Stabile Altersverteilung und Eigenvektoren: das Leslie-Modell

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1 Dr. K. Hainer, Dr. N. Hofmann: Uebungen zur Vorlesung "Einfuehrung in die Numerische Mathematik", WS 2003/2004 Stabile Altersverteilung und Eigenvektoren: das Leslie-Modell restart; In der Biomathematik werden unter anderem Bevoelkerungsentwicklungen durch deterministische Modelle beschrieben. Zum Beispiel wird in dem elementaren Modell des festen relativen Wachstums angenommen, dass die Gesamtbevoelkerungszahl x t in jedem festen Zeitabschnitt um denselben Wachstumsprozentsatz P waechst, P x t + 1 = x t, t = ,,,, sich also entsprechend der einfachen Differenzengleichung x t + 1 = rx t mit dem Wachstums- bzw Reproduktionsfaktor r = 1 + x t P = x t P 100, t = ,,,. entwickelt. Es ergeben sich exponentielle zeitliche Verlaeufe : Fuer genauere Betrachtungen der Populationsdynamik beruecksichtigt man, dass die Geburtenzahl und die Todeszahl von der Altersstruktur der Bevoelkerung abhaengen kann. Dazu wird im folgenden das Leslie-Modell zur Beschreibung altersabhaengigen Populationswachstums vorgestellt. Aussagen ueber die Altersverteilung werden mit Hilfe der Eigenwerte der Uebergangsmatrix erhalten, und es ergibt sich eine Anwendung der Potenzmethode. Das Leslie-Modell Es wird die zahlenmaessige Entwicklung des weiblichen Anteils einer Bevoelkerung in der folgenden Weise beschrieben: Die weiblichen Mitglieder einer Population werden durch eine Einteilung in Altersklassen aufgegliedert, indem die gesamte maximale Lebenszeit Z in eine Anzahl m + 1 von Page 1

2 Z Altersklassen der gleichen Laenge = eingeteilt wird; die Klasse der weiblichen m + 1 Individuen im Alter [ k, ( k + 1) ) bezeichnen wir kurz als Altersklasse k ( k = 01...,,, m ). Wie das Lebensalter wird auch die Zeitachse vom Nullpunkt ausgehend in Intervalle der Laenge eingeteilt, und die Altersklassen werden nur zu den Zeitpunkten t ( t = ,,, ) betrachtet. Es sei die Anzahl der Mitglieder in der Altersklasse k zur Zeit t. Wenn davon ein Anteil p k bis zum naechstfolgenden Zeitpunkt ( t + 1 ) ueberlebt, so gilt (t+1) (*) + 1 = p k ( k = 01...,,, m 1 ), mit 0 < p k 1 fuer k = 01...,,, m 1. p k heisst Ueberlebensfaktor oder Vitalitaetskoeffizient der Altersklasse k, und in diesem Sinn setzt man dann auch p m = 0. (t+1) Um x 0 zu bestimmen, muessen wir die Geburten in den verschiedenen Altersgruppen beruecksichtigen. Es sei f k = 0 die durchschnittliche Anzahl der weiblichen Nachkommen, die von jedem Mitglied der Altersklasse k in der Zeit von t bis ( t + 1 ) hervorgebracht werden und die mindestens bis zum Zeitpunkt ( t + 1 ) ueberleben; f k wird hier als Reproduktionsfaktor oder Fertilitaetsrate bezeichnet. Dann bringen die vielen Mitglieder der Altersklasse k in der Zeit von t bis ( t + 1 ) jeweils f k weibliche Nachkommen hervor, die zur Zeit t + 1 zur Altersklasse 0 gehoeren. Insgesamt sind zum Zeitpunkt ( t + 1) in der Altersklasse 0 dann (**) x 0 (t+1) = f 0 x 0 + f 1 x f m x m Individuen vorhanden. Die Ueberlebensfaktoren p k und die Reproduktionsfaktoren f k werden als zeitlich konstant angenommen. (*) und (**) bilden ein System von m + 1 Gleichungen, mit denen man iterativ die Individuenzahlen in den Altersklassen zu allen Zeitpunkten t berechnen kann, wenn die (0) Ausgangsbesetzung der Altersklassen zum Zeitpunkt t = nach P. H. Leslie 1945). Die Iterationsvorschrift kann mit den Bevoelkerungsvektoren 0 bekannt sind ( Leslie-Modell Page 2

