Ausbildungsseminar Physik der Musikinstrumente. Physik des Hörens: Informationsverarbeitung im Ohr (Maskierung und Kombinationstöne)

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1 Ausbildungsseminar Physik der Musikinstrumente Physik des Hörens: Informationsverarbeitung im Ohr (Maskierung und Kombinationstöne) Gliederung 1. Grundlagen 1.1. Druck-, Schnelle und Intensitätsmessung 1.2. Schallpegel 1.3. Schalldosis 1.4. Maskierung 2. Schallwirkung - Lautheit und Lästigkeit 3. Funktion des zentralen Hörsystems 3.1. Hörnerv, Hirnstamm und Auditorischer Nerv 3.2. Hirnstamm und Hörbahn 3.3. Tonotope Abbildung 3.4. Binaurale Interaktion 3.5. Modulationsfrequenz- Abbildung 3.6. Modell 4. Psychophysik des normalen Gehörs 4.1. Tonhöhe und Frequenzauflösung 4.2. Zeitliche Verarbeitung im Hörsystem 4.3. Verarbeitungsmodell nach Dau et al. 5. Anwendungsbeispiele 5.1. Digitale Hörgeräte 5.2. Cochlea- Implantat 1

2 1. Grundlagen 1.1. Druck-,Schnelle und Intensitätsmessung Im folgenden wird behandelt, wie die akustischen "Basisgrößen" Druck und Schnelle messtechnisch erfaßt werden können und wie daraus abgeleitete Größen (z.b. die Intensität ermittelt werden können. Der Schalldruck p stellt eine skalare Größe dar, die im Fall des Luftschalls mit einem Mikrophon ermittelt wird. Er läßt sich relativ einfach und meist unabhängig von der Ausrichtung des Mikrophons bestimmen. Dagegen ist die Schnelle eine vektorielle Größe, von der in der akustischen Messtechnik jeweils nur eine Komponente, d.h. die Projektion der Schnelle auf eine vorgegebene Raumrichtung ausgemessen werden kann. Dabei macht man sich den Zusammenhang zwischen Schalldruck und Schallschnelle zu nutzen: Wenn man zwei Druckempfänger (Mikrophone) in einem Abstand d entlang einer vorgegebenen x-achse anordnet, kann man die Schnelle in x-richtung approximieren durch: Abbildung 1: Prinzipieller Aufbau einer Schallschnelle bzw. Intensitätsmeßsonde Eine weitere für die Praxis wesentlich wichtigere Meßgröße ist die Schallintensität I. Sie ist eine vektorielle Größe, die der Schallleistungsflußdichte entspricht. Die Schallleistung, die durch eine vorgegebene Fläche S geht, ist 2

3 Analog zur Leistung im Wechselstromkreis muss sowohl beim Schalldruck, als auch bei der Schallschnelle die jeweilige Phasenlage beachtet werden. Die Intensität ergibt sich dann als Produkt aus diesen beiden Größen im zeitlichen Mittelwert zu: In der Praxis kann nun die Intensität mit einem Mikrophonenpaar analog zur Schnellemessung aufgenommen werden. Als numerisches Integral wird aus den beiden Schallsignalen p 1 (t) und p 2 (t) folgender Ausdruck gebildet: 1.2. Schallpegel Bei der Hörakustik ergibt sich zwischen dem niedrigsten auftretenden Schalldruck (der Ruhehörschwelle) und dem praktisch höchsten Schalldruck (der Schmerzschwelle) beim Menschen ein sehr großer Bereich. Bei 1kHz beträgt z.b. Ruhehörschwelle: p 0 = 2 * 10-5 N/m 2 Schmerzschwelle: p max = 2 N/m 2 Bei der Umsetzung dieser Schalldrücke in Sinneseindrücke (also bei der Wahrnehmung von Lautstärke) gilt zudem das Weber-Fechnersche Gesetz: Die kleinste wahrnehmbare Änderung bei einer Reizgröße ist also gerade proportional zur Reizgröße selbst. Durch Aufintegrieren dieser Bedingung folgt, dass die Lautstärkenwahrnehmung proportional zum Logarithmus der Schallintensität (bzw. des Logarithmus des Schallpegels) ist: Wahrnehmung ~ log I Es bietet sich also an, als praktikable Einheit des Schalldrucks (bzw. der Schallintensität) nicht den Druck direkt, sondern den Logarithmus des Schalldrucks zu verwenden. Bei dieser logarithmischen Skala hat man aber noch einen Skalierungsfaktor frei, den man gerade so wählen kann, dass eine Einheit auf dieser logarithmischen Skala gerade ungefähr der kleinsten wahrnehmbaren Schallpegeländerung entspricht. Dies führt zur db-skala, für die gilt: 3

4 Schalldruckpegel: L = 20 log 10 p/p ref p ref : Bezugsschalldruck Für quadratische Größen (z.b. die Schallintensität I = pv, oder die Schallleistung P) wird anstelle des Faktors 20 der Faktor 10 verwendet. Durch diese Definition ist gewährleistet, dass eine Pegeländerung in db davon unabhängig ist, ob gerade ein Verhältnis von Schalldrücken (lineare Größe) oder ein Verhältnis von quadratischen Größen (z.b. Schallintensität) gebildet wird. Ferner benötigt die db-skala immer einen Bezugswert und ist somit als relative Skala anzusehen. Folgende Werte von Pegeländerungen sind für die Praxis dabei von besonderer Bedeutung: 1 db kleinster hörbarer Pegelunterschied 3 db Verdoppelung der Leistung 6 db Verdoppelung der Amplitude Vervierfachung der Leistung 10 db Verdoppelung der subjektiven Lautstärke zehnfache Leistung 20 db zehnfache Amplitude 100-fache Leistung Je nach Wahl des Referenzschalldrucks wird der jeweilige Schallpegelwert unterschiedlich bezeichnet. Wenn der Pegel L wie oben definiert wird, gibt es folgende Festlegung: db SPL (Sound Pressure Level): Dieser Pegelwert bezieht sich auf die absolute Ruhehörschwelle bei 1 khz, für die gilt: Diese Definition kann für beliebige Schalle von beliebiger Bandbreite angewandt werden. Der angenommene Referenzschalldruck p ref muss dabei nicht genau der individuellen Ruhehörschwelle entsprechen: db HL (Hearing Level): Damit wird der auf die genormte Ruhehörschwelle von Normalhörenden bezogene Schalldruckpegel bezeichnet, also: p ref = Ruhehörschwelle bei der jeweiligen Frequenz (Normwert) Diese Pegeldefinition ist nur sinnvoll anzuwenden für Schmalband-Schalle, da die Ruhehörschwelle stark frequenzabhängig ist. 4

5 db SL (Sensation Level): Bei dieser auf die individuelle Ruhehörschwelle bezogene Pegeldefinition gilt. p ref = Individuelle Ruhehörschwelle bei der jeweiligen Frequenz Bei Normalhörenden ist diese Definition weitgehend mit db HL identisch. Abweichungen ergeben sich jedoch bei angehobener Ruhehörschwelle und bei sehr kurzen Signalen, bei denen die Ruhehörschwelle erst bei höheren Schalldruckpegeln erreicht wird, als bei längeren bzw. stationären Signalen. Diese Pegeldefinition ist ebenfalls nur sinnvoll bei Schmalbandschallen. db A (mit Filter "A" bewertet): Bei dieser Pegeldefinition wird die Ruhehörschwelle bzw. Lautheitsempfindung bei niedrigen Lautstärken insofern berücksichtigt, als sehr niedrige und hohe Frequenzen weniger gewichtet werden als die mittleren Frequenzen. Dazu wird das Eingangssignal zunächst mit dem Filter "A" gefiltert, der die Höhen- und Tiefenabsenkung bei niedrigen Pegeln simuliert. Das Ausgangssignal wird dann in db SPL gemessen. Abbildung 2: Verschiedene Referenzpegel und Pegeldefinitionen db Pe (Peak equivalent): Diese Definition wird bei sehr kurzen Reizen verwendet. Dazu ist der Maximal-Pegel angegeben, der bei einer Hintereinanderkettung der auszumessenden kurzen akustischen Stimuli auftreten würden. Dieser Pegel entspricht im wesentlichen dem Spitzenpegel des kurzzeitigen Signals. db eq oder L eq : 5

