Das verwendete Tiermodell hat in Matrixnotation folgende Gestalt:
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- Leonard Gerber
- vor 6 Jahren
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1 43 4. Modellufbu 4.. Vrinzkomonentenschätzung Ds verwendete Tiermodell ht in Mtrixnottion folgende Gestlt: e Xb Y = Y = Vektor der hänotyischen Beobchtungswerte b = Vektor der fixen Effekte = Vektor der zufälligen ermnenten Umwelteffekte = Vektor der zufälligen dditiv-genetischen Tiereffekte e = Vektor der zufälligen esteffekte X,, = Designmtrix der fixen bzw. zufälligen Effekte Die Erwrtungswerte sind E(y) = Xb und E() = E() = E(e) = 0. Die Kovrinzmtrizen der zufälligen Effekte sind folgendermßen definiert: Vr() = P = I U 0, Vr() = G = A G 0 und Vr(e) = = I e 0, wobei P 0, G 0 und 0 Vrinz-Kovrinzmtrizen, I und I e Einheitsmtrizen entsrechend der Anzhl der Effekte, A die Verwndtschftsmtrix und ds Kroneckerrodukt drstellen. Die zugehörigen Mixed-Model-Gleichungen (MMG) luten: = y y y X b G X P X X X X X ˆ ˆ ˆ Die Vrinzkomonentenschätzung wurde unter Verwendung der EML-Methode (PATTESON und THOMPSON, 97) mit dem Progrmm VCE5. (KOVAC et l., 00) vorgenommen. Ein vorusgehender PEST-Luf (GOENEVELD et l., 990) diente der Überrüfung und Umcodierung der Dten. Die Gestltung der Modelle für die uszuwertenden Merkmle und Lkttionen wird im folgenden Abschnitt beschrieben. Die Heritbilität wurde wie folgt berechnet:
2 h e = σ σ σ σ oder σ s h = σ σ σ e σ σ s σ e σ e 4 = dditiv-genetische Vrinz des Tieres = dditiv-genetische Vrinz des Vters = ermnente Umweltvrinz = estvrinz s e e 4... Großbetriebe Die Modelle, die bei der Schätzung der Heritbilität in den größten 00 Betrieben Anwendung fnden, sind in Tbelle 9 erläutert. Dies wren zum Teil univrite mit Leistungen der ersten Lkttion, meistens ber multivrite Testtgsmodelle für die erste, zweite und dritte Lkttion mit der Annhme eines konstnten uchtwertes im Lkttionsverluf. THOMPSON und MEYE (986) stellten herus, dss die Mehrmerkmlsgegenüber der Einmerkmls-uchtwertschätzung erstens durch Informtionen von korrelierten Merkmlen genuere uchtwerte schätzt. weitens resultiert us Verknüfungen über Kovrinzen eine bessere Dtenstruktur und drittens können selektionsbedingte Verzerrungen besser berücksichtigt werden. Diese Asekte werden bei EENTS (99) näher erläutert. Tbelle 9: Merkmle und Effekte in den verschiedenen Modellen für jeweils lle 00 Betriebe Modell Merkml multivrit? fixe Effekte fixe Kovriblen zufällige Effekte M M, M, M 3 X tt, js k, X -X 4, e, e M M, M, M 3 tt, js k, X -X 4, e, e M M _Betr, M _Betr X tt, js k, X -X 4, e, e M3 M htt, js k, X -X 4, e, e M4 F, F, F 3 X tt, js k, X -X 4, e, e M5 E, E, E 3 X tt, js k, X -X 4, e, e M6 F%, F%, F% 3 X tt, js k, X -X 4, e, e M7 E%, E%, E% 3 X tt, js k, X -X 4, e, e M8 M, F%, E% X tt, js k, X -X 4, e, e M9 M, M, M 3 X tt, js k, X -X 4 s, e, e M0 M, M, M 3 X tt k, X -X 4, e, e M M, M, M 3 X ttmf, js k, X -X 4, e, e M M ttmf, js k, X -X 4, e, e M3 M, M, M 3 X tt, js, betr k, X -X 4, e, e 44