3 x 0 x 1 x x 2 =, t = ,,,, und der Leslie-Matrix L =... x m zusammengefasst werden in der Form f 0 f 1 f 2... f m p p p m 1 0 (***) x (t+1) = Lx, t = ,,,. Damit liegt ein diskretes lineares Entwicklungsmodell fuer die Zustandsgroessen x 0, x 1,..., x m vor. Ein System von Zustandsgroessen, das sich nach einem solchen Modell entwickelt, wird auch als diskretes lineares dynamisches System bezeichnet. Die Iterations-Vorschrift (***) beschreibt fuer einen beliebigen, aber fest gewaehlten Anfangsvektor x (0) die zugehoerige Folge der iterierten Vektoren x, t = ,,, ; innerhalb der Numerischen Mathematik wird dieses Iterationsverfahren als die Potenzmethode oder das Verfahren von v. Mises bezeichnet Beispiel Angenommen, wir bilden vier Altersklassen. Als Einheit waehlen wir 1 Million Individuen. Seien die Ueberlebensfaktoren p 0 = 0.6, p 1 = 0.4, p 2 = 0.3 und die Reproduktionsfaktoren f 0 = 0, f 1 = 1, f 2 = 2, f 3 = 0 ; Als Anfangsbelegung waehlen wir x (0) = restart; m := 3; Die Ueberlebens- und die Reproduktionsfaktoren p := [0.6, 0.4, 0.3]; f := [0, 1, 2, 0]; m := 3 Page 3

4 p := [.6,.4,.3 ] f := [ 0120,,, ] Die Leslie-Matrix L L := matrix(m+1,m+1, 0 ): for i from 1 to m+1 do L[1,i] := f[i]; od: for i from 1 to m do L[i+1,i] := p[i]; od: evalm(l); Die Ausgangsbelegung x := vector ( [1, 2, 3, 1] ); x := [ 1231,,, ] Beobachtung der Bevoelkerungsentwicklung ueber mehrere aufeinanderfolgende Zeitschritte printf(" t x[1] x[2] x[3] x[4]\n\n"); printf("% 3d% 16.3f% 16.3f% 16.3f% 16.3f", 0, x[1],x[2],x[3],x[4]); for t from 1 to 8 do x := evalm(l &* x); printf("% 3d% 16.3f% 16.3f% 16.3f% 16.3f", t, x[1],x[2],x[3],x[4]); printf ("\n"); od: t x[1] x[2] x[3] x[4] In diesem Zusammenhang werden, unabhaengig von dem speziellen Beispiel, folgende Fragen gestellt: 1. Stabile Bevoelkerung Page 4