6 Dieser als äquivalenter Dauerschallpegel bezeichnete Meßwert wird für zeitlich fluktuierende Schalle verwendet. Dabei wird die Gesamtschallenergie über einen Bezugszeitraum T gemittelt. Der zu diesem Mittelwert zugehörige Pegel wird dann als L eq Bezeichnet: Die Bezugszeit T ist dabei von der jeweiligen Anwendung abhängig. Um den verschiedenen möglichen zeitlichen Verläufen von akustischen Signalen Rechnung zu tragen, kann der Schallpegel entweder über einen langen Zeitraum gemittelt werden oder ganz kurze Mittelungskonstanten, bei denen auch kurzfristige Pegel-Fluktuationen aufgelöst werden. Für Schallpegelmessgeräte werden daher verschiedene Mittelungszeitkonstanten benötigt, deren Größe folgendermaßen festgelegt wird: I (Impuls): F (Fast): S (Slow): Anstieg 35 ms, Abfall 1500 ms beide je 125 ms beide je 1000 s Für die Messung von Sprache wird zumeist die Einstellung Impuls oder Fast benutzt, um den Spitzenwert des Sprachpegels ermitteln zu können. Dann wird ein mittlerer Spitzenpegel errechnet. Die Gesamt-Aussteuerung des Sprachsignals sollte einige db oberhalb dieses mittleren Spitzenpegels liegen, um Übersteuerungs-Artefakte zu vermeiden Schalldosis Neben den erwünschten Wirkungen von Schall gibt es auch unerwünschte Schallwirkungen, die insbesondere dann auftreten, wenn Menschen unfreiwillig einer Schalleinwirkung ausgesetzt sind. Die dabei auftretenden negativen Wirkungen können grob nach dem Pegelbereich klassifiziert werden, in dem sie auftreten. Bei dieser Aufteilung wird der äquivalente Dauerschallpegel L eq mit A-Bewertung eingesetzt. Dieser Pegel entspricht nicht exakt der wahrgenommenen Lautstärke, außerdem wird bei der Schallbewertung nicht berücksichtigt, welchen Bedeutungsgehalt das jeweilige Schallsignal besitzt, trotzdem können diese Werte als Orientierung dienen. Abbildung 3: Pegelbereiche, für die unterschiedliche Schallwirkungen beim Menschen auftreten 6

7 Obwohl die Empfindlichkeit gegenüber Dauerlärm sehr stark von Person zu Person schwankt, wird als Grenzwert für die beruflich bedingte Lärmexposition ein Wert von 85 db (A) festgesetzt. Oberhalb dieses Grenzwertes dürfen beruflich lärmexponierte Personen (z.b. Diskjockeys) nicht ohne perönlichen Lärmschutz arbeiten. Für sich freiwillig dem Lärm aussetzende Personen, bei denen von einer längeren Rekreationsphase des Gehörs ausgegangen werden kann, gibt es keine derartigen Grenzwerte (z.b. für Diskobesucher). Eine Lärmexposition bei einem entsprechend hohen Pegel führt im günstigsten Fall zu keiner oder zu einer zeitlich wieder zurückgehenden Schwellenverschiebung (Tempory Threshold Shift, TTS). Dabei wird davon ausgegangen, dass sich die im Gehör geschädigten Mechanismen wieder rekreieren können. Ist das Lärmereignis von zu großer Intensität (z.b. Knalltrauma) oder reichen die Erholungsphasen zwischen aufeinanderfolgenden Lärmexpositionen nicht aus, so entwickelt sich eine permanente Schwellenabwanderung (Permanent Threshold Shift, PTS). Diese Lärmschwerhörigkeit macht sich anfangs im Audiogramm besonders im Bereich um ca. 4 khz durch eine Schwellenabwanderung bemerkbar, die sich bei Fortschreiten der Exposition bzw. des Krankheitsprozesses zu höheren und tieferen Frequenzen ausbreitet und typischerweise zu einer Hochtonschwerhörigkeit mit reiner Innenohrkomponente entwickelt. Die derzeitig verfügbaren Daten über die Entwicklung von Hörverlust in Abhängigkeit von der Schalldosis sind in der ISO-1999 enthalten, deren prinzipielle Angaben im folgenden abgebildet sind. Abbildung 4: Entwicklung von Hörverlust in Abhängigkeit von der Schalldosisgemäß ISO-1999 Aufgetragen ist für unterschiedliche mittlere A-bewertete Schalldruckpegel der Prozentsatz an Personen, die bei einer bestimmten Expositionsdauer mit diesem Schallpegel eine signifikante Schwerhörigkeit entwickeln Maskierung Unter Maskierung versteht man den Effekt, dass die Wahrnehmungsschwelle eines Tons bei Anwesenheit eines anderen Tones oder Geräusches sinkt. Maskierung spielt sowohl bei der 7

8 Untersuchung psychoakustischer Phänomene als auch im Alltag, z.b. bei einem Gespräch in der Mensa, eine große Rolle. Es gibt unterschiedliche Möglichkeiten ein Testsignal zu Maskieren: Zum einen kann man das zeitliche Einsetzen des Maskierungssignals variieren und erhält so eine Nachverdeckung, Simultanverdeckung oder Vorverdeckung des Testtons. Eine weitere Möglichkeit ist die Variation der Testtondauer, bzw. der Dauer des Maskierungssignals. Weiter kann man Testtönen mit einem schmalbandigen Maskierer in einem bestimmten Frequenzbereich, mit Hochpss-, Bandpass-, Tiefpass Maskierungssignalen oder mit einem Rauschen dedektieren. 2. Schallwirkung und Schalldosis - Lautheit und Lästigkeit Bereits oben wurde das Problem angesprochen, dass der A-bewertete äquivalente Dauerschallpegel L eq nicht für sämtliche mögliche Schalle ein Maß für von normalhörenden Versuchspersonen tatsächlich wahrgenommene Lautstärke darstellt. Er stellt zwar eine brauchbare Näherung dar, die insbesondere auf dem Weber-Fechnerschen Gesetz und einer Frequenz-Gewichtung für kleine Eingangspegel (A-Bewertung) beruht, führt aber zu signifikanten Abweichungen bei großen Pegeln, bei zeitlich schwankenden Signalen und kann den wahrnehmbaren Lautstärkenunterschied zwischen breitbandigen und schmalbandigen Signalen mit demselben Pegel nicht richtig wiedergeben. Eine genauere Beschreibung des vom Menschen empfundenen Schalleindrucks bei einem vorgegebenen akustischen Signal liefert die Lautheit. Dafür sind folgende Faktoren des akustischen Signals von Bedeutung: a) Intensitätsabhängigkeit Nach den Experimenten des Psychophysikers Stevens ist die wahrgenommene Lautheit proportional zur Schallintensität hoch einem Exponenten p, der einen Wert von ca. 0,3 annimmt: Lautheit [Zahlenangaben] ~ Intensität p, p = 0,3 (Steven sche Potenzgesetz) Bei der akustischen Wahrnehmung wird die Lautheit, die ein 1-kHz-Dauerton bei einem Schalldruckpegel von 40 db SPL erzeugt, mit 1 sone bezeichnet. Eine Verdopplung der Lautheit wird durch eine Anhebung des Pegels um etwa 10 db erreicht, so dass ein 50 db-ton bei 1 khz etwa die Lautheit von 2 sone aufweist. Der Zusammenhang zwischen Lautheit (in sone) und Schalldruckpegel (in db SPL) ist für einen 1-kHz-Ton schematisch in folgender Abbildung dargestellt. 8

