Stabilitätsregionen in Räuber-Beute-Modellen mit konstanter Beute-Kontrolle

Transkript

1 rwth aachen Seminarausarbeitung Stabilitätsregionen in --Modellen mit konstanter -Kontrolle Franziska Freya Ossenbrink betreut von Birte Schmidtmann Wintersemester 216/217

2 Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung 2 2 Theoretische Überlegungen Das Modell Annahmen Bestimmen der Equilibria Eigenschaften der Equilibria Analyse der Separatrizen Mögliche Übergänge Beispiele Übergang Übergang Übergang Übergang Fazit 16 Quellen 16 1

3 1 Einleitung Das Paper Stability Regions in Predator-Prey Systems with Constant-Rate Prey Harvesting von F. Brauer und A.C. Soudack aus dem Jahr 1979 beschäftigt sich mit der Analyse eines --Modells, bei welchem eine konstante Menge an tieren pro Zeiteinheit aus der Population entfernt wird. Im Folgenden wird dazu zunächst das Modell allgemein vorgestellt und schließlich genauer untersucht. Durch eine Berechnung der Equilibria kombiniert mit einer Stabilitätsanalyse dieser, werden die theoretisch möglichen Strukturen und Übergänge hergeleitet und charakterisiert. Zuletzt werden Beispiele konstruiert, um herauszufinden, welche Übergänge tatsächlich biologisch auftreten können. 2 Theoretische Überlegungen 2.1 Das Modell Wir modellieren das --Modell durch ein System von zwei nicht linearen Differentialgleichungen wie folgt: x = x b(x, y) F y = y r(x, y). Hierbei repräsentiert x := x(t) die Größe der population und y := y(t) die Größe der population zum Zeitpunkt t. Die Funktion b(x, y) bzw. r(x, y) stellt die pro-kopf-wachstumsrate der bzw. der dar. Diese nehmen wir als sehr vereinfacht an, da wir davon ausgehen, dass die Wachstumsraten zum Zeitpunkt t nur von den Populationsgrößen zum Zeitpunkt t und nicht z.b. von der Altersverteilung innerhalb der Populationen abhängen. Die konstante -Kontrolle wird durch F in der ersten Differentialgleichung modelliert. Pro Zeiteinheit wird also eine feste Menge an tieren aus der Population entfernt. 2.2 Annahmen Zunächst treffen wir einige Annahmen, welche das --Modell gut beschreiben, da sie die Interaktion zwischen den - und tieren realitätsnah wiedergeben. Für x, y > soll gelten: b(x, y) < y r(x, y) y r(x, y) >. x 2

4 Die ersten zwei Annahmen besagen, dass ein Anstieg der population sowohl zu einem Rückgang der - als auch der wachstumsrate führt. Des Weiteren beschreibt die dritte Annahme, dass aus einer größeren population eine erhöhte wachstumsrate folgt. Im weiteren Verlauf verwenden wir folgende Notationen: b y (x, y) := y b(x, y), r y(x, y) := y r(x, y), r x(x, y) := r(x, y). x 2.3 Bestimmen der Equilibria Definition 1. Es sei x = f(x, y) eine explizite Differentialgleichung erster Ordnung. Die Isoklinen sind definiert durch x = const f(x, y) = const, d.h. die Menge aller Punkte im Phasenportrait mit gleicher Steigung. Wir wollen zunächst die Equilibria des Differentialgleichungssystems bestimmen. Dazu setzen wir die linken Seiten der beiden Differentialgleichungen gleich Null (d.h. wir wählen nach Definition 1 const = ) und bezeichnen die so erhaltenen Gleichungen entsprechend als - bzw. isokline. Zunächst betrachten wir den Fall F =. Setzen wir x gleich Null, so erhalten wir die folgende isokline: x = x b(x, y) = b(x, y) = für x >. Aufgrund der in Abschnitt 2.2 getroffenen Annahme b y (x, y) < für alle x, y >, gilt also insbesondere b y (x, y) für alle x, y >, woraus folgt, dass die wachstumsrate abhängig ist von y. Somit können wir die isokline nach y umstellen und y := y(x) als eine Funktion abhängig von x darstellen. Wir nehmen an, dass y im ersten Quadranten auf einem Intervall α x K nicht negativ ist. Neben b(k, ) = y(k) = unterscheiden wir zwei Fälle. 1. Für α = ist b(, ) y() (vgl. Abbildung 1a). 2. Für α > mit b(α, ) = = y(α) ist b(, ) < y() < (vgl. Abbildung 1b). Befinden wir uns im erstgenannten Fall, so nehmen wir an, dass ein L existiert, so dass b(, L) = gilt. Dieses L repräsentiert biologisch die maximale dichte, mit der sich die population aus einer kleinen Anfangspopulation überhaupt erst vergrößern kann. Existieren mehr als L, so stirbt die aus. Der Wert K entspricht der maximalen Kapazität der in Abwesenheit der. 3