5 Unter welcher Bedingung kann eine "stabile" Bevoelkerung auftreten, so dass die Bevoelkerungsvektoren also konstant bleiben? In diesem Fall gilt dann x (0) = x (1) = x (2) =... = w, wobei nur w 0 interessant ist. Fuer die Beschreibung der stabilen Bevoelkerung gilt dann w= Lw, w 0 ; ein solcher Vektor w kann nur existieren kann, wenn fuer die Leslie-Matrix L die Zahl λ = 1 Eigenwert ist. w ist ein zugehoeriger Eigenvektor, der nur nichtnegative Komponenten besitzen darf. Die Zahl λ = 1 ist Eigenwert der Leslie-Matrix L, genau wenn gilt f 0 + p 0 f 1 + p 0 p 1 f p 0 p 1... p m 1 f m = Stabile Altersverteilung Kommt es vor, dass sich in diesem Modell Bevoelkerungen mit einer stabilen Altersverteilung entwickeln? Von einer "stabilen Altersverteilung" spricht man dann, wenn zu jeder Zeit die Belegung einer jeden Altersklasse dem festen Gesetz (t+1) = λ fuer k = 01...,,, m und fuer alle t = ,,, mit einer Zahl λ 0 genuegt. Anmerkung: In diesem Fall bleibt der zahlenmaessige Anteil jeder einzelnen Altersgruppe an der jeweiligen Gesamtbevoelkerung konstant, denn mit der jeweiligen Gesamtbevoelkerungszahl x( t) = m i = 0 x i gilt dann (t+1) λ = = fuer k = 01...,,, m und fuer alle t. m x ( t + 1 ) λ x( t) x i i = 0 Die stabile Altersverteilung wird somit beschrieben durch = λ fuer k = 01...,,, m und fuer alle t = ,,,, also (t+1) x (t+1) = λ x, t = ,,,. Zusammen mit x (t+1) = Lx gilt folglich Lx = λ x, Page 5

6 so dass eine stabile Altersverteilung nur mit einem positiven Eigenwert λ der Leslie-Matrix L und zugehoerigem Eigenvektor x = w mit nichtnegativen Komponenten auftreten kann. Eine komplexe Zahl λ ist Eigenwert der Leslie-Matrix L, genau wenn gilt λ m f 0 + λ ( m 1) p 0 f 1 + λ ( m 2) p 0 p 1 f p 0 p 1... p m 1 f m = λ ( m + 1 ). 3. Langzeitverhalten Stellt sich im Laufe der Zeit (wenigstens annaehernd) eine stabile Altersverteilung ein? Die Beantwortung der beiden ersten Fragen fuehrt auf die Ermittlung der Eigenwerte der Leslie-Matrix L und die damit zusammenhaengende Frage nach zugehoerigen Eigenvektoren mit nichtnegativen Komponenten Fuer das obige Beispiel koennen wir die Eigenwerte und zugehoerige Eigenvektoren ermitteln : linalg[eigenvalues](l); 0, , I, I linalg[eigenvects](l); [ , 1, {[ , , , ]}], [ 01{,, [ 0001,,, ]}], [ I, 1, {[ I, I, I, I]}], [ I, 1, {[ I, I, I, I]}] Es treten zwei relle und zwei komplexe Eigenwerte auf, und alle Eigenwerte besitzen die Vielfachheit 1. Da die Eigenvektoren zu komplexen Eigenwerten einer reellen Matriomplex sind, koennen solche Eigenvektoren nicht als Bevoelkerungsvektoren dienen. Mit dem Eigenvektor zum Eigenwert 0 wuerde nur der Zusammenbruch der Population innerhalb eines Zeitschrittes beschrieben. Die entstandene Bevoelkerung ist von dann ab trivialerweise stabil. Daher ist fuer eine stabile Altersverteilung nur der Eigenwert von Bedeutung, fuer den ein reller Eigenvektor mit Komponenten ohne Vorzeichenwechsel angegeben wird. Die Zahl 1 tritt unter den Eigenwerten nicht auf, so dass es fuer dieses Beispiel keine nichttriviale stabile Bevoelkerung gibt Page 6

7 Die Anwendung der Theorie nichtnegativer Matrizen (s. z.b. Huppert, B.: Angewandte Lineare Algebra; Berlin: de Gruyter 1990) auf die Leslie-Matrix (s. Riede, A.: Mathematik fuer Biologen; Braunschweig: Vieweg 1993) liefert fuer die allgemeine Situation des Leslie-Modells hier folgendes: Wenn es zwei aufeianderfolgende fruchtbare Altersklassen gibt, also ein j mit f j f j existiert, dann besitzt die Leslie-Matrix L einen dominierenden positiven Eigenwert λ 1, d. h. λ 1 0, λ 1 ist einfach und λ 1 λ fuer alle anderen Eigenwerte λ von L. Der bis auf skalare vielfache festliegende Eigenvektor von L zum Eigenwert λ 1 kann nichtnegativ gewaehlt werden, insbesondere als w = 1 p 0 λ 1 p 0 p 1 2 λ 1... p 0 p 1... p m λ 1 m 1. Damit ist zunaechst fuer das Leslie-Modell immer eine stabile Alters-Verteilung moeglich. Darueber hinaus gilt fuer die Folge der iterierten Vektoren lim t x λ 1 t = aw mit einer reellen Zahl a. Folglich gilt fuer "grosse" t als Aussage ueber das Langzeitverhalten der Entwicklung : x ~ λ 1 t aw. Die Folge der iterierten Vektoren nimmt also asymptotisch die Richtung des obigen Eigenvektors Page 7