3 Hierbei sind: M - M 3 : E - E 3 : Testtgsleistungen für.-3. Lkttion im Merkml Milch-Kilogrmm Testtgsleistungen für.-3. Lkttion im Merkml Eiweiß-Kilogrmm E% - E% 3 : Testtgsleistungen für.-3. Lkttion im Merkml Eiweiß-% F - F 3 : Testtgsleistungen für.-3. Lkttion im Merkml Fett-Kilogrmm F% - F% 3 : Testtgsleistungen für.-3. Lkttion im Merkml Fett-% Betr, Betr: Milchleistungen von Betrieben ls unterschiedliche Merkmle im multivriten Fll zur Identifiktion von Genoty-Umwelt-Interktionen tt: ttmf: js: htt: k: fixer Testtgseffekt fixer Testtgs-Melkfrequenzeffekt (tierindividuell), nur bei schleichender Umstellung im Betrieb und gleichzeitigem Melken von Kühen mit unterschiedlichen Melkfrequenzen relevnt fixer Jhr-Sison-Effekt (vier Sisons für jedes Jhr) der Klbung fixer Herden-Testtgseffekt bei gemeinsmer Schätzung ller 00 Dtensätze fixe Kovrible Klbelter X X 4 : X = DIM/c, wobei c eine Konstnte mit dem Wert 305 ist, X = (DIM/c), X 3 = log (c/dim) und X 4 = (log (c/dim)) (nch ALI und SCHAEFFE, 987), s: zufälliger Tiereffekt (niml) bzw. Vtereffekt (sire) e: Effekt der zufälligen ermnenten Umwelt der Kuh während ihrer Lkttion e: esteffekt des Tieres. Die Lkttionskurve wird mit Hilfe von fixen egressionskoeffizienten (ALI und SCHAEFFE, 987) modelliert. Bei diesem Modellnstz sind genetische Korreltionen unbhängig vom zeitlichen Abstnd der Beobchtungen, ber gleich dem Quotienten us dditiv-genetischer und ermnenter umweltbedingter Vrinz bezogen uf die hänotyische Gesmtvrinz im Modell. Die Kovriblen X 3 und X 4 hben nur für einen Teil der Betriebe einen Einfluss im Modell. Verschiedene Arten von Testtgsmodellen wurden von SWALVE (995, 998 und 000) erläutert. In der outinezuchtwertschätzung werden mittlerweile ndom-egression- Testtgsmodelle verwendet, die Kovrinzen zwischen den einzelnen Testtgsleistungen einer Kuh berücksichtigen und so individuelle Lkttionskurven schätzen. Für die vorliegende Untersuchung fiel die Entscheidung uf ein Fixed-egression- Testtgsmodell, d die Schätzung für 00 Betriebe so besser hndhbbr ist und weniger echenzeit bensrucht. Außerdem wurde nicht eine Fülle von Prmetern, sondern 45
4 ein rägnnter Prmeter zur Chrkterisierung der einzelnen Betriebe benötigt. Die multivrite Schätzung ergb in unserem Fll eine Heritbilität ro Lkttion, wovon in den meisten Fällen bei der Suche nch Beziehungen zu Betriebsfktoren die für die erste Lkttion verwendet wurde. EMMELING (00) setzte sich mit der veränderten Betrchtungsweise der eingehenden Leistungsinformtionen useinnder, die nch dem Wechsel vom Abschnitts- zum Testtgsmodell eine neue Definition der Umweltfktoren verlngt. Für Umwelteinflüsse wird uf Bsis von Testtgen genuer korrigiert ls durch usmmenfssung von Klbungen innerhlb bestimmter eitgefährtengruen. Die Verwendung von Herde-Jhr- Sison-Klssen htte zu Diskussionen bezüglich der Modellnssung bei nur wenige Stunden useinnder liegenden, ber in verschiedene Subzellen (VAN VLECK, 987) eingeteilten Klbungen, geführt. Der für ds Abschnittsmodell tyische Klbejhr- Sison-Effekt ist trotzdem im vorliegenden Testtgsmodell enthlten, d ein signifiknter Einfluss nchgewiesen werden konnte Die Anzhl effektiver Töchter innerhlb der Subzellen knn je nch Herdenstruktur in Testtgsmodellen strk reduziert sein. Aber die Genuigkeiten der uchtwerte wren bei GÜNHAGEN und SWALVE (997) trotz schlecht besetzter Testtge (,4 % mit nur einer Beobchtung) nur etws geringer ls bei einem Dtenstz mit mindestens vier Beobchtungen je Testtg. Um die mximl verfügbre Verwndtschft nutzen zu können, wurden zu den Leistungstieren in den 00 Dteien us einer umfngreichen Pedigree-Dtei jeweils direkte Vorfhren herusgesucht (WENSCH-DOENDOF, 004), die bis zum Geburtsjhrgng 960 zurückreichen sterkombintion us Herdengröße und -leistung Die Vrinzkomonentenschätzung für westdeutsche Betriebe fnd nicht uf Betriebsbsis, sondern für mehrere Betriebe gleichzeitig sttt. Deshlb wurde im univriten Modell M der Testtgseffekt in einen Herden-Testtgseffekt umgewndelt, d Kühe us unterschiedlichen Betrieben nicht zur selben eitgefährtengrue gehören können. Die Vrinzkomonentenschätzung wurde nur für die erste Lkttion vorgenommen, d die echenkzität begrenzt wr. 46