5 L α K α (a) α = K (b) α > Abbildung 1: isokline. Im Folgenden wollen wir die isokline genauer betrachten. Wir setzen y gleich Null und erhalten: y = y r(x, y) = r(x, y) = für y >. Die isokline lässt sich nun nach x umstellen, da r x (x, y) > für alle x, y >, d.h. also insbesondere r x (x, y) für alle x, y >, wodurch die wachstumsrate also immer von x abhängig ist. Betrachten wir weiterhin die zweite Annahme aus Abschnitt 2.2, so folgt, dass es sich bei x := x(y) um eine monotone nicht-fallende Funktion abhängig von y handelt. In den meisten --Modellen ist die wachstumsrate r(x, y) unabhängig von y, was biologisch bedeutet, dass sich die auf der Suche nach der gegenseitig nicht stören. Jeder hat also beispielsweise ein eigenes Territorium, auf welchem er allein nach sucht. Ist dies der Fall, so handelt es sich bei der isokline um eine Gerade, welche parallel zur y-achse verläuft (vgl. Abbildung 2). Wir nehmen weiter an, dass ein J > existiert, so dass r(j, ) = x = J. Biologisch stellt der Wert J die Größe der minimalen population dar, die existieren muss, so dass die überleben können. Für die weiteren Berechnungen gehen wir davon aus, dass die wachstumsrate unabhängig von y ist. J Abbildung 2: isokline. 4

6 F =, α > ( 1) α J K Abbildung 3: - und isokline im Fall F =. Wie sich bislang herausgestellt hat, schneidet die isokline die x-achse im ersten Quadranten in den Punkten α (falls α > ) und K und die isokline die x-achse im Punkt J. Da wir nur der Fall J < K betrachten, können wir folgern, dass ein Schnittpunkt (x, y ) der isokline b(x, y) = und der isokline r(x, y) = existiert, wobei x, y > (vgl. Abbildung 3). Bevor wir den Schnittpunkt für F > untersuchen, betrachten wir zunächst die isokline für F >. Wir setzen die linke Seite der ersten Differentialgleichung gleich Null und erhalten: x = x b(x, y) F = x b(x, y) = F. Vergrößern wir F, so muss also auch x b(x, y) größer werden. Da b y (x, y) <, nimmt die linke Seite also zu, wenn wir einen kleineren y-wert einsetzen für festes x. Somit bewegt sich die isokline nach unten für größer werdendes F. Aus dieser Erkenntnis können wir schließen, dass die isokline x b(x, y) = F auf einem Intervall abhängig von F nicht negativ ist. Wie schon für den Fall F = gezeigt, können wir analog auch für eine positive kontrolle die Isokline als eine Funktion y := y(x) darstellen, welche nun auf dem Intervall α(f ) x β(f ) nicht negativ ist. Dabei müssen die Intervallgrenzen folgende Bedingungen erfüllen: 1. α() = α, β() = K, 2. α(f ) b(α(f ), ) = β(f ) b(β(f ), ) = F. Wie leicht zu sehen ist, wurden die Punkte (α(f ), ) und (β(f ), ) in der zweiten Bedingung in die isokline eingesetzt. Setzt man diese auch in die rechte Seite der zweiten Differentialgleichung ein, so gilt: y r(x, y) = r(α(f ), ) = r(β(f ), ) =, d.h. auch die rechte Seite der zweiten Differentialgleichung ist gleich Null, womit wir

