Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel - Hyperzyklendynamik

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1 Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel - Hyperzyklendynaik von Alex Ginis, Denis Linezki, Lena Shniran und Ernest Zakharov Spieltheorie WS 2008/ Februar 2009

2 Gliederung Einführung Entstehung des Lebens wie alles begann Präbiotische Evolution Anschluss an das atheatische Modell Das atheatische Modell Flussreaktorgleichung Flussreaktorexperient als evolutorisches Spiel Ein einfaches Modell für den Hyperzyklus Das innere Gleichgewicht Berechnung der Eigenwerte der Jacobi-Matrix Asyptotische Stabilität des Gleichgewichts Peranenzeigenschaft des Hyperzyklus Fazit Alex Ginis Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 2

3 Erste Schritte der Entstehung des Lebens Theorie von A. Oparin (1922): Astrocheische und astrobiologische Forschungsergebnisse liefern folgendes Bild: Irdische Uratosphäre enthielt Wasserstoff, Stickstoff, Kohlenstoff und einige Verbindungen wie Methan und Aoniak (jedoch andere Verhältnisse wie in der heutigen Lufthülle). Unter Einwirkung von Energiequellen entstehen dann koplexe Kohlenstoffverbindungen wie Carbon-, Sulfon-, Ainosäuren und Nukleotiden organische Bausteine des Lebens. Bestätigung der Oparinschen Theorie: das Ursuppe-Experient von Miller und Urey (1953). Alex Ginis Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 3

4 Entstehung von organischen Verbindungen Ursuppe-Experient von Miller und Urey (1953): Siulation der Bedingungen der Uratosphäre unter Einwirkung von Energie. Nach einigen Wochen entstehen organische Substanzen i Reaktor! Wichtiger Beitrag zu akroolekularen organischen Verbindungen: Meteoriten und Koeten lieferten außerirdische cheische Verbindungen von der Urwolke auf die Erde. Dies hat die Evolution beschleunigt. Alex Ginis Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 4

5 Weitere Entwicklung des Lebens Entwicklung nach den Regeln der cheischen Kinetik (zeitlicher Ablauf der Reaktionen und Stofftransport unter Einfluss von Wäre): Carbonsäuren, Kohlenstoffe und Polypeptide verbinden sich i Wasser unter Einwirkung von Van-der-Waals-Kräften zu Makroolekülen. Erstals Bildung von potentiellen Zellebranen! Polyerisierung - Bildung von kurzen Ketten unter katalytischer Wirkung in einer unübersehbaren Vielfalt. Aus dieser Vielfalt ussten die biologisch richtigen Ketten ausgewählt und weiterentwickelt werden. Entstehung von vererbungsfähigen Nukleotiden. Alex Ginis Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 5

6 Vererbung und Replikation Vererbungsverfahren: Fehlerloses Kopieren der DNA, d.h. der langen Ketten von Polynukleotiden. Replikation ist eine Vervielfältigung der Erbinforation: Durch die Replikation können, sobald die Katalysatoren (sog. Enzye) itwirken, sehr lange Ketten von Nukleotiden entstehen. Ein höheres Lebewesen hat ein DNA-Molekül der Länge von einigen Mrd. von Nukleotiden trotzde findet eine fehlerlose Replikation statt! Alex Ginis Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 6

7 Anschluss an das atheatische Modell Wie erfolgte dabei die Auswahl und Weiterentwicklung der biologisch richtigen Makrooleküle? Eine ögliche Erklärung bietet die Theorie über die Selbstorganisation von Makroolekülen (Eigen & Schuster), basierend auf eine atheatischen Modell. Mittels atheatischer Modellierung ist es öglich, die Evolution von replizierbaren Molekülen zu beschreiben und zu untersuchen. Schwerpunkt sind Prinzipien der organischen Wechselwirkung: Vielfalt: ehrere Arten von Makroolekülen können koexistieren; Kooperation: die Arten können einander durch katalytische Wechselwirkung bei der Reproduktion helfen. I Folgenden: atheatische Untersuchung von Eigenschaften der Replikation. Alex Ginis Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 7

