Leitfaden 12 91 Das Räuber-Beute-Modell 9 Dnamische Ssteme Gegen Ende des ersten Weltkriegs, als der Fischfang im Mittelmeer fast vollständig zum Erliegen gekommen war, stellten Fischer fest, daß der Anteil der Raubfische im Gegensatz zu den Speisefischen stark angewachsen war (36% gegenüber 11% in den Jahren vor dem Krieg); danach stabilisierte sich der Anteil der Raubfische wieder auf den Vorkriegswert Wie ist das zu erklären? Ein entsprechendes mathematisches Modell wurde in diesem Zusammenhang vom italienischen Mathematiker Volterra (und unabhängig von ihm auch von dem Amerikaner Lotka) 1925 entwickelt Das gleiche Modell kann zur Erklärung vieler ähnlicher Phänomene herangezogen werden: immer dann, wenn wir Räubertiere und Beutetiere betrachten, wie zum Beispiel: und Hier die Lotka-Volterra-Gleichungen: Betrachtet werden zwei Funktionen h(t), f(t): R R, dabei steht h(t) für die Anzahl der zum Zeitpunkt t und f(t) für die Anzahl der zum Zeitpunkt t Hier das Gleichungssstem: h (t) = ah(t) bf(t)h(t) f (t) = cf(t) + d f(t)h(t) mit positiven Koeffizienten a, b, c, d Ohne die Terme bf(t)h(t) und d f(t)h(t) (also für b = = d) würde die erste Gleichung gerade besagen: die vermehren sich eponentiell, die Anzahl der nimmt eponentiell ab Der Koeffizient a ist also die natürliche Vermehrungsrate der (wenn sie nicht gejagt werden), der Koeffizient c die natürliche Sterberate der (wenn sie keine Beute finden) Das Produkt f(t)h(t) beschreibt die Anzahl der Begegnungen von und n; der Term bf(t)h(t) ist proportional zur Anzahl der Begegnungen mit negativem Proportionalitätsfaktor b (denn die Begegnungen führen zur Verringerung der Anzahl der ; entsprechend ist d f(t)h(t) proportional zur Anzahl der Begegnungen, nun mit positivem Proportionalitätsfaktor d (denn die Begegnungen liefern den n das Futter, also die Lebensgrundlage) Man kann dieses Differentialgleichungssstem auch in folgender Form aufschreiben: h (t) = b h(t) ( f(t)) f (t) = d f(t) (h(t) ) mit positiven Konstanten b, d,, (im Vergleich zur vorangehenden Darstellung ist = a b, = c d ) Hier sieht man deutlich, daß das Wachstum h (t) einerseits zum Bestand h(t) proportional ist Andererseits ist das Wachstum der population auch proportional zur Differenz f(t) ist, dabei ist f(t) die Fuchspopulation zum
13 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker Zeitpunkt t und ist ein kritischer Wert ; wie man sieht, ist unterhalb des kritischen Werts (also f(t) < ) das Wachstum positiv: die population nimmt zu; oberhalb des kritischen Werts (also f(t) > ) ist das Wachstum negativ: die population nimmt ab Entsprechend ist das Wachstum f (t) der Fuchspopulation zum Bestand f(t) proportional, und auch zur Differenz zwischen der population h(t) und dem kritischen Wert : hier ist es jetzt so, daß unterhalb des kritischen Werts (also h(t) <, dh: es gibt zu wenig Nahrung) die Fuchspopulation abnimmt, oberhalb des kritischen Werts (also h(t) >, dh: es gibt Nahrung im Überfluß) nimmt die Fuchspopolation zu Es handelt sich hier um ein nicht-lineares Differentialgleichungs-Sstem (zwei Gleichungen, zwei Unbekannte; nicht-linear, weil rechts f und h miteinander multipliziert auftreten) Wir können dies auch in folgender Form schreiben: h (t) h(t) = a b f(t) f (t) = c + d h(t), f(t) (wir sehen also, daß sich die logarithmischen Ableitungen der Funktionen h und f recht einfach beschreiben lassen) Multiplikation liefert also h (t) h(t) ( c + dh(t)) = h (t) h(t) f (t) f(t) = (a bf(t)) f (t) f(t), c h (t) h(t) + dh (t) = a f (t) f(t) bf (t) Links steht die Ableitung der Funktion c lnh(t) + dh(t), rechts die von a lnf(t) bf(t) (zur Erinnerung: ist g(t) eine differenzierbare Funktion, so ist d dt lng(t) = g (t) g(t) ) Beide