9 Abbildung 5: Lautheit eines 1 khz Tones in Abhängigkeit vom Schalldruckpegel b) Spektrale Abhängigkeit der Lautheit Für reine Töne können die Kurven gleicher Pegellautstärke (Isophonen) ermittelt werden, die für jede Frequenz den Tonpegel angeben, der zu demselben Lautheitseindruck führt, wie ein 1-kHz-Ton bei dem jeweils vorgegebenen Pegel. Für sehr kleine Referenzpegel nähert sich diese Kurve gleicher Pegellautstärke stark der Ruhehörschwelle an. Wenn man anstelle von Sinus-Tönen dagegen breitbandigere Schalle verwendet, können die Isophonen nicht mehr exakt angewandt werden. Man geht davon aus, dass im Gehör eine Aufspaltung in Frequenzgruppen stattfindet, deren Breite bei Frequenzen unterhalb von 500 Hz ca. 100 Hz beträgt und oberhalb von 500 Hz ca. 1/5 der Mittenfrequenz. Die Energie innerhalb jeder Frequenzgruppe wird aufaddiert und führt zur "spezifischen Lautheit", d.h. zur Lautheit in dieser Frequenzgruppe. Der Gesamtlautheitseindruck wird nun durch Summation über die spezifischen Lautheiten in den einzelnen Frequenzgruppenausgeführt. Abbildung 6: Lautheitssummation: Im linken Teilbild ist schematisch die spektrale Verbreiterung des Stimulus bei gleichbleibender Leistung dargestellt. Das rechte Teilbild gibt den Pegel eines gleich laut eingestuften Referenzstimulus an als Funktion der Bandbreite des Teststimulus, dessen Leistung konstant gehalten wird. Aus der Abbildung geht hervor, dass ein breitbandiges Geräusch etwa doppelt so laut wahrgenommen wird, wie ein schmalbandiges Geräusch mit demselben Pegel. Die 9

10 Bandbreite, ab der dieser Lautheitsanstieg zu beobachten ist, wird als die Frequenzgruppenbreite für Lautheit bezeichnet. Bei der Berechnung der spezifischen Lautheit muss allerdings berücksichtigt werden, dass eine schmalbandige Anregung bei einer Frequenz auch Auswirkungen auf niedrige und höhere Frequenzen hat: Diese "Verschmierung" der spektralen Energie, die im Gehör stattfindet, kann man durch Maskierungsexperimente ausmessen, bei denen ein schmalbandiger Test-Stimulus in Gegenwart eines anderen, ebenfalls schmalbandigen Maskieres dedektiert werden soll. Dabei stellt sich heraus, dass hohe Töne von tieferen Tönen stärker maskiert werden als umgekehrt. Abbildung 7: Erregungsmuster eines schmalbandigen Maskierers, d.h. über der Frequenz(gruppe) aufgetragene Pegel eines Sinustones, der bei Anwesenheit einens Maskierers soeben nicht mehr wahrgenommen wird. c) Zeitabhängigkei Um die Zeitabhängigkeit der Lautheit zu erfassen, muss zum einen die Zeitabhängigkeit der Maskierung berücksichtigt werden: Im Zeitbereich vor Anschalten eines Schalls tritt eine Maskierungswirkung ("Vorverdeckung") auf, die etwa einen Zeitbereich von max. 10 ms überdeckt. Nach Abschalten des Maskierers tritt analog dazu eine "Nachverdeckung" auf, d.h. kurz nach dem Ende des Maskierers angebotene Schalle müssen in ihrem Pegel stark erhöht werden um hörbar zu sein. Die Nachverdeckung überstreicht einen Zeitbereich von etwa 200 ms. Wird ein Testschall gleichzeitig mit dem Maskierer angeboten, so tritt die sogenannte "Simultanverdeckung" auf. Aus den Phänomenen Vorverdeckung, Simultanverdeckung und Nachverdeckung kann auf die zeitl. Verschmierung der Schallwahrnehmung geschlossen werden, die für die Modellierung der Lautheitswahrnehmung von Bedeutung ist. Ein weiter zeitlicher Aspekt der Lautheitswahrnehmung kann aus der Test-Ton- Integratigeschlossen werden, d.h. den für die Detektion eines Testschalls notwendigen Pegels in Abgängigkeit von der Dauer des Testschalls. Für sehr kurze Test-Schall-Dauer (kleiner als 200 ms) ist der für die Dedektion des Testschalls (im Beisein eines stationären Maskierers) notwendige Pegel sehr hoch. Er nimmt mit Zunahme der Testton-Dauer mit ca. 3 db pro Verdopplung der Test-Schalldauer ab, so dass dieser Vorgang in erster Näherung durch eine Energie-Integration über eine Dauer von 200 ms beschrieben werden kann. Während die bisher betrachteten Faktoren die zeitliche Verschmierung und Integration von Energie im Ohr beschrieben haben, die für die Zeitabhängigkeit der Lautheit von Bedeutung ist, soll im folgenden betrachtet werden, wie die Gesamt-Lautheit eines im Zeitverlauf stark schwankenden Schalls ermittelt werden muss. Es wird sich dabei zeigen, dass nicht etwa ein Mittelwert oder ein Medianwert des Lautheits-Verlaufs über der Zeit die Gesamt- Lautheitswahrnehmung am besten repräsentiert, sondern die sogenannte Perzentil-Lautheit. 10

11 So bezeichnet die 5%-Lautheit N 5 denjenigen Lautheitswert, der nur in 5% der Zeit überschritten witd. Damit werden den Lautheitspitzen besondere Bedeutung zugemessen, da dies am ehesten mit dem Gesamt-Lautheitsurteil von Versuchspersonen bei fluktuierenden Schallen korreliert. Das Konzept einer Perzentillautheit weicht jedoch stark von dem Konzept des äquivalenten Dauerschallpegels L eq, der die Intensität zeitlich mittelt, ab. Das Verfahren der Perzentillatheit liefert bei den praktisch wichtigen zeitlich fluktuierenden Geräuschen daher höhere Werte als der L eq. Da sie sich mehr an dem tatsächlich von Versuchspersonen empfundenen Lautheitseindruck orientiert als der (primär physikalisch definierte) L eq, ist die Einführung von gehöradäquaten Lautheitsmessverfahren und eine Ablösung der bisherigen Lärmmessvorschriften zu fordern. Abbildung 8: Berechnung der 5%-Perzentillautheit N 5 als der Wert, der in 5% der Zeit überschritten wird Die Lautheit korreliert zwar mit der Lästigkeit von Schallen, kann aber nicht Effekte vorhersagen, die einen Klang als besonders "unangenehm" erscheinen lassen. Die ist zwar auch durch den Kontext (individuelle Bedeutung eines Schalls) bestimmt, dennoch gibt es einige Ansätze "kontextfreie" oder "unbeeinflußte" Lästigkeitsvorhersagen von Schallen durchzuführen. Das Verfahren nach Zwicker z.b. bewertet neben der Lautheit auch einige Klangparameter (z.b. Rauhigkeit und Schärfe eines Klangs). Dabei handelt es sich um ein theoretisch interessantes Konzept, das aber noch nicht hinreichend entwickelt ist und von der Seite der Schallwirkungsforschung einer starken Kritik ausgesetzt ist. 11

