Central pattern generators für die zwei- und vierbeinige Fortbewegung

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1 Central pattern generators für die zwei- und vierbeinige Fortbewegung Merit Kasch 18. Januar 2013 Central pattern generator (CPG) (zu Deutsch: Zentraler Muster- oder Rhythmusgenerator) ist ein Begri aus der Neuroanatomie. Central pattern generator Er bezeichnet eine spezielle Ansammlung von Nervenzellen im Rückenmark. Diese Nervenzellen müssen nicht immer wieder von einem übergeschalteten Hirnzentrum aktiviert werden. Nach einer Startaktivierung sind sie selbstständig in der Lage in regelmäÿigem Abstand einen Impuls zu senden. Häug werden CPGs in Verbindung mit der Fortbewegung von Wirbeltieren gebracht. Sie sind dazu fähig, die Rhythmen für verschiedene Gangarten zu produzieren. Mathematisch werden CPGs meistens als Netzwerke identischer Dierentialgleichungssysteme modelliert. Die individuellen Systeme werden Zellen genannt. Die Zellen modellieren (Ansammlungen von) Neuronen. Bemerkung: Die Existenz von CPGs für die Fortbewegung von Säugetieren wurde nicht sicher begründet. Trotzdem behaupten viele Autoren, dass es Belege für die Existenz eines menschlichen Fortbewegungs-CPG gibt. Annahme: Diese CPGs existieren. 1

2 CPG-Modelle CPG-Modelle sind Netzwerke identischer Dierentialgleichungssysteme ( Zellen). Eine Zelle besteht aus einem Zustandsraum (normalerweise R k ) und einem Differentialgleichungssystem. Das zur Zelle j gehörige System hat die Form ẋ j = f j (x j, x i1,..., x im ), wobei das erste Argument in f j die interne Dynamik der Zelle j und die übrigen Variablen die Kopplungen repräsentieren. Man beachte, dass x p nur in f j auftaucht, wenn Zelle p mit Zelle j gekoppelt ist. Da wir identische Zellen betrachten, gilt R kj = R k und f j = f für alle j. D.h. ẋ j = f(x j, x i1,..., x im ). Das Netzwerk kann durch einen gerichteten Graphen, der Netzwerkarchitektur, dargestellt werden. Die (gerichteten) Kanten des Graphen zeigen die Kopplungen zwischen den Zellen, modelliert durch die Knoten des Graphens, an. Jeder Graph entspricht einer Klasse von Dierentialgleichungssystemen. Bei einem Fortbewegungs-CPG werden die Symmetrien des Netzwerks genutzt, um Typen von periodischen Lösungen mit den zu verschiedenen Gangarten assoziierten Rhythmen zu nden. 2

3 CPG-Modell quad 3

4 CPG-Modell leg Systeme und Symmetrien von quad und leg Die quad entsprechende Klasse von Dierentialgleichungssystemen ist (1.1) ẋ 1 = F (x 1, x 2, x 7 ), ẋ 2 = F (x 2, x 1, x 8 ), ẋ 3 = F (x 3, x 4, x 1 ), ẋ 4 = F (x 4, x 3, x 2 ), ẋ 5 = F (x 5, x 6, x 3 ), ẋ 6 = F (x 6, x 5, x 4 ), ẋ 7 = F (x 7, x 8, x 5 ), ẋ 8 = F (x 8, x 7, x 6 ), wobei x i R k die Zustandsvariable der Zelle i und F : (R k ) 3 R k eine beliebige Abbildung ist. Die zu leg gehörige Klasse von Dierentialgleichungssystemen ist. (1.2) ẋ 1 = F (x 1, x 2, x 3, x 4 ), ẋ 2 = F (x 2, x 1, x 4, x 3 ), ẋ 3 = F (x 3, x 4, x 1, x 2 ), ẋ 4 = F (x 4, x 3, x 2, x 1 ), wobei x i R k und F : (R k ) 4 R k. Denition 1 (Adjazenzmatrix) Die Adjazenzmatrix eines Netzwerks ist die Matrix A = [a ij ], wobei a ij gleich der Anzahl der Pfeile von Zelle j zu Zelle i ist. 4