7 F >, α > α(f) J β(f) Abbildung 4: - und isokline im Fall F >. unsere ersten zwei Equilibria gefunden haben. Da wir weiterhin den Fall J < β(f ) K betrachten, existiert ein Schnittpunkt (x (F ), y (F )) der isokline x b(x, y) = F und der isokline r(x, y) = innerhalb des ersten Quadranten (vgl. Abbildung 4). Dieser Schnittpunkt stellt unseren dritten Equilibriumspunkt dar. Wir bezeichnen diesen im Folgenden mit P. P hängt auf dem Intervall F F c stetig von F ab, wobei F c wie folgt definiert ist: 1. (x (F c ), y (F c )) = (J, ) 2. α(f c ) = J, β(f c ) > J oder α(f c ) < J, β(f c ) = J. F c ist gerade so definiert, dass der Schnittpunkt der - und isokline noch im ersten Quadranten liegt. Wie in Abbildung zu sehen, liegt P also auf der x-achse F = Fc, α > α(fc) β(fc)=j Abbildung : F = F c. Hier fällt P mit (β(f c ), ) zusammen. 6

8 und fällt mit einem der anderen beiden Equilibria zusammen, d.h. in diesem Fall würde das System immer zu einem Aussterben der tiere führen. Zuletzt nehmen wir an, dass P eindeutig ist für F < F c. Somit haben wir für F < F c drei Equilibria des Differentialgleichungssystems im ersten Quadranten gefunden: 1. P = (x (F ), y (F )) =: (x, y ) 2. S α := (α(f ), ) 3. S β := (β(f ), ). 2.4 Eigenschaften der Equilibria Wir untersuchen zunächst P, indem wir die Eigenwerte der Jacobi-Matrix des Systems bestimmen. ( ) ( ) x b(x, y) + x bx (x, y) x b A := y (x, y). y y r x (x, y) r(x, y) + y r y (x, y) Setzen wir nun den Punkt P in die Jacobi-Matrix ein, so erhalten wir: ( ) ( ) x b(x, y A = ) + x b x (x, y ) x b y (x, y ) y y r x (x, y ) r(x, y ) + y r y (x, y ) ( ) b(x, y = ) + x b x (x, y ) x b y (x, y ), y r x (x, y ) y r y (x, y ) da r(x, y ) =. Um die folgenden Rechnungen lesbarer zu gestalten, wird ab jetzt auf das Unendlichzeichen im Index von x und y verzichtet. Wir berechnen weiter die Spur und die Determinante der so erhaltenen Jacobi-Matrix A(P ) und bestimmen anschließend die Eigenwerte: Spur(A(P )) = b(x, y) + x b x (x, y) + y r y (x, y) =: p Det(A(P )) = y b(x, y) r y (x, y) + x y (b x (x, y) r y (x, y) b y (x, y) r x (x, y)) =: q! Det[λ I 2 A(P )] = ( ) λ b(x, y) x bx (x, y) x b Det[ y (x, y) ] = y r x (x, y) λ y r y (x, y ) (λ b(x, y) x b x (x, y)) (λ y r y (x, y)) y r x (x, y) x b y (x, y) = λ 2 p λ + q = λ 1,2 = p 2 ± ( p 2 )2 q. 7

