B 1 + k e λbt, f(t) =

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1 63 Mathematik für iologen, iotechnologen und iochemiker 53 Die logistischen Funktionen von Verhulst Wir betrachten wieder das Wachstum einer Population, es sei f(t) die Anzahl der Individuen zum Zeitpunkt t Gehen wir davon aus, daß die momentane Wachstumsrate proportional zum estand ist, so liefert dies exponentielles Wachstum, es gibt also Konstanten c, λ mit f(t) = c e λt Für eine gewisse Zeitdauer sollte dies ein realistisches Modell sein, auf Dauer führt es aber zu Schwierigkeiten: immer gibt es Randbedingungen (eschränkungen des Raums, der Nahrung, usw), die ein unbegrenztes Wachstum unmöglich machen Eine globale eschreibung von Wachstumsprozessen muß also anders aussehen Verhulst ( ) hat 1838 ein Wachstumsmodell vorgestellt, das mit einem (fast) exponentiellem Wachstum beginnt, wobei es aber eine Schranke mit f(t) < für alle t gibt Natürlich heißt dies, daß das Wachstum nach einer Weile gebremst wird und immer schneller abklingt; der Graph ist S-förmig Hier eine entsprechende Funktion f(t) = 1 + k e λt, dabei sind, k, λ positive reelle Zahlen Man nennt diese Funktionen die logistischen Funktionen (warum diese ezeichnung gewählt wurde, scheint keiner zu wissen) 2 1+k t 0 t dabei ist t 0 = ln k λ der Zeitpunkt mit f(t 0) = 2 eachte, daß der Funktionsgraph punktsymmetrisch zu (t 0 f(t 0 )) ist Als Exponenten von e im Nenner der Funktion schreibt man meist λt (dabei ist > 0 die Konstante, die im Zähler steht, also die Wachstums-Schranke, und λ > 0 eine weitere Konstante) Stattdessen könnte man den Exponenten von e auch einfach in der Form µt mit µ > 0 (also µ = λ) schreiben Den Vorteil der Schreibweise λt sieht man, wenn man f(t) mit ( f(t)) multipliziert: dieses Produkt ist proportional zur Ableitung f (t), und der Proportionalitätsfaktor ist gerade λ Es gilt nämlich: ( ) f (t) = λ f(t) ( f(t)) Hier die Rechnung: ezeichnen wir den Nenner von f(t) mit g(t) = 1 + ke λt, so gilt f (t) = g (t) g(t) (dies folgt aus einer der vielen Ableitungsregeln, die ganz allgemein 2 gelten) Nun ist g (t) = kλe λt (hier haben wir eine weitere Ableitungsregel, die mit der inneren Ableitung, verwandt) Also ist f (t) = kλ2 e λt (1 + ke λt ) 2

2 Leitfaden 64 Andererseits ist und demnach f(t) = 1 + ke λt = (1 + ke λt ) 1 + ke λt = ke λt 1 + ke λt, λ f(t) ( f(t)) = λ 1 + ke λt ke λt 1 + k e λt Die Gleichung ( ) ist wieder eine Differentialgleichung, hier das entsprechende Richtungsfeld (zusammen mit einer Lösungskurve): y t Was bedeutet diese Differentialgleichung? Ist f(t) klein, und zwar klein verglichen mit, also f(t), so kann man f(t) als eine Konstante auffassen, es ist also dann f (t) proportional zu f(t), genau wie bei einer Exponentialfunktion Ist dagegen f(t) fast so groß wie, also f(t) sehr klein, so wird auch f (t) immer kleiner: je näher f(t) an herankommt, umso kleiner wird f (t); man sagt, daß eine Sättigungsgrenze ist Wichtig sind folgende eobachtungen: (1) Es gilt 0 < f(t) < für alle t; die Funktion f(t) nimmt also nur Werte zwischen 0 und an (2) Für alle t ist f (t) > 0, die Funktion ist also monoton wachsend (3) Für kleine Werte t verhält sich f(t) wie eine Exponentialfunktion (4) Es gibt einen (und nur einen) Wendepunkt t 0 und es ist f(t 0 ) = 2 (und es ist t 0 = ln k λ ) Interpretation: Vor dem Wendepunkt steigt die momentane Wachstumsrate ständig an, dagegen nimmt sie nach dem Wendepunkt ständig ab; dies kann man als eine Wende in der Vitalität der Population ansehen Die logistischen Funktionen erhält man auch auf folgende Weise: durch lineares Skalieren der Funktion tanh(x) = ex e x e x + e x = e 2x, man nennt dies den Tangens hyperbolicus eachte dabei, daß man ja statt k e λt auch e λt+ln k schreiben kann (einer Änderung des Parameters k entspricht also eine horizontale Verschiebung, und zwar um ln k ; für k = 1 liegt der Wendepunkt auf der λ y-achse)