Funktionen c lnh(t) + dh(t) und a lnf(t) bf(t) sind Stammfunktionen ein und derselben Funktion, also unterscheiden sie sich nur durch eine Konstante: es gilt also c lnh(t) + dh(t) a lnf(t) + bf(t) = k wobei k eine Konstante ist Wenden wir hierauf ep an, so erhalten wir e dh(t) h(t) c ebf(t) f(t) a = K, auch dieses K ist eine Konstante (nämlich K = e k ) Wir sehen: Satz Ist das Funktionenpaar h(t), f(t) eine Lösung der Lotka-Volterra-Differentialgleichungen mit den Parametern a, b, c, d, so liegen alle Paare (h(t), f(t)) R 2 auf einer Höhenlinie der Funktion F(, ) = ed c eb a
Leitfaden 14 Wie sehen die Höhenlinien zu dieser Funktion F(, ): R 2 R aus? Wir interessieren uns dabei nur für Höhenlinien im ersten Quadranten Dort hat die Funktion F(, ), wie wir gleich sehen werden, genau ein Minimum; ansonsten sind die Höhenlinien geschlossene, fast kreisförmige Kurven Hier der Graph der Funktion F(, ), in der --Ebene skizzieren wir zwei Höhenlinien: z Um die kritischen Punkte der Funktion F(, ) zu bestimmen, müssen wir die partiellen Ableitungen bilden: eb F(, ) = a ded c c c 1 e d 2c Also gilt im Inneren des ersten Quadranten Entsprechend hat man = eb (d c)ed c 1 a 2c F(, ) = d c = = c d F(, ) = b a = = a b Es gibt also genau einen kritischen Punkt, nämlich den Punkt (, ) = ( c d, a ), und b dies ist ein lokales Minimum Außerdem sieht man: Die Höhenlinien in Punkten der Form ( c, ) verlaufen in d Richtung der -Achse (also in der üblichen Ansicht horinzontal), in Punkten der Form (, a ) in Richtung der -Achse (also vertikal): b
15 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker G Zur Erinnerung: Es wurde oben notiert, daß das Wachstum der population proportional zur Differenz f(t) (hier ist ein kritischer Wert und f(t) ist die Fuchspopulation zum Zeitpunkt t; unterhalb des kritischen Werts (also f(t) <, dieser Bereich ist im linken der beiden folgenden Bilder punktiert) ist das Wachstum positiv, die population nimmt zu; oberhalb des kritischen Werts (also f(t) >, dieser Bereich ist im rechten Bild punktiert) ist das Wachstum negativ, die population nimmt ab G G Entsprechend ist das Wachstum f (t) der Fuchspopulation proportional zur Differenz zwischen der population h(t) und dem kritischen Wert : links von der vertikalen Geraden = (im folgenden linken Bild punktiert) nimmt die Fuchspopulation ab, oberhalb des kritischen Werts, also für h(t) > (im folgenden rechten Bild punktiert) nimmt die Fuchspopolation zu G G Da die Höhenlinien geschlossene Kurven sind, sind die Funktionen h(t) und f(t) periodisch in t, mit einer gemeinsamen Periode, etwa T Es ist also (1) = lnh(t) lnh() (2) = d (3) lnh(t) d t = d t (a bf(t)) dt = at b f(t) dt,
Leitfaden 16 (dabei gilt (1), weil h periodisch mit Periode T ist; (2) ist die übliche Integralberechnung (sozusagen der Hauptsatz der Differential- und Integralrechnung); bei (3) verwenden wir, daß die logarithmische Ableitung von h(t) die Funktion a bf(t) ist) Demnach sehen wir: at = b f(t) dt, also ist der Mittelwert der Funktion f MW(f) = 1 T f(t) dt = a b = (Mittelwertbildung über eine Periode hinweg) Und entsprechend gilt für den Mittelwert der Funktion h MW(h) = 1 T h(t) d t = c d = Wir erhalten auf diese Weise also den Mittelwert des Bestands an n bzw an! Wir sehen: der Mittelwert des Bestands ist völlig unabhängig von der jeweiligen Lösung der Differentialgleichung Folgerungen und Beispiele (1) Keine der beiden Populationen stirbt aus Die Lösungskurven sind geschlossene Kurven im ersten Quadranten, die die Achsen nie berühren (2) Es gibt einen Gleichgewichtspunkt, nämlich: : = a b, : = c d, allerdings kein stabiles Gleichgewicht (dh: Eine kleine Störung wird von der Natur nicht selbständig rückgängig