9 Satz 1. Gilt λ 1,2 = p 2 ± ( p 2 )2 q, so handelt es sich bei dem Equilibrium um einen Sattelpunkt, wenn folgende Bedingungen erfüllt sind: 1. λ 1,2 R (d.h. q < p2 4 ) und 2. λ 1,2 haben ein ungleiches Vorzeichen (d.h. q < ). Wir werden im Folgenden das Produkt der beiden Eigenwerte berechnen, um zu zeigen, dass es sich bei P um keinen Sattelpunkt handeln kann. λ 1 λ 2 = ( p 2 + ( p 2 )2 q) ( p 2 ( p 2 )2 q) = q. Das Produkt entspricht also der Determinante von A(P ). Da wir, wie unter Abschnitt 2.3 festgelegt, davon ausgehen, dass die wachstumsrate unabhängig von y ist, d.h. r y (x, y) =, erhalten wir das folgende Ergebnis: q = y b(x, y) r y (x, y) + x y (b x (x, y) r y (x, y) b y (x, y) r x (x, y)) = y b(x, y) r y (x, y) + x y ( b x (x, y) r y (x, y) b y (x, y) r x (x, y) }{{} < }{{} > ) >, denn x, y >, da P innerhalb des ersten Quadranten liegt. Das Produkt der beiden Eigenwerte ist also positiv, d.h. die Eigenwerte müssen das gleiche Vorzeichen haben. Somit handelt es sich bei P um einen Knoten oder einen Zykel, welcher asymptotisch stabil ist, wenn die Spur von A(P ) negativ ist, und instabil, wenn diese positiv ist. Mit dem selben Verfahren werden wir nun zeigen, dass es sich bei S α und S β um Sattelpunkte handelt. Wir setzen zunächst den Punkt S α in die zuvor berechnete Jacobi-Matrix ein. A ( ) α(f ) = ( ) b(α(f ), ) + α(f ) bx (α(f ), ) α(f ) b y (α(f ), ). r(α(f ), ) Da es sich um eine obere Dreiecksmatrix handelt, stehen die Eigenwerte der Jacobi- Matrix auf der Diagonalen, d.h. λ 1 := b(α(f ), )+α(f ) b x (α(f ), ) und λ 2 := r(α(f ), ). λ 1 stellt eine Taylorentwicklung erster Ordnung von b(2α(f ), ) dar, denn es gilt: b(x i, ) b(α(f ), ) + (x i α(f )) b x (α(f ), ), wobei x i = 2α(F ) gewählt wird. Terme höherer Ordnung werden vernachlässigt. Weiterhin gilt b(2α(f ), ) > 2α(F ) < β(f ), denn die isokline nimmt für alle x > β(f ) negative Werte an. Dass b(2α(f ), ) > erfüllt ist, können wir annehmen, da dies in den gebräuchlichen --Modellen der Fall ist. Somit ist λ 1 positiv. Wir hatten bereits gezeigt, dass die isokline die x-achse im Punkt J schneidet, d.h. es gilt r(j, ) =. Da weiterhin α(f ) < J gilt für F < F c und die isokline monoton nicht-fallend ist folgt sofort, dass r(α(f ), ) positiv ist. Somit haben λ 1 und λ 2 unterschiedliche Vorzeichen und nach Satz 1 handelt es sich bei S α um einen Sattelpunkt. Die Argumentation für S β ist ähnlich. 8

10 A ( ) β(f ) = ( ) b(β(f ), ) + β(f ) bx (β(f ), ) β(f ) b y (β(f ), ). r(β(f ), ) Auch hier stellt λ 1 := b(β(f ), ) + β(f ) b x (β(f ), ) eine Taylorentwicklung erster Ordnung dar: b(x i, ) b(β(f ), ) + (x i β(f )) b x (β(f ), ), wobei x i = 2β(F ) ist. Der Wert b(2β(f ), ) ist negativ, denn die isokline ist nur auf dem Intervall [α(f ), β(f )] positiv. Somit ist λ 1 negativ. λ 2 := r(β(f ), ) ist positiv, denn die isokline ist monoton nicht-fallend und r(j, ) =. Somit folgt aus J < β(f ) K für F < F c, wie in Abschnitt 2.3 erläutert, sofort die Behauptung und S β ist auch ein Sattelpunkt. 2. Analyse der Separatrizen Um nun das globale Verhalten der Lösung des Systems zu studieren, müssen wir Informationen über die lokale Stabilität von P mit einer Analyse der Sattelpunkte kombinieren. Definition 2. Eine Kurve bzw. (Hyper-)Fläche, die zwei Phasenraumgebiete mit unterschiedlichem Verhalten voneinander trennt, heißt Separatrix. Ein Sattelpunkt ist stets dadurch charakterisiert, dass endlich viele Bahnen für t von diesem Punkt aus starten bzw. in diesen Punkt eingehen. Alle übrigen laufen an ihm vorbei. Die Trajektorien, die für t zum Sattelpunkt streben, werden als asymptotisch stabile Separatrizen bezeichnet und die, die sich für t aus dem Sattelpunkt entfernen, als instabile Separatrizen. Im Folgenden wollen wir die Separatrizen an den Sattelpunkten S α und S β analysieren. Es lassen sich insgesamt drei Fälle unterscheiden, wobei sich jeder Fall noch mal in Alternative a, falls P asymptotisch stabil, und Alternative b, falls P instabil ist, unterteilt. 1. Fall Asymptotisch stabile Separatrix bei S α : Unbeschränkt für t. Instabile Separatrix bei S β : Strebt gegen den Punkt P (1a) oder einen Grenzzyklus um P (1b) für t. 2. Fall Es exisitert ein Orbit, der gegen S α strebt für t und gegen S β f ür t. Diesen bezeichnen wir als Homoclinic Type Orbit. 3. Fall Asymptotisch stabile Separatrix bei S α : Strebt gegen einen Grenzzyklus um P (3a) oder gegen den Punkt P (3b) für t. Instabile Separatrix bei S β : Erreicht y-achse in endlicher Zeit für wachsendes t. Die fünf möglichen Phasenportraits werden in Abbildung 6 dargestellt. In rot ist die asymptotisch stabile Separatrix bei S α gekennzeichnet, in orange die instabile Separatrix bei S β. Der Fall 2 ist ein besonderer Fall, da er den Übergang von Fall 1 zu Fall 3 darstellt. In Abbildung 6 ist nur das Phasenportrait für den Fall 2b dargestellt. Der Homoclinic Type Orbit sieht vom Verlauf her in Fall 2a jedoch gleich aus. 9

