstellationen beteiligt sein. Auch der Beitrag des Broca-Areals zum subvokalen rehearsal wurde im Rahmen des embedded processes -Modells von Cowan (1995) neu interpretiert. Dieses Konzept nimmt an, dass inferior-dorsolaterale Anteile des linken Frontallappens sowohl an nichtmnemonischen verbalen Operationen als auch am subvokalen rehearsal beteiligt sind. Unter anderem soll die Broca-Region dazu dienen, bereits aktivierten Gedächtnisinhalten eine konkrete sprachliche Form zuzuweisen, und in Kooperation mit kontralateralen zerebellären Arealen subvokales Wiederholens initiieren und aufrechterhalten. Eine Metaanalyse von 30 publizierten fmrt- und PET-Studien lässt darüber hinaus vermuten, dass die letztgenannte Aufgabe durch dorsale Anteile der Broca-Region (Pars opercularis superior) vermittelt wird und dass dieses Areal auch einen Beitrag zur syntaktischen Verarbeitung von komplexen Sätzen leistet (Chein et al. 2002). Die rostral davon gelegene Pars triangularis des inferioren dorsolateralen Frontalhirns soll hingegen an der sublexikalischen phonologischen Verarbeitung beteiligt sein. Mit anderen Worten: Innerhalb des Gyrus frontalis inferior konnten zwei räumlich distinkte Areale identifiziert werden, die unterschiedliche linguistische Aufgaben erfüllen. Ackermann et al. (1997) bestätigten diese Befunde und fanden darüber hinaus, dass Patienten mit rechtsseitigen zerebellären Schädigungen zwar die Dauer nonverbaler

12 11 Stimulussequenzen korrekt einzuschätzen vermögen, aber nicht in der Lage sind, Intervalle unterschiedlicher Länge miteinander zu vergleichen. In einer weiterführenden Studie an neurologisch gesunden Probanden wurde gezeigt (Mathiak et al., 2004), dass die inferioren Frontallappen und das laterale Crus I des rechten Zerebellums diese Aufgabe übernehmen. Durch die zeitliche Variation der Pausen zwischen den Silben in einem sprachlichen Kontinuum wurde dasselbe Ergebnis mit verbalen Stimuli erzielt. Daraus wurde gefolgert, dass das Arbeitsgedächtnis auf rhythmische Strukturen (z.b. Silben) angewiesen ist. Es scheint, dass Patienten mit rechtsseitigen zerebellären Schädigungen diese rhythmischen Strukturen nicht generieren können. Abschließende Diskussion Die Unterscheidung mehrerer separater Funktionseinheiten des menschlichen Gedächtnisses auf der Grundlage des Modells von Baddeley hat sich als ein fruchtbares heuristisches Prinzip erwiesen und zu neuen Einblicken in die Prozesse der Speicherung und des Abrufs von Informationen geführt. Eine Reihe neuerer psycholinguistischer und funktionell-bildgebender Befunde lassen sich jedoch nicht oder nur unzulänglich in dieses Konzept einordnen. Beispielsweise scheint der passive phonologische Arbeitsspeicher nicht nur auf einen phonologischen, sondern auch auf einen semantischen Kode angewiesen zu sein, da Beeinträchtigungen semantischer Datenstrukturen zu Störungen des KZG führen können. Vor diesem Hintergrund stellt sich die Frage nach den Mechanismen dieser Wechselwirkungen und darüber hinaus nach der Notwendigkeit einer Aufteilung des Gedächtnisses überhaupt. Kompartimentalistische Modelle erschweren nicht nur die Interpretation der bei sprachgesunder Probanden erhobenen Daten, sondern führen auch zu einer taxonomischen Zersplitterung der sprachpathologischen Symptomatik hirngeschädigter Patienten. Beispielsweise unterschieden Shallice und Warrington (1977) einen reproduction - und einen repetition -Subtyp der Leitungsaphasie. Die erstgenannte Gruppe soll durch ein linguistisches Defizit im Bereich des phonologischen Langzeitspeichers, die zweite hingegen durch eine genuin mnestische Funktionsstörung gekennzeichnet sein. Diese Autoren schlugen sogar vor, Beeinträchtigungen des KZGs ohne begleitende Paraphasien im Bereich der Spontansprache nicht mehr dem Syndrom der Leitungsaphasie zuzuordnen, als ob die Leistungen des phonologischen KZGs in keinem Zusammenhang zu linguistischen core functions stehen dürften. Diese Aufteilung ist aber fragwürdig, da Patienten des repetition -Subtyps auch subtile Defizite der phonologischen Langzeitverarbeitung zeigen und sich umgekehrt bei Leitungsaphasikern des reproduction - Typs, wie bei fast allen Aphasie-Syndromen, Leistungseinbrüche bei KZG-Aufgaben nachweisen lassen. Wie bereits erwähnt hat Cowan (1999) ein alternatives Gedächtnismodell vorgestellt, das drei ineinander eingebettete Funktionseinheiten annimmt: (a) einen Langzeitspeicher, (b)