gemacht) (3) Die Lösungskurven verlaufen kreisförmig um diesen Gleichgewichtspunkt herum Insbesondere gilt: Die Lösungen sind periodisch, (nach einer bestimmten Zeitspanne kommt es zur Wiederholung) Und auch: Verschiedene Lösungskurven kreuzen sich nicht, deswegen kommt es zu keinem chaotischen Verhalten (von chaotischem Verhalten spricht man, wenn das globale Verhalten nicht vorhersagbar ist, wenn also eine minimale Veränderung der Anfangsbedingungen zu einem völlig andersartigen Verhalten führt) (4) Hier soll eplizit die Phasenverschiebung der periodischen Funktionen h(t) und f(t) beschrieben werden Bei den Phasenkurven handelt es sich um kreisförmige
17 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker Kurven (links): t=2 3 4 t=5 t=1 h min f min h ma f ma h min h ma t 1 2 3 4 5 6 7 8 9 t f min f ma Zur besseren Orientierung haben wir die Minimal- und die Maimalwerte der beiden Population eingetragen: die der population als h min und h min, die der Fuchspopulation als h min und h min Wir sehen: Zu jedem Zeitpunkt t, bei dem eine der beiden Kurven ein Maimum oder ein Minimum hat, hat die andere Kurve einen Wendepunkt! Die beiden periodischen Funktionen h(t) und f(t) sind also offensichtlich phasenverschoben Wie sieht diese Phasenverschiebung genau aus? Zum Zeitpunkt t = 2 hat die Räuberkurve () ein Minimum, zu diesem Zeitpunkt wächst die Zahl der Beutetiere () monoton Aber die Beutetierkurve war bis zu diesem Zeitpunkt linksgekrümmt, danach ist sie rechtsgekrümmt: es liegt hier also ein Wendepunkt in der Zunahme der population vor! Minimum der Räuberkurve = Wendepunkt in der Zunahme der population Das Anwachsen der Anzahl der führt dazu, daß die Zahl der weniger stark anwächst, bis sie schließlich nicht mehr wächst, sondern fällt Wir erreichen zum Zeitpunkt t = 3 ein Maimum der population Dem Maimum der Beutetierkurve entspricht der Wendepunkt in der Zunahme der Räuberpopulation Wendepunkt in der Zunahme der Räuberkurve = Maimum der Beutetierkurve Zwischen t = 3 und t = 4 nimmt die Räuberpopulation immer weniger zu, bis sie bei t = 4 ihr Maimum erreicht Dieser Zeitpunkt t = 4 ist der Wendepunkt in der Abnahme der population (ausgehend von t = 3 nimmt die population stetig ab, erst wenig, dann immer stärker, die Abnahme ist am größten zum Zeitpunkt t = 4) Maimum der Räuberkurve = Wendepunkt in der Abnahme der Beutetierkurve Schließlich nun der Zeitpunkt t = 5: Wendepunkt in der Abnahme der Räuberkürve = Minimum der Beutetierkurve (5) Der Mittelwert des Bestands ist unabhängig von der Lösungskurve, die beiden Mittelwerte der population und der Fuchspopulation sind gerade die Komponenten des Gleichgewichtspunkts (, ) Beachte: Üblicherweise ist der Mittelwert des Bestands nicht der Mittelwert von Minimum und Maimum: Im Fall der bedeutet dies, daß man üblicherweise davon ausgehen muß, daß gilt: 1 2 (h min + h ma )
Leitfaden 18 Beispiel: Ganz offensichtlich muß die Ungleichung < 1 2 (h min + h ma ) gelten, wenn h ma 2 ist! Insbesondere sehen wir: Liegt der Maimalbestand h ma der population weit über dem langjährigen Mittel (also etwa h(t) > 2 ), so muß die Zeitspanne mit h(t) < viel größer als die Zeitspanne mit h(t) > sein (nur so kann das langjährige Mittel des bestands sein) Hier links eine derartige Phasenkurve, rechts die entsprechende Bestandsfunktion h(t) t 6 t 2 t 3 t 4 t 5 t 1 h min h ma t h min h ma t 2 t 3 t 4 t 5 t 6 t 7 t 8 (6) Einmaliger Eingriff: Ein einmaliger Eingriff ändert nichts an den langfristigen Mittelwerten! Ein derartiger Eingriff kann sogar zu ganz unerwünschten Effekten führen: Werden bei einer plage sehr viele erlegt, so kann dies bedeuten, daß man in eine Phasenkurve gerät, die einige Zeit später zu einer noch größeren