11 3 Fall 1a 3 Fall 1b (a) Fall 1a (b) Fall 1b 3 3 Fall 2b (c) Fall 2b 6 Fall 3a 6 Fall 3b (d) Fall 3a (e) Fall 3b Abbildung 6: Phasenportrait - Analyse der Separatrizen. Wir bezeichnen die Menge der Anfangswerte, für die die Lösung für t gegen P oder einen Grenzzyklus um P herum strebt, als Bereich der asymptotischen Stabilität. In diesem Bereich koexistieren die - und die tiere. Liegt die Lösung außerhalb dieser Region, so erreicht sie entweder die y-achse in endlicher Zeit, was biologisch das Aussterben der tiere darstellt, wodurch letztendlich aufgrund von fehlender Nahrung auch die aussterben würden. Oder sie strebt gegen einen der Sattelpunkte, 1

12 was zu einem Aussterben der führen würde. Wie in Abbildung 6e zu erkennen ist, ist der Bereich der asymptotischen Stabilität in Fall 3b leer. D.h. also, dass mindestens eine Population immer aussterben wird, unabhängig davon, welche Populationsgrößen zu Beginn gewählt werden. 2.6 Mögliche Übergänge Wir können nun zeigen, dass, falls die Spur von A(P (F c )) nicht null ist, das System für F < F c ausreichend nah an F c entweder in Fall 1a oder 3b ist. Wie zu Beginn erklärt, fällt P im Fall F = F c mit einem der Sattelpunkte auf der x-achse zusammen (vgl. Abbildung ). Da sich die isokline für wachsendes F nach unten bewegt, nähert sich P somit für ansteigendes F einem der Sattelpunkte an. Es muss deshalb für F nah genug an F c ein vollständiger Orbit, d.h. für t von nach +, existieren, der P mit einem der Sattelpunkte verbindet. Betrachtet man die bereits vorgestellten Fälle in Abbildung 6, so erkennt man schnell, dass dies nur in den Fällen 1a (Abbildung 6a) und 3b (Abbildung 6e) gilt. Im letzteren Fall strebt die asymptotisch stabile Separatrix bei S α gegen P für t, während in Fall 1a die instabile Separatrix bei S β gegen P strebt für t. Mit einer Stabilitätsanalyse von P kann schließlich zwischen den beiden Möglichkeiten unterschieden werden. Weiterhin gilt für eine große Klasse von oft verwendeten --Modellen, die folgende Bedingung: yx (x b(x, y)) = x b yx (x, y) + b y (x, y) <. Kombiniert man diese Bedingung mit der Annahme, dass r(x, y) unabhängig von y ist, d.h. es gilt r y (x, y) =, so können wir zeigen, dass die Spur von A(P ) größer wird, sobald sich P der x-achse nähert. Denn es gilt: Spur(A(P )) = b(x, y) + x b x (x, y) +r(x, y) + y r }{{} y (x, y) }{{} = x(x b(x,y)) = = x (x b(x, y)) + r(x, y). Nähert sich P der x-achse, so verändert sich nur dessen y-koordinate, da die isokline parallel zur y-achse verläuft. Da aber r(x, y) unabhängig von y ist, können wir r(x, y) = r(x) schreiben. Dieser Wert ist somit konstant, wenn sich P der x-achse nähert, d.h. wir müssen nur den ersten Summand x (x b(x, y)) der Spur betrachten. Durch die oben aufgeführte Bedingung folgt aber sofort, dass die Spur von A(P ) größer wird, wenn wir einen kleineren y-wert einsetzen, d.h., wenn sich P der x-achse nähert. Da dies durch ein ansteigendes F geschieht, wie in Abschnitt 2.3 erklärt, können die Realteile der Eigenwerte von A(P ) von negativ zu positiv wechseln. Somit kann eine Erhöhung von F den Punkt P destabilisieren, aber nicht stabilisieren, d.h. es existieren nur Übergänge von a nach b für ansteigendes F. Für wachsendes F (von nach F c ) gibt es nun die folgenden vier mögliche Übergänge: 1. 1a 2. 1b 2b 3b 11