12 3. Funktion des zentralen Hörsystems 3.1. Hörnerv, Hirnstamm und Auditorischer Nerv Abbildung 9: Schematische Ansicht und Gliederung des Zentalnervensystems (ZNS) in Hirnstamm, Zwischenhirn und Kortex Als Hirnstamm wird der aus der Medulla oblongata, Pons und Mittelhirn bestehende "untere" Anteil des Gehirns bezeichnet. In ihm befinden sich die ersten Stationen der Hörbahn, die aus dem Nucleus cochlearis, der oberen Olive, dem Lemniscus lateralis und dem Colliculus inferior besteht. Der Hörnerv zieht zusammen mit dem aus dem Gleichgewichtsorgan stammenden Anteil als 8. Hirnnerv vom Innenohr durch das Felsenbein in den Kleinhirnbrückenwinkel des Gehirns in den Hirnstamm. Der größte Teil der Nervenfasern des Hörnerv sind afferente Fasern (d.h. Signalleitung vom Gehör zum Gehirn). Nur 5% der Afferenzen gehen von äußeren Haarzellen aus, wobei eine Faser - im Gegensatz zu den inneren Haarzellen - mehrere äußere Haarzellen versorgt, die über einen bestimmten Bereich der Basilarmembran versteut sind. Ein weiterer Unterschied zwischen inneren und äußeren Haarzellen besteht in der efferenten Innervation beider Zelltypen. Die äußeren Haarzellen werden relativ stark efferent innerviert und weisen direkte Synapsen mit efferenten Nervenfasern auf, jedoch mit den inneren Haarzellen gibt es keine efferenten Synapsen. Diese Unterschiede betonen die unterschiedlich Funktion beider Typen von Haarzellen. Nach den derzeitigen Erkenntnissen wirken die inneren Haarzellen als 12

13 reine Sensoren, während die äußeren Haarzellen als aktive Verstärkungselemente und als "Stellmotoren" eingesetzt werden, deren Arbeitspunkt ggf. durch das efferente System festgelegt wird. Abbildung 10: Schematische Ankopplung der Haarzelle an den Hörnerven (oh: äußere Haarzellen, ih: innere Haarzellen) Da der auditorische Nerv die einzige Verbindung zwischen der Cochlea und dem Gehirn darstellt, muss sämtliche für die auditorische Wahrnehmung relevante Information in ihm transportiert werden. Im folgenden wird betrachtet, wie die afferenten Fasern die akustische Information von den inneren Haarzellen kodieren werden. Dies kann vor allem durch die Wirkungsweise der inneren Haarzellen erklärt werden (Depolarisation bei Auslenkung der Stereozilien in eine Richtung, Transmitterfreisetzung, Erschöpfung der Transmitterfreisetzung bei Dauerstimmulation). Es treten dabei folgende Eigenschaften auf: Halbwellengleichrichtung: Da die Haarzellen nur bei Auslenkung der Stereozilien in eine Richtung depolarisieren, wird im nachgeschalteten auditorischen Nerv auch nur die Halbwellen-gleichgerichtete Information kodiert. Abbildung 11: Halbwellengleichrichtung bei der Kodierung des akustischen Stimulus in der Haarzelle bzw. im nachgeschalteten auditorischen Nerv (schematisch). Dargestellt ist die Aktivität des Hörnerven, die nur während der positiven Halbwellen des Eingangsignals auftritt. Synchronisation mit dem Stimulus: Das Feueraktivitäts-Muster der Nervenzelle zeigt (bei Überschreitung einer Schwelle) eine Synchronisation mit der Stimulus (Halb-)Wellenform auf: Die 13

14 Feuerwahrscheinlichkeit ist am größten bei großen Auslenkungen des Signals und ist am kleinsten bei negativen Auslenkungen. Dabei kann sich jede Nervenfaser mit einer bestimmten Phasenlage bei einem periodischen Signal "einlocken". Bei zunehmender Intensität des Stimulus wird nicht nur eine Synchronisation der Spontanaktivität der Zelle beobachtet, sondern auch ein Anstieg der mittleren Feuerrate (Spikes pro Sekunde). Da die maximale Entladungsrate einer Nervenfaser bei ca. 1000/s liegt, können die Nervenfasern Feinstrukturen der Signale nur bis zu einer Frequenz von 1 khz folgen. Oberhalb werden in statistischen Abständen eine Reihe von Perioden ausgelassen, obwohl weiterhin eine gewisse Phasenbeziehung erhalten bleibt. Adaption: Ein typisches Verhalten der Hörnervenfaser ist die "Onset-Response", bei der beim Einschalten eines Reizes eine hohe Entladungsrate (und hohe Synchronizität mit dem Einschaltzeitpunkt des Reizes) resultiert, während sich nach einiger Zeit die Feuerrate auf ein geringeres Niveau einregelt. Dementsprechend sinkt die Feuerrate stark (auch unterhalb der Spontan-Feuerrate), wenn das Signal wieder ausgestellt wird und steigt erst langsam wieder auf die Spontan-Feuerrate an. Ein Grund für dieses Verhalten liegt in der Erschöpfung der Transmitterproduktion in der inneren Haarzelle. Frequenzspezifität: Da jede Hörnervenfaser an nur eine innere Haarzelle angeschlossen ist, wird mit ihr der Auslenkungszustand an einem festen Ort der Basilarmembran abgestastet. Wenn man die Frequenz eines (sinusförmigen) Stimulus systematisch variiert und den Pegel immer so einstellt, dass die Feuerrate der Hörnervfaser ein bestimmtes Kriterium erreicht, erhält man die Tuning-Kurve, d.h. ein Maß für die Abstimmcharakteristik der Nervenfaser auf eine bestimmte Bestfrequenz (die charakteristische Frequenz). Abbildung 12: Schematische Tuning-Kurve (Reizintensität an der Schwelle als Funktion der Frequenz des Stimulus) für zwei verschiedene sensitive Hörnervenfasern sowie post mortem (keine Blutzufuhr). Im folgenden wird die Frage behandelt, wie der gesamte Dynamikbereich von 120 db im Hörnerv repräsentiert werden kann, da die einzelne Nervenfaser nur einen sehr geringen 14

15 Dynamikbereich (ca. 20dB) übersterichen kann, der durch Abstand von Spontanfeuerrate und maximaler Feuerrate gegeben ist. Für die Kodierung im Hörnerv spielen folgende Mechanismen eine Rolle: Erhöhung der Feuerrate: Mit zunehmender Stimulusintensität nimmt die mittlere Zahl von Spikes pro Sekunde zu, erreicht aber schnell die Sättigung. Zusammen mit der Erhöhung der Synchronisation (Synchronisation-Cue) wird mit der Feuerrate (Raten-Cue) ein Dynamikbereich von ca db von einer einzelnen Hörfaser überstrichen. Aus folgender Abbildung läßt sich aus der mit zunehmender Reizintensität zunehmende Fläche des Gesamt-Histogramms auf die erhöhte Feuerrate der Welle schließen. Abbildung 13: Periodenhistogramm und Inter-Spike-Histogramm für eine Hörnervenfaser bei systematischer Erhöhung der Intensität eines sinusförmigen Reizes von ca. 800 Hz von 30dB auf 80dB Einbeziehung von Fasern mit höherer Reizschwelle: Die unterschiedlichen afferenten Hörnervenfasern weisen eine stark unterschiedliche Spontan-Aktivität und eine stark unterschiedliche Reizschwelle auf: Fasern mit hoher Spontanaktivität feuern schon bei niedrigen Reiz-Pegeln, während Fasern mit einer niedrigen Spontan-Aktivität eine höhere Schwelle aufweisen. Aufgrund der Verteilung der 15