3 65 Mathematik für iologen, iotechnologen und iochemiker Hier ein eispiel, das dem uch von atschelet entnommen ist: Wachstum einer Population von Drosophila Population Tage Wie liest man bei einer derartigen Zeichung die Parameter, k, λ ab? Natürlich sieht man, daß = 350 sein muß; als nächstes erhält man den Parameter k durch den Wert f(0), denn f(0) = 1+k (es kann also keinesfalls f(0) = 0 sein, auch wenn die Zeichnung dies suggeriert); schlieslich erhält man λ (oder auch λ ) zum eispiel aus der Gleichung t 0 = ln k λ Aus der Zeichnung liest man ab, daß t 0 = 24 ist, denn der Graph ist punktsymmetrisch zu (24 175) Ist etwa f(0) = 5, so erhält man die Parameter = 350, k = 69, λ = 0, 176 Infektionsrate Logistische Funktionen kann man verwenden, um die Ausbreitung infektiöser Krankheiten zu modellieren Wir betrachten eine Population der festen Größe und bezeichnen mit f(t) die Anzahl der schon infizierten Personen (zum Zeitpunkt t) Die Anzahl der nicht-infizierten Personen ist also f(t) Die Zunahme der Infektion wird durch die Ableitung f (t) beschrieben Gehen wir erstens davon aus, daß alle schon infizierten Personen die Krankheit weiterverbreiten, so ist die Zunahme der Infektion proportional zur Anzahl f(t) der schon infizierten Personen Gehen wir weiter davon aus, daß alle Personen infizierbar sind (also niemand immun ist), so ist die Zunahme der Infektion ebenfalls proportional zur Anzahl der bisher nicht-infizierten Personen, also zu f(t) Insgesamt erhalten wir also wie oben die Differentialgleichung f (t) = λ f(t) ( f(t)) mit einem Proportionalitätsfaktor λ > 0 Als Lösungskurven erhält man wieder logistische Funktionen iochemische Reaktionen Logistische Funktionen werden auch zur eschreibung vieler biochemischer Vorgänge, bei denen ein Wachstum mit Sättigungsverhalten vorliegt, verwandt, wie zum eispiel zur eschreibung des Alkoholgehalts einer gärenden Flüssigkeit: die Zunahme des Alkoholgehalts ist proportional zur schon erzeugten Alkoholmenge wie auch zum Restzucker Anmerkung Funktionen, die wie die logistischen Funktionen einen S-förmigen Verlauf haben, nennt man Sigmoide