13 3. 1a 1b 2b 3b 4. 1a 2a 3a 3b. Für F nah an Null befindet sich das System immer in Fall 1. Es ist weiterhin zu beobachten, dass in den Übergängen 2, 3 und 4 ein Wert für F existiert, an dem ein Homoclinic Type Orbit vorliegt. Weiterhin muss in den Fällen 3 und 4 ein Wert für F existieren, an dem die Spur der Jacobi-Matrix, ausgewertet an der Stelle P, von negativ zu positiv wechselt. 3 Beispiele Wir wollen zuletzt die möglichen Übergänge anhand einiger Beispiele vorstellen. Dazu verwenden wir die folgenden gebräuchlichen Wachstumsraten: b(x, y) = 1 x K y } x+1 mit K, J, x, y >. r(x, y) = x x+1 J J+1 Zur Erinnerung: K repräsentiert die maximale Kapazität der in Abwesenheit der und J die minimale population, so dass die überleben können. 3.1 Übergang 1 Um den Übergang 1 (Fall 1a für alle F < F c ) zu modellieren, wählen wir K = 4 und J = 3, so dass wir folgendes System erhalten: x = x(1 x 4 x+1 ) F y x = y( x ). y Wir berechnen zunächst den Punkt P, indem wir die linken Seiten der Differentialgleichungen gleich Null setzen und erhalten: (x, y ) = P = (3, F ). Anschließend berechnen wir F c, denjenigen Wert für F, so dass P auf der x-achse liegt, d.h. wir formen wie folgt um: F = F = 7. =: F c. Zuletzt betrachten wir die Spur von A(P ) und untersuchen, für welchen Wert von F diese von negativ zu positiv wechselt: Spur(A(P )) = F 12 < F < 67. =: F s. Da wir nur das Intervall von bis F c = 7. betrachten, ist P also immer asymptotisch stabil für F < F c. Wie in Abbildung 7 deutlich wird, sinkt der Bereich der asymptotischen Stabilität für ansteigendes F. Dies ist damit zu begründen, dass durch ein größeres F mehr tiere 12

14 3 Fall 1a, F=2 3 Fall 1a, F= (a) F = (b) F = 4 3 Fall 1a, F=Fc= (c) F = F c = 7.. P liegt auf der x-achse und fällt mit S β zusammen. Abbildung 7: Übergang 1. Das System befindet sich für alle F [, F c ) in Fall 1a. aus der Population entfernt werden und dadurch auch schon eine geringe anzahl zum Aussterben der führt. 3.2 Übergang 2 Um den Übergang 2 zu modellieren, wählen wir nun erneut K = 4 und setzten J = 1. Das so erhaltene System lautet: x = x(1 x 4 x+1 ) F y x = y( x ). y Wir führen die gleichen Rechnungen wie unter Abschnitt 3.1 durch. (x, y ) = P = (1, 1 2F ) 1 2F = F = 7. =: F c Spur(A(P )) = 1 4 ( + 2F ) < F < 2 =: F s. 13