8 w zum Eigenwert λ 1 der Leslie-Matrix L an. Es folgt weiter x (t+1) ( t + 1) t ~ λ 1 aw = λ1 λ 1 aw ~ λ1 x. Das heisst, dass auf lange Sicht jede Altersklasse beim Uebergang vom Zeitpunkt t zum Zeitpunkt ( t + 1) mit demselben Faktor λ 1 vervielfacht wird; es stellt sich also naeherungsweise eine stabile Altersverteilung ein. Hiermit wird deutlich, dass das Leslie-Modell nicht nur stabile Altersverteilungen zulaesst, sondern dass auf Grund der Modellannahmen grundsaetzlich nur Entwicklungen beschrieben werden, die asymptotisch zu einer stabilen Altersverteilung fuehren. Das zeigt, dass etwa zyklische Entwicklungsprozesse, bei denen die iterierten Vektoren mit einer natuerlichen Zahl p 1 einer Periodizitaetsbeziehung x (t+p) = x fuer alle t und fuer beliebige x (0) 0 genuegen wuerden, durch das Leslie-Modell nicht erfasst werden koennen. Das asymptotische Verhalten x t ~ λ 1 aw laesst das weitere Anwachsen der Belegungszahlen im obigen Beispiel erwarten. Der dominierende Eigenwert λ 1 genuegt dort der Beziehung λ 1 1, so dass sich die Bevoelkerungszahlen langfristig exponentiell wachsend verhalten, eine Situation, die im naturwissenschaftlichen Zusammenhang auf Dauer nicht moeglich ist. Gilt umgekehrt 0 < λ 1 < 1, so klingen die Bevoelkerungszahlen langfristig exponentiell gegen Null aus. In diesem Sinn stellt das Leslie-Modell eine Verallgemeinerung des elementaren Wachtstumsmodells mit festem Reproduktionsfaktor auf die Beruecksichtigung altersabhaengigen Ueberlebens- und Reproduktionsverhaltens dar. Der Vergleich des dominierenden Eigenwertes λ 1 mit 1 entscheidet also darueber, ob die Bevoelkerung bei ihrer Entwicklung explodiert ( λ 1 1 ) oder ausstirbt ( 0 < λ 1 < 1 ), oder ob im Fall λ 1 = 1 sich asymptotisch eine stabile Bevoelkerung einstellt. Zwar laesst sich der dominierende Eigenwert λ 1 fuer Leslie-Matrizen nicht allgemein berechnen. Jedoch ist die Fallunterscheidung bereits aus der Kenntnis der Ueberlebens- und Reproduktionsfaktoren moeglich, auch ohne dass λ 1 konkret ermittelt worden ist: Setzt man R = f 0 + p 0 f 1 + p 0 p 1 f p 0 p 1... p m 1 f m, dann gilt: Ist R < 1, so gilt 0 < λ 1 < 1 ; ist R 1, so gilt λ 1 1 ; ist R = 1, so gilt λ 1 = 1. Man kann R als die wahrscheinliche Anzahl der weiblichen Nachkommen jedes weiblichen Lebewesens waehrend seines ganzen Lebens interpretieren. Page 8