4 Leitfaden Michaelis-Menton-Funktionen Manche Wachstumsprozesse (vor allem in der Enzym-Kinetik) verlaufen nach der folgenden Differentialgleichung: f (x) = λ 1 x 2 (f(x))2 mit λ > 0 Typisches eispiel ist etwa die Wachstumsrate einer Pflanze (gemessen als Zunahme der Trockensubstanz) in Abhängigkeit vom Angebot an Mineralsalzen: Mit x bezeichnen wir die Dosis, mit y = f(x) die erzielte Wirkung Variiert man die Dosis, so verhält sich f (x) (also die Änderung der Wirkung f(x)) proportional zu (f(x)) 2, mit einem Proportionalitätsfaktor der Form λ x 2, der Proportionalitätsfaktor geht also für großes x schnell gegen 0 Die Funktionen der Form (Michaelis-Menton-Funktionen, 1913) f(x) = x x + K mit, K > 0 und K = λ sind Lösungen dieser Differentialgleichung, denn f (x) (1) = (x + K) x (x + K) 2 = K (x + K) 2 (2) = K 1 2 x 2 x 2 (x + K) = λ 1 2 x 2 (f(x))2 dabei haben wir in (1) die Quotientenregel für das Differenzieren verwandt und an der Stelle (2) mit x 2 erweitert Von Interesse ist dabei der Graph für x 0; für solche x-werte gilt 0 f(x) < Diese Funktionen sind streng monoton wachsend (denn die Ableitung ist überall positiv!) Für großes x nähert sich der Graph der Geraden y =, die Funktionen beschreiben also ein Sättigungsverhalten einer Wirkung y = f(x) (Wachstum, Gewichtszunahme, Substanzmenge, ) in Abhängigkeit von einer Ursache x (Dosis von Wasser, Futter, Temperatur, ) Hier einige eispiele, dabei ist die Schranke = 5 fixiert, variiert wird dagegen K und zwar zeigen wir die Kurven für K = 1 10, 1, 3 und 10 y 5 K= 1 10 K=1 K=3 K=10 1 x Je kleiner K, um so schneller ist der Endzustand (jedenfalls fast) erreicht; durch eine noch so große Steigerung der Dosis wird kein nennenswerter Wirkungszuwachs erreicht

5 67 Mathematik für iologen, iotechnologen und iochemiker Um den Graph der Funktion f(x) = x x+k besser zu verstehen, empfiehlt es sich, auch negative x-werte zu betrachten (auch wenn wir nur an positiven x-werten interessiert sind), es zeigt, sich, daß diese Funktion offensichtlich auch für x = 0 differenzierbar ist, die Ableitung an der Stelle x = 0 ist Es handelt sich um eine ganz einfache K rationale Funktion mit einer Polstelle bei x = K (und der Assymptote y = ): K x etont werden sollte, daß wir nun mit den logistischen und den Michaelis-Menton- Funktionen zwei verschiedene Funktionsklassen kennen, die zur eschreibung von monotonem Wachstum mit Wachstumsschranke herangezogen werden können: eide Funktionsklassen liefern für großes x einen Kurvenverlauf der Form, haben also eine Wachstums-Schranke (oder Sättigung); dies betrifft das Verhalten für große x-werte; die Michaelis-Menton-Funktionen beginnen mit einem wohldefinierten Anfang (x = 0 und f(x) = 0); bei den logistischen Funktionen geht man geht man dagegen von einem exponentiellen Wachstum in der Vergangenheit aus y

6 Leitfaden ertalanffy-gleichungen ertalanffy ( ) schlug vor, beschränktes Wachstum durch Funktionen f(t), die die Differentialgleichung f (t) = λ( f(t)) erfüllen, zu beschreiben, dabei sei λ eine positive reelle Zahl Im Gegensatz zur Differentialgleichung, die zu den logistischen Funktionen führt, wird also nur der remsfaktor thematisiert Lösungen dieser Differentialgleichung mit dem Anfangswert f(0) = a < sind sind offensichtlich die Funktionen der Form f(t) = ( a) exp( λt) (eweis: Einsetzen liefert f(0) = ( a) = a Und f (t) = ( a)( λ) exp( λt) = λ( a) exp( λt), dies ist aber gerade gleich λ( f(t))) y a t Die edeutung der Parameter: (1) ist die Wachstumsschranke (2) a = f(0) ist der Anfangswert, also der estand zum Zeitpunkt t = 0 (3) f (0) = λ ( a), also λ = f (0)/( a) Allgemeiner spricht man von ertalanffy-gleichungen, wenn man eine Differentialgleichung betrachtet, bei der f (t) proportional etwa zum Energie-Überschuss, also der Differenz zwischen dem Energie-Gewinn und dem Energie-Verbrauch, ist Dabei wird der Energie-Verbrauch als proportional zum estand angesehen, während der Energie-Gewinn je nach Aufgabenstellung oft durch eine Potenzfunktion f(t) c beschrieben wird Zum eispiel nimmt man c = 2, wenn man das Wachstum von äumen, also deren Massenzunahme, beschreiben will die aufgenommene Lichtenergie 3 ist proportional zur Gesamt-lattoberfläche, also zu Masse hoch 2 Die entsprechende 3 Differentialgleichung lautet dann f(t) = λ f(t) 2/3 λf(t) mit zwei Konstanten λ, λ Lösungen erhält man durch f(t) = (a 1 a 2 exp( a 3 t)) 3, mit geeigneten Konstanten a 1, a 2, a 3 (die Wachstums-Schranke ist hier a 3 1 )