15 3 3 Fall 1b, F= Fall 2b, F= (a) F =.3 Das System befindet sich in Fall 1b (b) F =.37. Hier liegt ein Homoclinic Type Orbit vor. 3 3 Fall 3b, F= (c) F =.4 Das System befindet sich in Fall 3b. Abbildung 8: Übergang 2 (1b 2b 3b). Da F nicht-negativ ist, ist P instabil für F < F c, sodass sich das System immer in Fall b befindet. Da wir in Abschnitt 2.6 gezeigt haben, dass sich das System für F nah an Null in Fall 1 befindet und für F nah an F c in Fall 1a oder 3b, können wir nun folgern, dass es sich zu Beginn in Fall 1b und am Ende in Fall 3b befindet. D.h. wir wissen, dass ein Wert F H (, F c ) existiert, für den ein Homoclinic Type Orbit vorliegt (vgl. Abbildung 8). Da, wie auch in der folgenden Abbildung zu sehen ist, die Übergänge von Fall 1b zu 2b und von 2b zu 3b für F < 1 auftreten, befindet sich das System also für eine positive kontrolle (F 1) sofort in Fall 3b. 3.3 Übergang 3 Zuletzt modellieren wir den Übergang 3, indem wir K = 4 und J = 19 wählen. Wir erhalten: x = x(1 x 4 x+1 ) F y x = y( y x ). 14

16 6 Fall 1a, F=7 6 Fall 1b, F= (a) F = 7 modelliert den Fall 1a (b) F = 7.8 modelliert den Fall 1b. 6 Fall 2b, F= Fall 3b, F= (c) F = Das System befindet sich in Fall 2b (Homoclinic Type Orbit) (d) F = 8 modelliert den Fall 3b. Abbildung 9: Übergang 3 (1a 1b 2b 3b). Auch hier führen wir die gleichen Rechnungen wie in den vorherigen beiden Abschnitten durch: (x, y ) = P = (19, F ) F = F = 9.97 =: F c F 361 Spur(A(P )) = < F < 7.22 =: F s. 27 Es folgt, dass P asymptotisch stabil ist für F < F s (Fall a) und instabil für F s < F < F c (Fall b). Somit befindet sich das System für kleines F in Fall 1a und für größer werdendes F in Fall 3b. Auch hier existiert also ein Wert für F, so dass sich das System im Übergangsfall 2 befindet. Die einzelnen Fälle sind graphisch in Abbildung 9 dargestellt. 1

17 3.4 Übergang 4 Für Übergang 4 (1a 2a 3a 3b) konnte kein Beispiel konstruiert werden. Es wird vermutet, dass Beispiele dieses Typs sehr zerbrechlich sind. Zum einen im biologischen Sinne, dass das System generell nur für eine sehr kleine Menge von Anfangswerten überlebt, und zum anderen im mathematischen Sinne, da der Wert für F, für den der Homoclinic Type Orbit existiert, sehr nah an dem Wert für F liegt, an dem P von asymptotisch stabil zu instabil wechselt. Dies hat zur Folge, dass sich das System nur für eine sehr kleine Anzahl von Werten für F überhaupt in Fall 3a befindet. 4 Fazit Den Autoren des Papers gelingt es, durch Kombination einer Stabilitätsanalyse von P und einer Analyse der Sattelpunkte, die Struktur und das Verhalten der Lösung komplett beschreiben zu können. Kritisch anzumerken ist jedoch, dass das Modell sehr einfach ist, da z.b. auf andere Umwelteinwirkungen keine Rücksicht genommen wird. Auch dass die -Kontrolle konstant ist, ist nicht unbedingt realitätsnah, da in der Natur nicht immer konstant viele tiere pro Zeiteinheit gefressen werden. Dennoch verschafft die Analyse dieses Papers einen guten Überblick über die Auswirkungen der Höhe der kontrolle auf das Verhalten der Lösung des Systems. Quellen 1. F. Brauer, A.C. Soudack: Stability Regions in Predator-Prey Systems with Constant- Rate Prey Harvesting, Journal of Mathematical Biology, 1979, S F. Brauer, A.C. Soudack: Stability Regions and Transition Phenomena for Harvested Predator-Prey Systems, Journal of Mathematical Biology, 1979, S F. Brauer, A.C. Soudack, H.S. Jarosch: Stabilization and de-stabilization of predatorprey-systems under harvesting and nutrient enrichment, International Journal of Control, 1976, S Vorlesungsunterlagen zu Gewöhnliche Differentialgleichungen, gehalten von Prof. Dr. Manuel Torrilhon, RWTH Aachen, Sommersemester