5 4.. Modellselektion Um feststellen zu können, ob der Klbejhr-Sison-Effekt (js) im Modell zur Vrinzkomonentenschätzung (siehe Abschnitt 4..) berechtigt ist, wurde in der Prozedur SAS Proc MIXED erstens mit einem F-Test dessen Signifiknz überrüft. weitens wurden die AIC-Werte (AKAIKE, 973) mit der llgemeinen Berechnungsformel ( L) K AIC = log verglichen, um Auskunft über die Modellnssung zu erhlten. L steht für die Likelihood-Funktion des verwendeten Modells und K ist die hl der zu schätzenden Prmeter. Für ds Modell mit js-effekt wurde in Anlehnung n Modell M für die Vrinzkomonentenschätzung mit VCE ds SAS-Modell MIXED verwendet. Für ds Modell M0 ohne js-effekt geschh dies mit dem SAS-Modell MIXED. Die SAS-Modelle unterscheiden sich drin zu den entsrechenden VCE-Modellen, dss uf eine Einbeziehung der Verwndtschft und uf die zweite und dritte Lkttion us echenkzitätsgründen verzichtet werden musste. Des Weiteren gb es im SAS-Modell keinen ermnenten Umwelteffekt der Kuh (Erläuterung der Vriblenbezeichnungen im Abschnitt 4..). MIXED: y = js tt b k b X e i j 0 4 l l= l k MIXED: y = tt b k b X e jk j 0 jk 4 l l= l jk k jk Ds Merkml y wr die Milch-Kilogrmm-Testtgsleistung in Klbejhr-Sison i und m Testtg j von Kuh k; e reräsentiert zufällige esteffekte. Ds Klbelter k wurde ls Kovrible definiert. Die Kovriblen X - X 4 dienten der Beschreibung der Lkttionskurve und wurden wie folgt berechnet: X = DIM/305, X = (DIM/305), X 3 = log (305/DIM) und X 4 = (log (305/DIM)) (nch ALI und SCHAEFFE, 987); b ist ein fixer egressionskoeffizient. Im Modell MIXED3, ds n Modell M ngelehnt worden ist, wurde der Testtgseffekt (tt) durch einen Melkfrequenz-Testtgseffekt (mftt) ersetzt. 47
6 MIXED3: y = js mftt b k b X e i j 0 4 l l= l k Auf eine Abbildung der F-Werte für lle 00 Betriebe wurde hier verzichtet. Sie bewegen sich zwischen 6,9 und 4,3 für den tt-effekt im Modell MIXED, der zudem für die überwiegende Mehrheit der Betriebe (bis uf ) signifiknt mit <0,00 ist. Auch der js- Effekt ist bei llen 00 Dtensätzen hochsignifiknt und verbunden mit F-Werten zwischen,3 und 35,8. Beim Melkfrequenz-Testtgseffekt (mftt) verhält es sich hinsichtlich der Signifiknz im Modell genuso, die F-Werte schwnken von 6,9 bis 56,9. Tbelle 0 soll einen Überblick geben, in welchen Bereichen die AIC-Werte von Betrieb zu Betrieb schwnken. Ds Modell mit js-effekt (MIXED) ist dem reduzierten Modell (MIXED) in llen 00 Fällen überlegen, d die AIC-Werte leicht geringer sind. Dgegen ist ds Modell mit Melkfrequenz-Testtgseffekt (mftt) bei denjenigen Dtensätzen mit verschiedenen Melkfrequenzen n einem Testtg (43 von 98 Betrieben) besser ngesst, ls ds dem Modell M zur Vrinzkomonentenschätzung entlehnte Modell MIXED. Weitere Untersuchungen zur Modellgüte sind im Abschnitt zu finden. Tbelle 0: Mittelwert ( x ), Stndrdbweichung (Std.), Minimum (Min.) und Mximum (Mx.) für die AIC-Werte ller 00 Dtensätze Modell x Std. Min. Mx. MIXED MIXED MIXED * bei den beiden größten Betrieben scheiterte die SAS-echnung ufgrund mngelnder Seicherkzität 48
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