9 Numerische Untersuchungen ( Potenzmethode, v.- Mises-Iteration ) Wenn man eine Population unter dem Leslie-Modell in ihrer numerischen Entwicklung beobachtet, so kann man aus der Folge der iterierten Vektoren x unmittelbar numerische Naeherungen fuer den dominierenden Eigenwert λ 1 und fuer den zugehoerigen nichtnegativen Eigenvektor w erhalten. Denn auf Grund der asymptotischen Beziehungen x (t+1) ( t + 1) ~ λ 1 aw und x (t+1) ~ λ 1 x wird λ 1 fuer k = 01...,,, m angenaehert durch x x 1 (t-1), womit fuer die Naeherung die erste Komponente jeweils 1 betraegt., und zur Approximation von w dient Fuer das obige Entwicklungbeispiel werden nun die iterierten Vektoren x fuer t = ,,,, 20 x angezeigt sowie fuer λ 1 die Naeherungen λ 1 = Abweichungen f t = w x x 1 x 1 (t-1) und µ t = λ 1 λ( t ). Schliesslich wird restart; m := 3; Die Ueberlebens- und die Reproduktionsfaktoren p := [0.6, 0.4, 0.3]; f := [0, 1, 2, 0]; m := 3 p := [.6,.4,.3] f := [ 0120,,, ] Die Leslie-Matrix L L := matrix(m+1,m+1, 0 ): for i from 1 to m+1 do L[1,i] := f[i]; od: for i from 1 to m do L[i+1,i] := p[i]; od: evalm(l); fuer t = 12...,,, 20, dazu die x (20) x 1 (20) mit w verglichen. Page 9

10 Die Eigenwerte von L, linalg[eigenvals](l); der dominierende Eigenwert λ 1 lambda[1] := max ( seq(abs(%[i]),i=1..m) ); und der zu λ 1 gehoerende positive Eigenvektor w w:= vector( [1, seq( product(p[k],k=1..i) /lambda[1]^i, i=1..m) ] ); 0, , I, I λ 1 := w := [ 1, , , ] Die Naeherungsrechnung schrittzahl := 20: x := vector ( [1, 2, 3, 1] ): printf(" t x[1] x[2] x[3] x[4] lambda f[t] mu[t] \n\n"); t := 0: printf("% 3d % 15.7e% 15.7e% 15.7e% 15.7e", t, x[1],x[2],x[3],x[4]); for t from 1 to schrittzahl do y := x[1]; x := evalm(l &* x); lambdat := x[1]/y; printf("% 3d % 15.7e% 15.7e% 15.7e% 15.7e % 15.7e % 15.7e % 15.7e\n", t, x[1],x[2],x[3],x[4], lambdat, linalg[norm]( w-x/x[1] ), lambda[1]-lambdat ); od: t x[1] x[2] x[3] x[4] lambda(t ) f[t] mu[t] e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e-01 Page 10

11 e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e e-04 z := evalm(x/x[1]): printf ( "Naeherung fuer w mit t =% 3d :% 15.7e% 15.7e% 15.7e% 15.7e\n", schrittzahl,z[1],z[2],z[3],z[4]); printf ("exakter Wert fuer w :% 15.7e% 15.7e% 15.7e% 15.7e\n", w[1],w[2],w[3],w[4]); Naeherung fuer w mit t = 20 : e e e e-02 exakter Wert fuer w : e e e e-02 Wenn der dominierende Eigenwert λ 1 staerker von 1 abweicht, dann sind die iterierten Vektoren x nur bedingt geeignet zur numerischen Ermittlung von λ 1 und der der asymptotischen stablien Altersverteilung (Vielfaches von w ). Denn auf Grund der asymptotischen Beziehung x ~ t λ 1 aw erreichen die Komponenten dann rasch extreme Zehnerpotenzen, was in Rechenumgebungen ausserhalb von Maple zu Zahlbereichs-Ueberlaeufen ( fuer λ 1 1 ) oder zu Unterlaeufen ( fuer 0 < λ 1 < 1 ) fuehren kann. Dieser Mangel laesst sich beheben durch die Verwendung der normierten iterierten Vektoren y x =, t = ,,,. x Ihre Berechnung kann dabei wegen der Gueltigkeit von Page 11