plage führt Entsprechend ändert auch das einmalige Aussetzen zusätzlicher Tiere nichts am globalen Verhalten: auch hier springt man lediglich von einer Phasenkurve in eine andere, die langjährigen Mittelwerte ändern sich nicht Einmaliger Eingriff bedeutet, daß man von einer Lösungskurve in eine andere springt Will man durch einen einmaligen Eingriff ein stabiles Gleichgewicht erreichen, so empfiehlt es sich, beim Überhandnehmen der Beutetiere, eine gewisse Zahl von Beutetieren zu jagen (aber nur bis zum Mittelwert des langjährigen Bestands); beim Überhandnehmen der Räuber, eine gewisse Zahl von Räubern zu jagen (auch hier nur bis zum Mittelwert des langjährigen Bestands) (7) Regelmäßige Eingriffe: Regelmäßige (aber gemäßigte) Reduzierung, die beide Populationen betreffen (zum Beispiel der früher übliche Fischfang), hat folgenden Effekt: Das Differentialgleichungssstem ist abzuändern in h (t) = (a ǫ 1 )h(t) bf(t)h(t) f (t) = (c + ǫ 2 )f(t) + d f(t)h(t) mit < ǫ 1 < a und < ǫ 2 Die Wachstumsrate der verringert sich (a wurde ersetzt durch a ǫ 1 ), die Abnahmerate der vergrößert sich ( c wurde ersetzt durch c ǫ 2 ); wir betrachten nur gemäßigte ( moderate ) Jagd, insbesondere brauchen wir, daß der neue Koeffizient (a ǫ 1 ) immer noch positiv ist! Der neue Gleichgewichtspunkt ist demnach : a ǫ 1 b < a b, : c + ǫ 2 d > c d
19 Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker dh: Gemäßigte Jagd erhöht die mittlere Anzahl der und senkt die mittlere Anzahl der (Volterra-Prinzip) Hier zwei Phasenkurven mit gleichem Anfangswert A; die Kurve 1 sei eine Lösungskurve für ein Lotka-Volterra-Gleichungssstem ohne Jagd, mit Gleichgewichtspunkt G 1 Bei moderater Jagd verschiebt sich der Gleichgewichtspunkt, G 2 ist hier der neue Gleichgewichtspunkt und die punktierte Kurve 2 ist die zugehörige Lösungskurve, die durch den Punkt A geht A G 1 G 2 1 2 1 ohne Jagd 2 bei moderater Jagd Der Gleichgewichtspunkt verschiebt sich hier von G 1 nach G 2, immer in Richtung ց (denn der -Wert () erhöht sich, der -Wert () verringert sich) Beispiel 1: Der Fischfang im Mittelmeer vor dem ersten Weltkrieg und dann wieder nach dem ersten Weltkrieg hat die mittlere Anzahl an Speisefischen erhöht, die an Raubfischen gesenkt: der Anteil der Raubfische am Gesamtfischfang war daher relativ gering Die Einstellung des Fischfangs während des ersten Weltkriegs bedeutete eine Rückverlagerung des Gleichgewichtspunkts: also zu einem größeren Anteil an Raubfischen (jedenfalls im Durchschnitt) Beispiel 2: Verwendung von Insektiziden, die auch die Vögel angreifen: in diesem Beispiel sind die Insekten die Beutetiere, die Vögel die Räuber-Tiere Der Einsatz der Insektizide erhöht im Schnitt die Anzahl der Insekten (und verringert die Anzahl der Vögel) Wir können die Effekte der regelmäßigen Jagd auch getrennt betrachten: Werden nur die Beutetiere (zum Beispiel die ) gejagt, so verringert sich der Koeffizient a (wird also zu a ǫ 1 ), während sich an den anderen Koeffizienten nichts ändert Der neue Gleichgewichtspunkt für die population ändert sich nicht, der für die verkleinert sich: Der Mittelwert des Bestands an n wird kleiner, der Mittelwert des Bestands an bleibt gleich Werden dagegen nur die Räubertiere (also die ) bejagt, so verändert sich der Koeffizient c zu c+ǫ 2 ; dies bedeutet, daß sich der neue Gleichgewichtspunkt für die Fuchspopulation nicht ändert, dagegen vergrößert sich der für die population: Der Mittelwert des Bestands an wird größer, der Mittelwert des Bestands an n bleibt gleich Zusammenfassung: Unser Differentialgleichungsstem (Lotka-Volterra) ist zwar nicht eplizit lösbar, aber die qualitativen Untersuchungen liefern sehr genaue Einsichten in das entsprechende dnamische Sstem