16 Empfindlichkeiten dieser verschiedenen Neuronen erweitert sich der Dynamikbereich um etwa 50 db. Ausbreitung der Zone "aktiver" Neuronen ("Spread of Excitation"): Mit zunehmendem Stimulus-Pegel werden auf der Basilarmembran nicht nur Bereiche in unmittelbarer Nachbarschaft der Stimulus-Frequenz angeregt, sondern das Erregungsmuster breitet sich über einen immer weiteren Bereich auf der Basilarmembran aus (asymmetrisch stärker in Richtung hoher als in Richtung tiefer Frequenzen). Das führt dazu, dass neben den Neuronen, die die Stimulus-Frequenz als ihre charakteristische Frequenz aufweisen, zunehmend Neuronen mit anderer charakteristischer Frequenz stimuliert werden, so dass mit zunehmender Intensität immer mehr Neuronen synchron auf demselben Stimulus feuern. Diese als "Population-Cue" bezeichnete Intensitäts- Kodierung erlaubt eine Erweiterung des Dynamikbereichs um etwa db, so dass bei Ausnutzung sämtlicher der hier genannten Kodierungsmöglichkeiten der Dynamikbereich von 120 db überstrichen werden kann Hirnstamm und Hörbahn Nach Eintritt des Hörnerv in den Hirnstamm werden verschiedene Stationen der Hörbahn durchlaufen, ehe die Information den primären akustischen Hörcortex erreicht. Folgende Abbildung zeigt eine stark vereinfachte schematische Zeichnung der wichtigsten Stationen der Hörbahn. Abbildung 14: Schematische Anordnung der wichtigsten Stationen der Hörbahn. Dabei bedeuten CGM: Corpus geniculatum mediale, CL: Colliculus inferior, LL: Lemnicus lateralis, SO: Obere Olive, NC: Nucleus cochlearis. Vereinfacht stellt der Nucleus cochlearis die ertste Umschaltstation der afferenten auditorischen Information dar, die z.t. an die obere Olive zum binauralen Vergleich weitergegeben wird. Bei diesem binauralen Vergleich werden interaurale (d.h. zwischen den Ohren auftretende) Laufzeit- und Pegeldifferenzen ausgewertet und an höhere Stationen der Hörbahn (Colliculus inferior) weitergeleitet. Im Colliculus inferior liegt die auditorische Information in stark aufbereiteter Form vor, so dass bereits hier eine interene Repräsentation des akustischen Signals auftritt, die durch verschiedene Feature-Dedektoren ergänzt wird (z.b. durch die binaurale Information oder durch Auswertung von Koinzidenzen über die Frequenzbereiche hinweg oder durch Auswertung von Modulationen). Das Großhirn hat über den als "Pförtner" fungierenden Thalamus (dessen Teil das Corpus geniculatum mediale ist) die Möglichkeit, diese aufbereitete Information "hereinzulassen". Bei entsprechender Aufmerksamkeitssteuerung gelangt so die akustische Information auf den primären Hörkortex. 16

17 Abbildung 15: Übersicht über die Anatomie der Hörbahn Bei der Verarbeitung und Aufbereitung der auditorischen Information in der Hörbahn sind die folgenden Prinzipien berücksichtigt: Tonotopie: Benachbarte Frequenzen werden an benachbarten Stellen im auditorischen System abgebildet. Dabei entsteht eine tonotope "Karte", die von den tiefsten zu den höchsten Frequenzen geht und die sich in unterschiedlichem Maßstab und unterschiedlicher Verzerrung auf jeder Station der Hörbahn (bis einschließlich des primären Hörkortex) wiederfindet. Räumliche (binaurale) Abbildung: Anhand von interauralen Zeit- und Intensitätsunterschieden und anhand von Klangfarbenveränderungen (Vergleich über die verschiedenen Frequenzgruppen hinweg) kann bereits im Hirnstamm eine Zuordnung der Richtung zu einer bestimmten Schallquelle durchgeführt werden. Dabei zeigen verschiedene Stationen der Hörbahn eine räumliche Abbildung in dem Sinne, dass benachbarte Einfallsrichtungen an benachbarten Stellen (bzw. Zellen) des auditorischen Systems abgebildet werden (bzw. eine max. Antwort hervorrufen). 17

18 Modulations-Frequenz-Abbildung: Es haben sich die Hinweise darauf vermehrt, dass im Hirnstamm eine Analyse der Modulationsfrequenzen (Frequenzanalyse der Einhüllenden der Signale in den einzelnen Frequenzbändern)durchgeführt wird. Dabei werden benachbarte Modulationsfrequenzen an benachbarten Stellen im ZNS abgebildet. Funktionsaufteilung: Verschiedene Stationen der Hörbahn sind für unterschiedliche Funktionen (z.b. unterschiedliche Features, d.h. Eigenschaften des akustischen Signals) zuständig. Diese unterschiedlichen Funktionen werden dann auf einer höheren, nachgeordneten Struktur zusammengefaßt und miteinander verrechnet. Der genaue Mechanismus dieser Funktionsaufteilung (und insbesondere, wie bei dieser Funktionsaufteilung der Zusammenhang zwischen den verschiedenen Eigenschaften nicht verloren geht) ist noch nicht geklärt Tonotope Abbildung Das am längsten bekannte und am besten untersuchte Merkmal der Hörbahn ist die Eigenschaft, dass benachbarte Frequenzen auf benachbarten Stellen der Hörbahn abgebildet werden. Diese Tonotopie kann sowohl neurophysiologisch als auch durch funktionlle Messungen am Menschen nachgewiesen werden (z.b. funktionelle Kernspintomographie, PET, EEG, MEG) 3.4. Binaurale Interaktion Wie schon erwähnt versteht man hierunter die durch Verrechnung der beiden Ohrsignale extrahierbare Information, die insbesondere für die Lokalisation von Schallquellen eine Rolle spielen. Es besteht für die Informationsverarbeitung beim Menschen die Vermutung, dass eine topologische Abbildung zwischen dem äußeren akustischen Raum und der internen Repräsentation des Schallsignals im ZNS stattfindet. Dieses Prinzip ist Gegenstand aktueller Forschungsarbeiten; es hilft, verschiedene Befunde der Neurophysiologie zum binauralen Hören einzuordnen: Die erste Station der Hörbahn, auf der eine binaurale Interaktion stattfindet ist die Obere Olive. Eine mögliche Modellvorstellung für die binaurale Interaktion ist das bereits 1948 von Jeffres vorgeschlagene Modell zur interauralen Zeitverzögerung und Korrelation, bei der die Neuronen der oberen Olive als Koinzidenz-Dedektoren wirken: Abbildung 16: Schematischer Aufbau des Modells nach Jeffres (1948) 18