13 12 aktuell aktivierte Inhalte dieser Gedächtniskomponente und (c) einen verschiebbaren Aufmerksamkeitsfokus. Vor diesem Hintergrund lassen sich die Leistungen des Arbeitsgedächtnisses als Interaktionen der genannten Operationen und Prozeduren darstellen. Dieses Konzept der embedded processes eröffnet neue Perspektiven modellgeleiteter experimenteller Forschung, die bislang in der linguistischen Aphasiologie kaum Beachtung fanden, so z.b. die Frage nach der Funktion verbaler Aufmerksamkeit bei kurzzeitigen Behaltensleistungen. Damit zusammenhängende Fragen wären beispielsweise, ob und auf welche Weise sich aphasische Patienten mit und ohne verbale Aufmerksamkeitsstörungen unterscheiden und ob qualitative Unterschiede zwischen diesen Gruppen bestehen. Wenn von einer einheitlichen Organisation der Teilmengen des Gedächtnisses ausgegangen wird, sollten auch die zu erwartenden klinischen Varianten und vor allem die dissoziativen Befunde des Zweiteilungsansatzes neu überdacht werden. Diese Überblicksarbeit versuchte darzulegen, dass unterschiedliche theoretische Prämissen zu divergierenden Vorstellungen der Arbeitsweise und der zerebralen Organisation des KZGs führen. Es wäre wünschenswert, wenn Fragestellungen und Ergebnisse zukünftiger neurolinguistischer Verhaltens- und Bildgebungsstudien in einen umfassenderen theoretischen Rahmen eingebettet werden, so dass sich die Befunde neuroanatomischer und rein behavioraler Untersuchungen gegenseitig befruchten. Verwendete Literatur Ackermann, H., Gräber, S., Hertrich, I., Daum, I. (1997) Categorial speech perception in cerebellar disorders. Brain and Language, 60, Allport, D.A. (1984) Auditory-verbal short term memory and conduction aphasia. In: H. Bouma & D.G. Bouwhuis (Hg.) Attention and Performance X: Control of language process, Hillsdale, NJ: Erlbaum. Atkinson, R. C. & Shiffrin, R. M. (1968) Human memory: A proposed system and its control processes. In: K. W. Spence & J. T. Spence (Hg.) The Psychology of Learning and Motivation, 2, New York: Academic Press. Baddeley, A. D. (1986) Working memory. Oxford: Oxford University Press. Baddeley, A. D (1992) Working Memory. Science, 255, Baddeley, A. D. & Hitch, G. J. (1974) Working memory. In G. Bower (Hg.) The psychology of learning and Motivation, Vol. 8, 47-90, New York: Academic Press. Baddeley, A. D. (2003); Working memory: Looking back and looking forward. Nature Revier, Neuroscience, 4, Baddeley, A. D., Lewis, V. J. & Vallar, G. (1984) Exploring the articulatory loop. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 36, Baddeley A. D., Thomson N. & Buchanan, M. (1975) Word Length and the structure of short term memory. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 14, Baddeley A. D., Wilson, B. (1985); Phonological coding and short-term memory in patients without speech. Journal of Memory and Language, 24, Belleville, S., Caza, Nicole & Peretz, I. (2003) A neuropsychological argument for a processing view of memory. Journal of memory and Language, 48,

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