12 x (t+1) Lx Ly y (t+1) = = =, t = ,,,, x (t+1) Lx Ly unmittelbar aus der rekursiven Beziehung 1 y (t+1) = Ly Ly, t = ,,,, erfolgen. Man verzichtet dann also auf die Beobachtung der iterierten Vektoren x selbst, und man erhaelt neben der Konvergenz der normierten iterierten Vektoren y gegen ein Vielfaches von w auch noch die Konvergenz lim t Ly = λ 1, so dass auch die Zahlen Ly Naeherungen fuer den Eigenwert λ 1 definieren. Ein weiteres Beispiel Als realistischeres Beispiel wird fuer blaue Wale ein Leslie-Modell entwickelt ( nach Middleton, W.; Curran, D.: Exploring Population Dynamics with Maple. MapleTech 4, (1997) ). Es wird von den folgenden Beobachtungen ausgegangen: 1. Blaue Wale werden zwischen dem vierten und dem siebten Lebensjahr geschlechtsreif. 2. Im Mittel bringt jeder erwachsene weibliche Wal im Zweijahresabstand ein Junges zur Welt. 3. Beim Walfang zeigt sich im wesentlichen ein Verhaeltnis von 1 : 1 zwischen weiblichen und maennlichen Walen. 4. Die Fertilitaetsrate nimmt fuer aeltere Wale leicht ab. 5. Der Verlust durch natuerlichen Tod betraegt in jeder Altersgruppe rund 13%. 6. Blaue Wale werden maximal 40 Jahre alt. Fuer das Bevoelkerungsmodell sollen Verluste durch aeussere Eingriffe wie Walfang nicht beruecksichtigt werden. Es wird das ungestoerte Biosystem beschrieben. Damit liegen fuer das Leslie-Modell die folgenden Daten vor: Modell 1 Alters- Alter p k f k gruppe der Wale k 0 [ 0, 2 ) [ 2, 4 ) [ 4, 6 ) Page 12

13 3 [ 6, 8 ) [ 8, 10 ) [ 10, 12 ) [ 12, 14 ) [ 14, 16 ) [ 16, 18 ) [ 18, 20 ) [ 20, 22 ) [ 22, 24 ) [ 24, 26 ) [ 26, 28 ) [ 28, 30 ) [ 30, 32 ) [ 32, 34 ) [ 34, 36 ) [ 36, 38 ) [ 38, 40 ) 0 0 restart; m := 19; Die Ueberlebens- und die Reproduktionsfaktoren p1 := [ 0.87$19]; f1 := [0, 0, 0.19, 0.44, 0.5, 0.5, 0.45$13, 0]; m := 19 p1 := [.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87] f1 := [ 0, 0,.19,.44,.5,.5,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45,.45, 0] Die Leslie-Matrix L1 L1 := matrix(m+1,m+1, 0 ): for i from 1 to m+1 do L1[1,i] := f1[i]; od: for i from 1 to m do L1[i+1,i] := p1[i]; od: und ihre Eigenwerte, linalg[eigenvals](l1); der dominierende Eigenwert λ 1 lambda[1] := max ( seq(abs(%[i]),i=1..m) ); und der zu λ 1 gehoerende positive Eigenvektor w1 von L1 w1:= vector( [1, seq( product(p1[k],k=1..i) /lambda[1]^i, i=1..m) ] ); 0, , I, I, I, I, I, I, I, I, Page 13