8 Flussreaktorgleichung Evolutionsreaktor ein Gedankenexperient und Grundlage für atheatische Modellierung. Arten von selbstreproduzierenden Molekülen (Makrooleküle) i Flussreaktor, die sich bei Energiezufuhr verehren sollen. Die Mengen an Nährstoffen und Abfallprodukten seien konstant. Der Zustand des Reaktors ist durch einen Punkt i Konzentrationssiplex beschrieben. S = x R : x = 1, x 0 = 1 Lena Shniran Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 8

9 Flussreaktorgleichung Die Konzentration aller anderen Stoffe, die Teperatur und der Druck, sowie die Geschwindigkeit der Reaktion sind konstant. Die Wachstusgeschwindigkeit x der Makrooleküle vo Typ lässt sich in 2 Tere aufspalten: Wachstuster Γ und Verdünnungster, proportional zur Konzentration x. Γ lässt sich nach den Gesetzen der cheischen Kinetik berechnen. Der Verdünnungster hat die Gestalt x Φ ( x,..., x ). i 1 Φ Der Fluss wird so gesteuert, dass gilt: S = x = 1 = 1 (1) Lena Shniran Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 9

10 Flussreaktorgleichung Geschwindigkeit der Konzentrationsänderung: x =Γ x Φ, = 1,...,. (2) Aus (1) folgt: 0 = S = x = Γ x Φ. (3) Mit Hilfe von (1) bekot an: Unter der Voraussetzung, dass Φ ( x,..., x ) = Γ ( x,..., x ). x x ( G x G ). = 1 1 erhält an schließlich (4) σ σ σ Γ ( x,..., x ) = x G ( x,..., x ) 1 1 Lena Shniran Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 10

11 Flussreaktorexperient als evolutorisches Spiel I Folgenden sei A eine x Matrix it G ( x) = e T Ax, = 1,...,. Dadurch wird die Gleichung (4) zu x T ( t) = x ( t)( e x) Ax, = 1,..., Unter Zugrundelegung eines syetrischen endlichen 2-Personen-Spiels in { } Noralfor G = M, S, u werden kann, kot an zu als Basisspiel, das beliebig oft wiederholt x ( t) = x ( t) ( e x) x T T Ax Ax (5) Lena Shniran Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 11

12 Flussreaktorexperient als evolutorisches Spiel Bei Lösen der GDGL (5) interessiert uns der globale Verlauf und das Langzeitverhalten der Lösungen. Unter Betrachtung nur positiv definiter Matrizen A, kann an beweisen, dass die Mengen der Trajektorien der Gleichung (5) und der vereinfachten Gleichung übereinstien. x () t = x ()( t e x) T Ax (6) Ein Spezialfall der Replikatorgleichung (6) wird i folgenden Teil der Präsentation betrachtet, wobei die Matrix A von einer konkreten Struktur sein wird. Lena Shniran Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 12

13 Die Hyperzyklusgleichung Die Hyperzyklusgleichung: T x = x ( e x) Ax, = 1,..., it 0 0 k = 0, {,..., } 2 A k k 1 0 k 0 k 1 R + Selbstreproduktion des Polynukleotides der Art wird durch das Polynukleotid der Art -1 katalysiert. Wachstuster hat dann folgende konkrete Gestalt: G ( x,, x ) = k x, = 1,, 1 1 Ernest Zakharov Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 13

14 Das innere Gleichgewicht Untersuchung der Hyperzyklusgleichung (HZG) x = x ( k x k x x ), = 1,..., 1 ν ν ν 1 ν = 1 HZG hat einzigen Fixpunkt p i Inneren von p 1 k + 1 =, = 1,, als Lösung des Gleichungsystes: k ν 1 ν k x k x x = 0, =1,, x 1 ν ν ν 1 ν = x = 1 S : Ernest Zakharov Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 14

15 Interpretation der Stabilität Interpretation der asyptotischen Stabilität des Gleichgewichtspunkts: Einpendeln der Konzentrationen x u die Werte p > 0 keine der olekularen Spezies stirbt aus olekulare Erbbotschaften können zusaengefügt werden zyklische Koppelung erfüllt ihren Zweck U die Stabilität von p zu untersuchen, betrachten wir die Eigenwerte der Jacobi-Matrix an der Stelle p. Die Berechung für HZG ist jedoch zielich aufwendig. Ernest Zakharov Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 15