19 Die von beiden Seiten einlaufenden neuronalen Impulse werden sukzessiv zeitverzögert und anhand von Koinzidenz-Neuronen wird die häufigste interaurale Zeitverzögerung detektiert. Kern dieses Modells sind also die neuronalen Verzögerungsleitungen und nachgeschaltete Koinzidenz-Neuronen, die bei gleichzeitiger Erregung auf beiden Eingangskanälen feuern. Eine mittlere Aktivitätsverteilung dieser Koinzidenz-Neuronen spiegelt dann das Auftreten einer interauralen Zeitverzögerung zwischen dem an beiden Ohren einlaufenden Schallsignals wieder. Eine Variation dieses Netzwerkes wird durch das Modell nach Lindemann (1986) von inhibierten Koinzidenz-Dedektoren dargestellt. Abbildung 17: Modell der inhibierten Koinzidenz-Dedektoren nach Lindemann (1986) Dabei erhalten die Koinzidenz-Dedektoren inhibitorische Eingänge, so dass sich die gegeneinander laufenden, zeitverzögerten Eingänge "auslöschen". Dadurch kann z.b. das "Gesetz der ersten Wellenfront" erklärt werden: Bei diesem Modell ist es durch das Wechselspiel von Exzitation und Inhibitation möglich, dass die von links und rechts jeweils einlaufenden Wellenfronten sich beim Aufeinandertreffen gegeneinander auslöschen, so dass sich der Ort der "ersten Wellenfront" ablesen läßt. Damit läßt sich das psychophysikalisch beobachtete Gesetz der "ersten Wellenfront" erklären, d.h. als Ort einer Schallquelle wird der Herkunftsort des Direktschalls empfunden, während das später einlaufende Echo (von den Wänden oder der Decke) nicht für die Lokalisation verwendet wird. Unabhängig von der genauen Form und den neuronalen Mechanismen zur binauralen Interaktion lassen sich eine Reihe von psychophysikalischen Phänomenen sehr gut durch eine auf diesen Modellen beruhende interaurale Zeit-Frequenz-Matrix erklären, d.h. einer zweidimensionalen Darstellung einer interauralen Zeit (bzw. lateraler Position der Schallquelle ) auf der Abszisse und Frequenz (Mittenfrequenz des Signals) auf der Ordinate. Bestimmte räumliche Hörsituationen bilden sich dann als Muster auf dieser Matrix ab, bei der räumlich getrennte Objekte sich auch in der Matrix als Cluster trennen lassen. Der nächste Ort auf der Hörbahn, bei dem eine binaurale Interaktion ebenfalls deutlich nachweisbar ist, ist der Colliculus inferior. Beide Colliculi inferiores bilden zusammen mit dem für das visuelle und motorische System verantwortliche Colliculi superiores die Vierhügelplatte. Neben diesen morphologischen Befunden weisen auch einige physiologische, funktionelle Befunde auf eine enge Beziehung und direkte Projektion von Colliculus inferior auf Corpus geniculatum mediale und auditorischen Cortex hin. Dies kann z.b. dadurch erklärt werden, dass im Colliculus inferior bereits eine erste Repräsentation der akustischen Umwelt erstellt wird, die mit der visuellen/motorischen Repräsentation der Umwelt bereits abgeglichen ist. Sie wird über den Thalamus auf den auditorischen Cortex überspielt, wobei dem Thalamus die Rolle eines Bewußtseins-Pförtners zugewiesen wird: Während die Peripherie des Nervensystems sämtliche Umweltreize aufnimmt und vorverarbeitet, wird nur ein Bruchteil dieser Information bewußt wahrgenommen. 19

20 Ein mögliches Modell der internen räumlichen Darstellung der akustischen Umgebung, das die anatomischen und physiologischen Gegebenheiten deutet würde folgendes vorsehen: Die binaurale Abbildung ist orthogonal zur Mittenfrequenz. Die interne räumliche Darstellung der akustischen Umgebung ist dabei analog zur räumlichen Darstellung im visuellen System. Es kann angenommen werden, dass die interaurale, räumliche Information auf das vom visuellen System vorgegebene räumliche Koordinatensystem transformiert wird. Die enge Verbindung zum visuellen, bzw. motorischen System ist notwendig, um die akustische Information räumlich richtig in den Kontext mit den übrigen Informationskanälen zu stellen. Dabei ist eine frühe, automatische Umrechnung notwendig, da der Gehörsinn oft als "Warnsinn" dient, der die Aufmerksamkeit des visuellen Systems auf eine bestimmte Richtung lenkt, von der möglicherweise Gefahr droht Modulationsfrequenz- Abbildung Die Zeitverarbeitung spielt im zentralen auditorischen System eine wichtige Rolle. Sie wird insbesondere durch die Modulationsverarbeitung beschrieben, d.h. die Umsetzung verschiedener Modulationsfrequenzen im akustischen Signal in unterschiedliche Erregungsmuster im Gehirn. So wurde eine periodotopische abbildung gefunden, d.h. eine Abbildung benachbarter Modulationsfrequenzen auf benachbarte Neuronen im Hirnstamm bzw. Mittelhirn und Cortex. Gemessen wird die Übertragung von Modulationsfrequenzen (MTF), die bei sinusförmiger Modulation eines Trägers als das Verhältnis zwischen Ausgangs- und Eingangsmodulation (als Funktion der Modulationsfrequenz) definiert ist: Abbildung 17: Veranschaulichung der Modulationstransfer-Funktion: Das stark modulierte Eingangssignal wird durch ein Übertragungssystem in ein weniger stark moduliertes Ausgangssignal überführt. (11) s(t) = C(t)* (1+m*sin ω m t) (12) y(t) = C (t)* (1+m *sin(ω m t+ϕ) Als Modulations-Transferfunktion wird dann definiert: (13) MTF(ω m t) = [m (ω m )]/m Die einzelnen Stationen der Hörbahn zeigen dabei grob ein folgendes Modulationsübertragungsverhalten: Im Nervus Cochlearis folgen die Neuronen Modulationen des Eingangssignals bis zu 1000 Hz sehr gut. Modulationen von mehr als 1000 Hz im Eingangssignal werden nicht mehr phasensynchron übertragen, sondern machen sich nur in einer generellen Aktivitätserhöhung bemerkbar, die nicht phasengekoppelt mit der Modulationsfrequenz des Eingangssignals ist. 20

21 Im Nucleus Cochlearis findet ebenfalls eine exakte Abbildung der Signaleinhüllenden bis zu Modulationsfrequenzen von 1000 Hz statt. Dabei gibt es jedoch verschiedene Neuronentypen, die z.t. eine Verstärkung der Amplitudenmodulation bewirken und die daher z.t. Modulations-Bandpasscharakteristika aufweisen. Dabei lassen sich die folgenden Zelltypen unterscheiden: Primary-units: ON Antwort und tonische Antwort (kontrastierende Adaption auf einen lang anhaltenden Reiz) Onsets-units: Besonders starke Reaktion auf den Reizbeginn (entspricht einer Modulations- Hochpassfilterung) Pauser-units: On-Reponse nach einigen Millisekunden Verzögerung (Können in Kombination mit anderen Neuronen zur Bandpaßfilterung beitragen) Build-up-units: Langsamer Anstieg der Antwort (entspricht einer Aufintegration und damit einer Modulations-Tiefpassfilterung) Chopper-units: Antwort mit Entladungssalven in regelmäßigen Abständen (entspricht einer Modulations- Bandpassfilterung) Mit diesen Typen von Neuronen bzw. neuronalen Antworten als "Bauelementen" ist es möglich, auf höheren Stationen der Hörbahn eine Sensitivität auf bestimmte Eigenschaften der Modulationen (z.b. Modulations-Bandpassfilterung), zu erzeugen. Im Mittelhirn läßt sich eine ausgeprägte Periodotopie bzw. Modulationsfrequenz-spezifische Abbildung beobachten. Die Neuronen zeigen hier z.t. eine ausgeprägte Bandpasscharakteristik in der Modulations-Übertragungsfunktion, wobei die Abstimm-Güte über alle Modulationsfrequenzen konstant ist, d.h. F/F ~ 1/3 Abbildung 18: Schema der Modulations-Übertragungsfunktionen unterschiedlicher Neuronen im Mittelhirn, die auf die gleiche Mittenfrequenz aber unterschiedliche Modulationsfrequenzen abgestimmt sind. Die Anordnung der Zellen, die auf benachbarte Modulationsfrequenzen sensitiv sind, liegt in erster Näherung senkrecht zu dem Tonotopie-Gradienten. Damit weisen die bisherigen physiologischen Daten darauf hin, dass im auditorischen Mittelhirn die Zeit-Information in räumliche Aktivitätsmuster transformiert wird, wobei der Modulationsabbildung eine besondere Bedeutung zukommt. 21