5 A quad = A leg = Die Symmetrien von quad können durch zwei unabhängige Permutationen dargestellt werden: κ = (1 2)(3 4)(5 6)(7 8) und ω = ( )( ). Die Symmetriegruppe von quad ist also Γ quad = Z 4 (ω) Z 2 (κ). Die Symmetrien von leg können ebenfalls durch zwei unabhängige Permutationen erzeugt werden. Diese sind und womit ρ = (1 2)(3 4) τ = (1 3)(2 4), Γ leg = Z 2 (τ) Z 2 (ρ) also die Symmetriegruppe von leg ist. Denition 2 (Äquivarianz) Man betrachte die gewöhnliche Dierentialgleichung dx dt = f(x), f : Rn R n. Die Gleichung heiÿt Γ-äquivariant, wenn für alle γ Γ und x R n. f(γ x) = γ f(x) 5

6 Folgerung: Wenn x(t) eine Lösung der gewöhnlichen Dierentialgleichung ist, so ist γ x(t) für alle γ Γ ebenfalls eine Lösung. Die Menge Γ x(t) = {γ x(t) : γ Γ} heiÿt der Orbit von x(t). Vierbeinige Gangarten Pass 6

7 Trab Minimales CPG-Modell für Vierbeiner Wir formulieren Bedingungen für die Modelierung eins Fortbewegungs-CPG für Vierbeiner: (A1) (A2) (A3) (A4) Jede Zelle im CPG-Netzwerk sendet ihre Signale nur zu einem Bein. Verschiedene Gangarten werden durch nicht-konjugierte periodische Lösungen modeliert. Das Netzwerk hat periodische Lösungen, welche die Standard-Gangarten Schritt, Trab und Pass modelieren. Die Symmetriegruppe des Netzwerks agiert transitiv auf den Zellen, d.h. jede Zelle kann auf jede andere Zelle durch eine Symmetrie abgebildet werden. 7

8 Theorem 1 Ein Vier-Zellen Netzwerk genügt (A2) nicht. Theorem 2 Sei N ein Γ-symmetrisches Zellen-Netzwerk. N genüge (A1), (A2), (A3) und (A4) mit Γ minimal. Dann ist N das acht-zellen Netzwerk für Vierbeiner mit Γ = Z 4 Z 2. Symmetrien-Typen periodischer Lösungen für Γ = D 4 Denition 3 Sei x(t) eine periodische Lösung eines Γ-äquivarianten System von ODEs. Die Untergruppen K und H seien deniert durch und Es ist also K H. K = {γ Γ : γx(t) = x(t) t} H = {γ Γ : γ{x(t)} = {x(t)} t}. 8

9 Das H mod K Theorem Das H mod K Theorem gibt notwendige und hinreichende Voraussetzungen für die Existenz einer periodischen Lösung zu einem Γ-äquivarianten System von ODEs mit vorgegebenen raum-zeitlichen Symmetrien K H Γ an. Die Isotropie-Untergruppe Σ x eines Punktes x R n besteht aus Gruppenelementen, welche x xieren, also Σ x = {σ Γ : σx = x}. Es bezeichne N(H) den Normalteiler von H, also N(H) = {γ Γ : γh = Hγ}. Weiter sei F ix(k) = {x R n : kx = x k K}. H mod K Theorem Sei Γ eine endliche Gruppe, die auf R n operiert. Dann existiert eine periodische Lösung zu einem Γ-äquivarianten System von ODEs auf R n mit räumlichen Symmetrien K und raum-zeitlichen Symmetrien H genau dann, wenn (a) (b) H/K zyklisch ist, K eine Isotropie-Untergruppe ist, (c) dim F ix(k) 2. Ist dim F ix(k) = 2, dann ist entweder H = K, oder H = N(K), (d) H eine Zusammenhangskomponente von F ix(k) \ L k xiert (L k ist unten deniert). Denition 4 Sei K Γ eine Isotropie-Untergruppe. L k ist deniert durch L k = F ix (γ) F ix (K). Theorem 3 γ / K Man betrachte das gekoppelte Zellsystem (1.2) mit k 2. Seien K H Untergruppen von Γ leg. Dann existiert eine periodische Lösung x(t) zu (1.2) für eine Funktion F genau dann, wenn H/K zyklisch ist. Bemerkung: Theorem 3 behauptet nicht, dass jedes gekoppelte Zellsystem eine periodische Lösung mit raum-zeitlichen Symmetrien K H Γ hat. 9

10 Untergruppenpaare (H, K) mit K H Γ leg 10