16 Eine baryzentrische Transforation p wird in den Mittelpunkt von transforiert: 1 1 ˆ = (,, ) Und zwar ittels folgender diffeoorpher Abbildung: HZG nit folgende Gestallt an: Bzw.: y y y y = y, = 1,..., S k + 1x kν + 1xν ν y=φ(): x R R ; y =, = 1,, 1 ν ν 1 ν = 1 1 kν + 1 yν ν = 1 y y ( y k y y ) = 1 ν ν ν 1 ν = 1 Ernest Zakharov Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 16

17 Berechnung der Eigenwerte der Jacobi-Matrix Transforierte HZG: Die Erste Zeile der Jacobi-Matrix: y y ( y k y y ) = 1 ν ν ν 1 ν = ,,,, Die anderen Zeilen entstehen durch zyklische Vertauschung. D.h. Jacobi Matrix wird zur zirkulanten Matrix it Eigenwerten 1 1 2π i ˆ, ˆ γ = γ = e, =1,,-1 an der Stelle ˆ 0 Bzw.: γ = k 1 ˆ γ, 1 ν ν = 1,, 1 i Gleichgewichtspunkt p Ernest Zakharov Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 17

18 Asyptotische Stabilität des Gleichgewichts Untersuchung der Stabilität des Gleichgewichtspunkts p für alle 2: Für = 2 hat die Jacobi-Matrix an der Stelle ˆ folgenden Eigenwert: ˆ 1 1 e 1 cos( ) sin( ) 1 Re( ˆ1 ) 1 πi γ = = π i π γ = = < 2 2 Für = 3 gilt analog: 1 1 Re = Re e = < ( ) ( 4πi ) 1 ˆ 3 Re γ 2 = Re e = < ( ) ( 2πi ˆ ) 3 γ1 Nach de Satz von Hartan und Groban ist ˆ und dait p asyptotisch stabil. Denis Linezki Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 18

19 Asyptotische Stabilität des Gleichgewichts Untersuchung der Stabilität des Gleichgewichtspunkts p für alle 2: Für = 4 gilt ( ˆ γ ) ( ˆ γ ) Re = Re = Dait lässt sich der Satz von Hartan und Groban nicht ehr anwenden. Hilfe verschafft in diese Fall der Satz von Ljapunow. Dazu betrachten wir eine Ljapunow-Funktion L für kurze Hyperzyklen: L = x x x 1 2 Nun gilt es die folgende Gleichung zu lösen:!! i 2 ( L) ( x x ) x x ( 7) log = = = 1 Denis Linezki Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 19

20 Asyptotische Stabilität des Gleichgewichts Untersuchung der Stabilität des Gleichgewichtspunkts p für alle 2: Für = 4 lautet die Lösung von (7): ˆ =,,, Nach de Satz von Ljapunow strebt jede Bahn i Inneren von gegen ˆ. = : = 1, S4 x R x x = 1 Soit ist für kurze Hyperzyklen ( = 2, 3, 4) der Gleichgewichtspunkt p asyptotisch stabil. Denis Linezki Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 20

21 Peranenzeigenschaft des Hyperzyklus Untersuchung der Stabilität des Gleichgewichtspunkts p für alle 2: ( ) ( 2 ) Re ˆ = Re e = cos( 2π ) Für 5 gilt stets Daher ist p für 5 asyptotisch instabil! Trotzde kein Weltuntergang! πi γ 1 > 0. Denn der Hyperzyklus ist ein peranentes Syste, d. h.: Es existiert eine Konstante 0, so dass aus x 0 > 0, = 1,, folgt: δ > ( ) ( ) liinf x t > δ für = 1,. t + D. h.: Keine der olekularen Spezies stirbt aus. Auch Zufallsschwankungen können den Rückkoppelungskreis nicht zerstören. Denis Linezki Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 21

22 Fazit ( ) Ist der Hyperzyklus kurz 4, kot es zu eine asyptotisch stabilen Gleichgewicht. ( ) Ist der Hyperzyklus länger 5, so wird lebhaft pulsiert. Auf alle Fälle wird von jeder beteiligten Molekülspezies eine ansehnliche Konzentration vorhanden sein, so dass die gespeicherte Erbinforation nicht verloren gehen kann. Dait erfüllt die zyklische Koppelung ihren Zweck. Denis Linezki Präbiotische Evolution als evolutorisches Spiel Hyperzyklendynaik 22

23 Vielen Dank für f r Ihre Auferksakeit!