22 Im auditorischen Cortex existieren zwar einige Neuronen, die bis zu relativ hohen Modulationsfrequenzen noch den Modulationen des Eingangssignals folgen können, die meisten Neurone zeigen jedoch einen Abfall in der MTF bereits unterhalb von 100 Hz, so dass sie vorwiegend sensitiv z.b. für die Rythmen sind, die bei Sprache auftreten Modell Ein schematisches Funktionsmodell der auditorischen Informationsverarbeitung im zentralen auditorischen System ist in folgender Abbildung dargestellt. Es basiert vorwiegend auf Arbeiten von Püschel (1988), Kollmeier und Koch (1994) und Dau (1996). Abbildung 19: Modell der auditorischen Informationsverarbeitung, das die "effektive" Signalverarbeitung im zentralen auditorischen System repräsentiert. Dabei gehen wir davon aus, dass die an beiden Ohren einlaufende akustische Information zunächst in der Cochlea in verschiedene Frequenzen aufgeteilt wird (entspricht der Tonotopie) und einer kontrastierenden Dynamikkompression unterzogen wird (durch die 22

23 Wirkung der Haarzelle und der primären Neuronen im Nervus cochlearis). In der nächsten Station (z.b. Nucleus cochlearis) findet die Analyse nach zeitlichen Eigenschaften (z.b. Aufspaltung in verschiedene Modulationsfrequenzen) statt, während in der oberen Olive ein binauraler Vergleich erfolgt. In der nachfolgenden Station des Colliculus inferior werde diese verschiedenen Signaleigenschaften (Periodotopie bzw. Modulationsfrequenz, binaurale bzw. räumliche Komponente) zusammengeführt und in einer komplexen "internen Repräsentation" des akustischen Signals abgebildet. Eine derartige Aufspaltung nach den drei Parametern Frequenz, Modulationsfrequenz und binaurale Lage hätte damit den Vorteil, dass akustische Objekte voneinander getrennt werden können, weil sie sich an anderen Stellen in diesem dreidimensionalen Raum abbilden können. Diese interne Repräsentation kann als zeitlich langsam variierendes, bewertetes Modulations- Spektogramm interpretiert werden, das auf den weiteren Stationen der Hörbahn je nach Aufmerksamkeitssteuerung der corticalen Mustererkennung zugeführt wird. 4. Psychophysik des normalen Gehörs Das menschliche Gehör ist optimal an das Empfangen von akustischen Signalen, insbesondere von Sprache angepasst. Weil das akustische Sprachsignal sich zeitlich stark ändert und unterschiedliche Frequenzanteile aufweist, benötigt das Ohr für die Sprachwahrnehmung die Fähigkeit, zu jedem Zeitpunkt die Intensität wahrzunehmen, mit der jede Frequenz momentan vorliegt. Wesentliche Grundgrößen der Wahrnehmung sind daher die Umsetzung verschiedener Schallintensitäten in subjektiv empfundene Lautheit, die Umsetzung verschiedener Frequenzen in subjektiv empfundene Tonhöhen, die Umsetzung verschiedener Zeitdauern und Rythmen in subjektiv empfundene Zeitmuster, die Umsetzung von akustischen Signalen in subjektiv empfundene Klänge und das Trennen verschiedeber Klänge (z.b. Nutzsignal vom störenden Hintergrundsignal - "Cocktailparty-Effekt"). Diese Beziehungen zwischen akustischen Reiz und der subjektiven Wahrnehmung wird in der Psychoakustik untersucht. Im folgenden wird die Psychoakustik einiger dieser Wahrnehmungs-Grundgrößen näher betrachtet. Zum Begriff der Intensitätsabbildung (Lautheit) und Intensitätsabildung siehe und zur binauralen Interaktion siehe Tonhöhe und Frequenzauflösung Wird die Frequenz eines Sinustones erhöht, führt dies zu der Wahrnehmung einer ansteigenden Tonhöhe. Wenn diese Tonhöhenwahrnehmung dem Weber-Fechner`schen Gesetz entsprechend proportional zum Logarithmus der Frequenz wäre, entspräche dies genau der musikalischen Tonhöhenempfindung: Eine Oktave (Frequenzverhältnis 2:1) würde als doppelt so hoch empfunden werden, unabhängig von der jeweiligen Frequenz. Tatsächlich folgt die Tonhöhenwahrnehmung dieser Gesetzmäßigkeit nur in einem begrenzten Bereich mittlerer Frequenzen, der bei musikalisch ausgebildeten Versuchspersonen sich noch etwas erweitern läßt. Läßt man Versuchspersonen jedoch unabhängig von musikalischen Intervallen die empfundene Tonhöhe im Vergleich zum Referenzton bei 1 khz angeben, so erhält man die Mel-Skala als subjektive Tonhöhenempfindungsskala. Sie entspricht ungefähr der Frequenz- Orts-Transformation auf der Basilarmembran. Die gleiche Beziehung zwischen subjektiver 23

24 Tonhöhe und objektiver Frequenz liefert die Bark-Skala, die auf dem Konzepz der Frequenzgruppe beruht. Abbildung 20: Mel-Skala, Bark-Skala,ERB-Skala Sie basiert auf der Frequenzabhängigkeit der Lautheitswahrnehmung und der Maskierung: Bei der Lautheitssummation wird die empfundene Lautheit eines schmalbandigen Signals (z,b. eines Schmalbandrauschens) bei gleicher Leistung, aber verschiedener Bandbreite bestimmt. Wenn die gleiche Leistung auf einen größeren Frequenzbereich verteilt wird, steigt die wahrgenommene Lautheit auf etwa das Doppelte an (entspricht ca. 10 db Lautstärkengewinn). Bleibt die Leistung jedoch in einem Frequenzbereich, der kleiner als die Frequenzgruppenbreite ist, hängt die wahrgenommene Lauheit nicht von der Bandbreite ab, so dass aus dieser Bandbreitenabhängigkeit auf die Größe der Frequenzgruppe geschlossen werden kann. Die Frequenzgruppenbreite beträgt etwa 100 Hz unterhalb von 500 Hz und etwa 1/5 der Frequenz oberhalb von 500 Hz. Abbildung 21: Bandbreitenabhängigkeit der Lautheit Anschaulich versteht man unter der Frequenzgruppe diejenige Bandbreite im Gehör, innerhalb derer sämtliche Signale gemeinsam verarbeitet und zu einem "Erregungspegel" zusammengefaßt werden, der der Lautheitswahrnehmung zugrunde liegt. Eine Vorstellung zum Zustandekommen der Frequenzgruppe und der Frequenzauflösung im auditorischen System ist die Erregungsverteilung auf der Basilarmembran. Bei einem Sinuston mit f 1 wird die Basilarmembran nicht nur bei dieser Frequenz, sondern im schwächeren Maße auch bei den darüber - bzw. darunterliegenden Frequenzen angeregt. 24