14 I, I, I, I, I, I, I, I, I, I λ 1 := w1 := [ 1, , , , , , , , , , , , , , , , , , , ] Der Vektor w1 beschreibt die stabile Altersverteilung, die langfrstig angenaehert wird. Normalisiert man diese Bevoelkerungsverteilung fuer eine Population mit 1000 Individuen in der Altersgruppe 0, so entsteht W1 := evalm(w1*1000); W1 := [ 1000, , , , , , , , , , , , , , , , , , , ] Auf ganze Zahlen gerundet liefert dies fuer die stabile Bevoelkerungsverteilung Modell_1 := map(round,w1); Modell_1 := [ 1000, 782, 612, 478, 374, 292, 229, 179, 140, 109, 86, 67, 52, 41, 32, 25, 20, 15, 12, 9 ] Modifikation des Beispiels, Ueberlegungen zur Modellbildung Im folgenden sollen naheliegende Aenderungen der Modell-Annahmen mit Hilfe von Maple auf Plausibilitaet ueberprueft werden. Modell 2 Die obige Beobachtung 4, dass die Fertilitaetsrate fuer aeltere Wale leicht abnimmt, wird im Unterschied zu Modell 1 nun dadurch konkretisiert, dass neben den beiden ersten Altersgruppen auch die beiden letzten als nicht reproduktiv angesehen werden und dass die Fertilitaetsraten nach 14 Lebensjahren, also rund einem Drittel der maximalen Labensdauer, linear fallen. Entsprechend wird die obige Beobachtung 5 ueber die natuerliche Sterblichkeit ersetzt durch Annahme, dass die Ueberlebensfaktoren nach dem 14. Lebensjahr linear abnehmen. Die Ueberlebens- und die Reproduktionsfaktoren p2 := [ 0.87$7, seq ( eval ( interp ( [7,20], [0.87,0], x ) Page 14

15 ),x=8..19) ]; f2 := [ 0, 0, 0.19, 0.44, 0.5, 0.5, 0.5, seq ( eval ( interp ( [7,19], [0.5, 0], x ) ), x=8..18), 0, 0 ]; p2 := [.87,.87,.87,.87,.87,.87,.87, , , , , , , , , , , , ] f2 := [ 0, 0,.19,.44,.5,.5,.5, , , , , , , , , , , , 0, 0] Die Leslie-Matrix L2 L2 := matrix(m+1,m+1, 0 ): for i from 1 to m+1 do L2[1,i] := f2[i]; od: for i from 1 to m do L2[i+1,i] := p2[i]; od: und ihre Eigenwerte, linalg[eigenvals](l2); der dominierende Eigenwert λ 1 lambda[1] := max ( seq(abs(%[i]),i=1..m) ); und der zu λ 1 gehoerende positive Eigenvektor w2 von L2 w2:= vector( [1, seq( product(p2[k],k=1..i) /lambda[1]^i, i=1..m) ] ); 0, 0, , I, I, I, I, I, I, I, I, I, I, I, I, , I, I, I, I λ 1 := w2 := [ 1, , , , , , , , , , , , , , , , , , , ] Normalisiert man nun diese Bevoelkerungsverteilung nun wieder fuer eine Population mit 1000 Individuen in der Altersgruppe 0, so erhaelt man W2 := evalm(w2*1000); Page 15

16 W2 := [ 1000, , , , , , , , , , , , , , , , , , , ] Auf ganze Zahlen gerundet liefert dies fuer die stabile Bevoelkerungsverteilung im Modell 2 jetzt Modell_2 := map(round,w2); Modell_2 := [ 1000, 800, 640, 513, 410, 328, 263, 210, 155, 105, 65, 36, 18, ,,,,,, ] Die vier letzten Altersgruppen sind leer, so dass im Modell 2 demgemaess die Wale nur ein maximales Alter von 32 Jahren erreichen. Dies steht im Widerspruch zur Beobachtung 6, wonach die maximale Lebensdauer etwa 40 Jahre betraegt. Dies zeigt, dass die im Modell 2 gewaehlten Annahmen ueber den Rueckgang der Ueberlebens- und Reproduktionsfaktoren wohl zu stark sind, so dass die reale Situation unterschaetzt wird. Entsprechende Modell-Verbesserungen koennen dann erneut unmittelbar mit Hilfe von Maple ueberprueft werden. Page 16