7 69 Mathematik für iologen, iotechnologen und iochemiker 56 Das Modell von Gompertz Schließlich soll noch ein weiteres Wachstums-Modell mit beschränktem Wachstum vorgestellt werden, und zwar die Differentialgleichung f (t) = λ f(t) (b lnf(t)); wie beim logistischen Wachstum betont man die Proportionalität zum estand, ersetzt aber den Faktor f(t) durch b ln f(t): das Vergrößern des estands wird als weniger stark wachstumshemmend angesehen Lösungen dieser Differentialgleichungen sind die Funktionen der Form f(t) = exp( γ exp( λt)), (mit positivem α) und hier hat man die Wachstumsschranke = exp(b) Die Funktionen, die man hier erhält sind wieder Sigmoide Wir haben jetzt zweimal Funktionsklassen kennengelernt, die ähnliche Verhaltensweisen (zumindest in geeigneten Abschnitten) auf mathematisch ganz unterschiedliche Art beschreiben: Mononotones Wachstum mit Sättigung: erstens die logistischen Funktionen, zweitens die Michaelis-Menton-Funktionen, drittens die Lösungen der ertalanffy-gleichungen; und viertens die Modellierung von Gombertz Unbeschränktes, aber immer stärker gebremstes monotones Anwachsen einerseits Logarithmus-Funktionen, anderseits die Potenzfunktionen x b mit 0 < b < 1)

8 Leitfaden Zusatz: Kettenlinie Hier soll nun kurz noch eine Funktionsklasse vorgestellt werden, deren Graphen parabelähnlich, aber eben keine Parabeln sind: die Kettenlinien Eine Kettenlinie erhält man, wenn eine Kette (ein Seil) zwischen zwei Aufhängungspunkten frei durchhängt; die Form des Durchhängens wird von der Lage der Aufhängepunkte und der Länge der Kette bestimmt, nicht jedoch von ihrem Gewicht Es handelt sich hierbei um Lösungen der Differentialgleichung f (x) = k 1 + f (x) 2, man erhält die Differentialgleichung durch physikalische Überlegungen: die Kraft wirkt jeweils längs der Kette, ihre y-komponente nimmt proportional zur Länge der Kette zu Die Funktion f(x) = 1 2k (ekx + e kx ) ist eine Lösung dieser Differentialgleichung, sie liefert also eine Kettenlinie; meist schreibt man diese Funktionen mit Hilfe von cosh(x) = 1 2 (ex + e x ), dem Cosinus hyperbolicus Die mathematische eschreibung der Kettenlinien stammt von Leibniz, Huygens und Johann ernoulli (1690); noch Galilei glaubte, daß es sich bei der Kettenlinie um eine echte Parabel handele Daß der Graph von 1 2k (ekx +e kx ) parabel-ähnlich ist, ist offensichtlich: man addiert ja zur Exponentialfunktion 1 2k ekx die an der y-achse gespiegelte Funktion 1 2k e kx Aber natürlich ist dies keine Parabel!