25 Wenn auf der x-achse die Frequenz in Bark aufgetragen ist, kann diese Verbreiterung der Erregung als ein dreieckiges Muster dargestellt werden, dessen Flanken zu tiefen Frequenzen mit etwa 25 db pro Bark ansteigen und zu hohen Frequenzen mit etwa 10 db pro Bark abfallen. Bei hohen Pegeln werden diese Flanken flacher. Wird nun ein weiterer Sinus-Ton mit einer Frequenz f 2 mit einem Pegel angeboten, der unterhalb dieses Erregungspegels bei der Frequenz f 2 liegt, wird dieser zusätzliche Ton vom ersten Ton vollständig maskiert, d.h. der zweite Ton wird im Beisein des ersten Ton nicht mehr gehört. Mit solchen Maskierungsexperimenten kann die Form und Steilheit der Erregungspegel-Verteilung über der Frequenz ausgemessen werden. Abbildung 22:Erregungspegelmuster Um aus derartigen Experimenten auf die Frequenz-Gruppe zu schließen, wird meist ein Notched-Noise verwendet, bei dem ein Rauschen nur unterhalb der Grenzfrequenz f u und oberhalb einer Frequenz f o vorliegt. Je schmaler die zwischen f u und f o liegende spektrale Lücke ("notch") ist, desto höher liegt die Mithörschwelle eines in diesem Frequenzbereich liegenden Tons, d.h. der Pegel des Tons muss relativ hoch sein, damit er gehört wird. Aus der Abnahme dieser Mithörschwelle mit zunehmender Breite der spektralen Lücke kann auf die Frequenzgruppenbreite geschlossen werden, die in Einheiten einer "equivalent rectangular bandwith" (ERB) nach Moore und Glasberg (1987) gemessen wird. Darauf beruht die ERB- Skala, die sehr ähnlich der Bark-Skala ist. Die Verteilung der Erregungspegel über Frequenzen kann für die Berechnung der Lautheit verwendet werden. Die Gesamt-Lautheit wird dann durch Integration (Aufsummation) der spezifischen Lautheiten über sämtliche Frequenzen gebildet, dabei werden sowohl spektrale Maskierungseffekte als auch Lautheitssummations-Effekte und Kombinationen dieser Effekte richtig vorhergesagt. Eine Anwendung auf zeitlich stark schwankende Schalle (z.b. Sprache) ist jedoch problematisch, da das Modell für stationäre Signale entwickelt wurde. Im Gegensatz zu der relativ geringen Frequenzauflösung durch die Frequenzgruppenfilter bei der Maskierung steht die sehr hohe Frequenzauflösung bei der Diskrimination verschiedener Frequenzen, die nicht gleichzeitig, sondern in Folge angeboten werden. Dies bei der Musikwahrnehmung (z.b. beim Stimmen von Instrumenten) wichtige Phänomen der Tonhöhenunterscheidung ermöglicht einen Kleinsten hörbaren Frequenzunterschied von etwa 3 Hz für Frequenzen unterhalb von 500 Hz und etwa 0,6% für Frequenzen über 1000 Hz. Di es entspricht ca. 1/30 Bark, d.h. die Tonhöhenunterscheidung ist wesentlich feiner als die Maskierung im Frequenzbereich. Dies liegt an der massiven Parallelverarbeitung im Gehör: Wenn die Frequenz eines einzelnen Sinustons um wenige Herz verschoben wird, verschiebt sich das ganze Erregungsmuster auf der Basilarmembran, so dass im Mittel über sämtlich beteiligten Nervenfasern selbst ein kleiner Unterschied in der Verschiebung des Erregungsmusters feststellbar ist, obwohl das von einem einzelnen Ton hervorgerufene Erregungsmuster selbst relativ breit sein kann. Daher mißt die Frequenzauflösung (Diskrimination) einen anderen Bereich des Gehörs als die Maskierung im Frequenzbereich, die auch als spektrale Integration bezeichnet werden kann. 25

26 4.2. Zeitliche Verarbeitung im Hörsystem Die zeitliche Verarbeitung von akustischen Signalen im auditorischen System spielt eine wichtige Rolle. Sie kann durch eine zeitliche Verschmierung (Zeitintegration) und eine Zeitauflösung gekennzeichnet werden. Die zeitliche Integration bezeichnet dabei die Fähigkeit, einen lang andauernden, stationären Klang bei gleichem Pegel als lauter wahrzunehmen als einen kurzen Klang. Diese Eigenschaft kann mit einem Maskierungsexperiment demonstriert werden, bei der die Mithörschwelle für einen Signalton bestimmt wird, d.h. der Pegel, bei dem der Ton im Rauschen soeben noch hörbar ist. Sie nimmt mit zunehmender Dauer T des Testtons ab und erreicht für Werte von ca. 200 ms einen stabilen Wert, der durch weitere Verlängerungen des Tons nicht mehr verändert wird. Diese Eigenschaft kann durch eine Energieintegration über einen Bereich von 200 ms erklärt werden. Die zeitliche Verschmierung der internen Integration akustischer Signale läßt sich durch die psychoakustisch meßbaren Phänomene der Nachverdeckung und Vorverdeckung beschreiben. Bei der Nachverdeckung wird ein Testsignal (z.b. ein kurzer Testtonpuls) zeitlich nach dem Abschalten eines Maskierungssignals (z.b. Rauschen) angeboten und der Pegel des Tons wird solange variiert, bis er soeben nicht mehr hörbar ist. Diese Mithörschwelle nimmt mit zunehmenden Abstand des Testtons vom Maskierende ab und erreicht bei ca. 200 ms die Ruhehörschwelle. Dabei ist der Verlauf dieser Nachverdeckungskurve abhängig von der Maskiererdauer, d.h. vom Adaptionszustand des auditorischen Systems. Bei der Vorverdekung wird der Testton dagegen nicht nach dem Abschalten, sondern zeitlich vor dem Abschalten eines Maskierers angeboten, wobei sich eine ähnliche Verschmierung der Mithörschwelle als Funktion der Verzögerungszeit ergibt wie bei der Nachverdeckung. Allerdings ist der Zeitbereich, über den sich die Vorverdeckung erstreckt, wesentlich kürzer (ca. 10 ms) und es ergibt sich keine vergleichbar starke Abhängigkeit von der Dauer des Maskierers. Einen Kombinierten Effekt von Vor- und Nachverdeckung beobachtet man bei der Lückendetektion (Gapdetection), bei der die kleinste in einem Rauschen wahrnehmbare Pausendauer gemessen wird. Da aufgrund der zeitlichen Verschmierung im auditorischen System kleine Lücken im Rauschen nicht wahrgenommen werden können, liegt bei Normalhörenden bei der Verwendung von breitbandigen Rauschen die minimal detektierbare Lückendauer bei ca. 8 ms. Abbildung 23: Gap-detection Eine weitere Eigenschaft der zeitlichen Verarbeitung akustischer Signale ist die Modulationswahrnehmug, d.h. die Wahrnehmung von Schallen mit einer ausgeprägten (z.b. sinusförmig variierenden) Einhüllenden. Als Trägersignale können Sinussignale oder 26